Kémia | Biokémia » Az oxidatív foszforiláció mechanizmusa

BIOKÉMIA I. – BIOENERGETIKA Az oxidatív foszforiláció mechanizmusa  Az oxidatív foszforiláció        A terminális oxidáció – oxidatív foszforiláció helye a mitokondrium belső membránja. A katabolizmus konvergens, az anabolizmus divergens folyamatrendszer. A katabolizmus konvergenciája eredményeképpen a különböző tápanyagokban található hidrogén redox reakciók sorozata után NAD+-ra, illetve FAD-ra kerül. A NAD+ részben a citoszolban, de főként a mitokondriumban, a FAD a mitokondriumban redukálódik. A katabolizmus végső, terminális lépése a terminális oxidáció, amikor a kofaktorokhoz kötött hidrogén a mitokondriumban vízzé oxidálódik. A terminális oxidáció exergonikus folyamat; a hidrogén oxidálódik, illetve O 2 redukálódik vízzé. Ehhez kapcsoltan történik az oxidatív foszforiláció, amelynek során ADP

foszforilálódik ATP-vé endergonikus reakcióban. A terminális oxidáció – oxidatív foszforiláció térben és időben összerendezett, kapcsolt folyamatrendszer. Összehangolt működése nemcsak az ebben részt vevő enzimek, hanem egy egész sejtorganellum, a mitokondrium strukturális épségéhez kötött.  Az oxidatív foszforiláció mechanizmusa         A terminális oxidáció a mitokondriumban –elektrontranszferek sorozata– exergonikus folyamat. Az oxidatív foszforiláció –az ADP és a P i kondenzációja– a NADH oxidációjához, mint exergonikus folyamathoz kapcsolt foszforiltranszfer, endergonikus folyamat. A légzési láncban végigmenő elektronpár redoxrendszerről redoxrendszerre vándorol. Mindegyik folyamathoz rendelhető két redoxelektród, amellyel a lépés redoxpotenciál-változása mérhető. A légzési lánc, mint a mitokondrium belső membránjában kialakított struktúra a standard redoxpotenciálok

sorrendjének, mint rendezőelvnek megfelelően szerveződött. A különböző redoxlektródok közötti redoxpotenciál-különbség három esetben tesz lehetővé a belső membránon keresztül a mátrixból kifelé történő protonpumpálást, ami endergonikus folymat. A protongrádiens azért alakul ki, mert a belső membrán imoermeábilis protonokra nézve. Mind a három esetben a létrejött protongrádiens egy-egy ADP-molekula foszforilációját teszi lehetővé ATP-vé. A kitüntetett hely, ahol a protonok visszatérhetnek a mátrixba –ami exergonikus folyamat, s ezáltal a kialakult elektrokémiai grádiens megszűnik– egy protoncsatorna, amely egy több alegységből álló enzim (ATP-szintáz) része. Termodinamikai számítások (a standard elektródpotenciálok, illetve standard szabadentalpia-változás értékek) alapján a három redoxpotenciál-különbségnek megfelelő szabadenergia-csökkenés nagyobb, mint az ATP-foszforilációjának energiaigénye.

BIOKÉMIA I. – BIOENERGETIKA     Egy molekula NADH oxidációjához 3 molekula ADP foszforilációja kapcsolódik, míg 1 molekula szukcinát oxidációjához csak 2 molekula ATP képződése társul, mivel a II komplexen keresztüli elektrontranszfer esetében a NADH-UQoxidoreduktázhoz kapcsolt protonpumpa kimarad. A NADH oxidációja az oxigén (O) fogyását és az ADP foszforilációját ATP-vé, azaz anorganikus foszfát (P i ) organikus foszfátba történő beépülését eredményezi. Az egy atom oxigénfogyásra (1 molekula H 2 O keletkezésére) jutó anorganikus foszfátbeépülés, a P:O hányados, az oxidatív foszforiláció régóta alkalmazott jellemzője. NADH oxidációja esetén a P:O hányados 3, szukcinát (FADH 2 ) esetén 2