Biológia | Felsőoktatás » Dr. Varga Zoltán - Evolúció

Dr. Varga Zoltán - Evolúció (előadáskövető jegyzet) Négy fontos gondolat az evolúcióról: DARWIN: This preservation of favourable individual differences and variations, and the destruction of those which are injurious I have called Natural Selection, or the Survival of the Fittest. There is a grandeur in this view of life, having been originally breathed into a few forms or into one; and that, while this planet has gone cycling according to the law of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved. TEILHARD DE CHARDIN: We may perhaps imagine that the creation was finished long ago. But that would be quite wrong. It continues still more magnificently, and at highest levels of the world. Is evolution a theory, a system or a hypothesis? It is much more: it is a general condition to which all hypotheses, all systems must bow and they must satisfy henceforth, if they are to be true and thinkable. Evolution is a

light illuminating all facts, a curve that all lines must follow. DOBZHANSKY: In Biology nothing makes sense except in the light of Evolution. BIRX: No escape from evolving nature. 2 1. Az evolúciókutatás története, fő irányai, mai helyzete 1 THEODOSIUS DOBZHANSKY-tól, a kiváló amerikai evolúciókutatótól ered a gyakran idézett megállapítás: "A biológiában minden csak az evolúció fényében válik érthetővé." 2 Ez a gondolat azt fejezi ki, hogy az evolúcióelmélet a biológiában általános paradigma, általános rendező elv. Itt Th KUHN nagy hatású elméletére utalhatunk a tudományos forradalmakról, mely szerint a tudományok fejlődése nem fokozatos és egyenesvonalú, hanem időről időre új rendező elvek jelennek meg, amelyek gyökeresen átformálják az addigi tudományos világképet. Különösen szemléletesen jelentkezik ez az elv a természettudományok fejlődésében. A newtoni mechanika, majd a korpuszkuláris, daltoni

atomelmélet a fizikai jelenségek determinisztikus, egyúttal szemléletes modellekkel leírható képét vázolta fel. A fény, majd az "elemi" részecskék duális: korpuszkuláris/hullám-természetének felismerése a kvantummechanika kialakulásához, vele együtt az anyagszerkezet mélyebb, merőben új szemléletű megértéséhez vezetett, ám egyúttal az idő és a kauzalitás problémájának újraértelmezését is szükségessé tette. Többen úgy vélték: "az anyag eltűnt", holott csupán a korábbi vizuális kép szűnt meg, helyébe matematikai absztrakció lépett. Találóan jegyezte meg Max PLANCK, a kvantumelmélet "nagy öregje": az új elméletek nem úgy váltják fel a régieket, hogy a régi elméletek híveit meggyőzik nézeteik helytelenségéről, hanem sokkal inkább úgy, hogy a régi elméletek híveikkel együtt "halnak ki", s az új nemzedék már az új világképbe "nő bele" (ha sikerült a

gondolat lényegét visszaadnom). Azt a tényt, hogy egy paradigmaváltás milyen sok, gyakran elkeseredett vitával jár, szintén jól mutatja ez a történet, gondoljunk csak a kvantummechanika és a kauzalitás értelmezése körüli felfogás-különbségekre, amelyek világméretekben, de - különösen az 50.-es években - nálunk is zajlottak, időnként ideológiai töltettel is. A továbbiakban megbeszélendő evolúcióelmélet körüli viták szintén jelentősek voltak. Kevés olyan biológus van, akit annyian istenítettek vagy éppen átkoztak, mint Charles DARWINt, akit máig - joggal és kevésbé jogosan is - az egész evolúcióelmélet atyjának tekintünk. Tehát a modern biológia nagy horderejű paradigmája az evolúció gondolata, amely a biológiából kiindulva az egész természettudományos világképet átformálta, különösen azóta, mióta a kozmogóniában általánosan elfogadottá vált az "ősrobbanás" elmélete. Az ősrobbanás

elnevezés nyilván egy nyelvi metafora, hiszen az így jelölt folyamat lényegében tér el minden olyan, a mindennapi életünkben ismert fizikai-kémiai folyamattól, amelyet "robbanásnak" nevezünk. Valójában a f izikai értelemben vett anyag-energia ill tér-idő keletkezésének és evolúciójának folyamatáról van szó. Ebbe a kozmikus változássorozatba illeszkedik bele a galaxisok létrejötte, ill. a mi Galaktikánkon belül azé a Naprendszeré, amelybe a "kék bolygó", a Föld, s a rajta létrejött bioszféra; a bioszférában kialakult és belőle élő, mégis ma azt pusztulással fenyegető "Homo sapiens" is beletartozik. Ezért állíthatjuk, hogy a mai természettudomány világképe alapvetően evolúciós világkép De túl ezen, az evolúció gondolata a filozófiát is átformálta. Most nem azokról a "világ-evolúciós" filozófiai rendszerekről kell beszélnünk (pl. H SPENCERé), amelyeknek társadalmi hatása

a maguk korában óriási, sőt időnként pusztító volt (pl. a rasszizmusba átsarjadt szociáldarwinizmusé, amely a társadalmi konfliktusokat "fajoknak" az "élettérért" vívott harcaként torzította el), hanem mindenekelőtt azokról a gondolatokról, amelyek a modern filozófiában fogalmazódnak meg. Ezeket az un. evolúciós ismeretelmélet foglalta rendszerbe E felfogás szerint az emberi megismerőképesség is az evolúció terméke, egyfajta "túlélési stratégia", amely az emberiség eddigi története során kialakult és működik, de amelynek korlátait, lehetőségeinek véges voltát is látnunk kell. Kétségtelen, hogy az a kép, amelyet érzékelésünk és "adatfeldolgozó 1 L. még: Személyes gondolatok az evolúcióról, Magyar Tudomány, 1998/9) Eredeti megfogalmazása: "In the biology nothing makes sense, except in the light of evolution." (Dobzhansky, 1957) 2 3 rendszerünk" segítségével a

bennünket körülvevő "külvilágról" megalkotunk, bizonyos korlátok között valósághű, helytálló. Adaptív viselkedési formák kialakulásához vezet, mivel a megismert jelenségek alapján olyan "előrelátásokat", predikciókat tesz lehetővé, amelyek alapján a korábban lezajlott, ismétlődő jelenségekből valamilyen pontossággal előre láthatjuk azok jövőbeni bekövetkezését, ezáltal megismerőképességünk nagy valószínűséggel helyes döntéseket, az adott körülmények között célszerűnek tűnő viselkedési formák kialakítását teszi lehetővé. Mindez azonban csak a jelenségek, folyamatok egy "földi" dimenziójú nagyságrendi tartományában teszi lehetővé azt, hogy a dolgokról szemléletes képünk is legyen. Abban a nagyságrendi tartományban, amelynek érzékelésére és analizálására emlősállat-eredetű és az emlősökével azonos felépítésű, hol kifinomultabb, hol eltompultabb

érzékszerveink evolúciósan kialakultak. A "végtelen kicsiny" és a "végtelen nagy" tartományokba már csak az absztrakció vezethet el bennünket. A "mikro-" és a " mega"világ jelenségeit valójában csak modellezni tudjuk, prognózisaink e modellek helyességétől függenek. Ezért a "földi" dimenziókban, evolúciós időtávlatokban kialakult "veszélyérzetünk" a számunkra valójában felfoghatatlan sebességű folyamatokban ( - vajon kinek van képzete arról, milyen a fénysebesség?! - ) eltompul, bizonytalanná válik. Hosszasan lehet elmélkedni arról, hogy ez a tény milyen veszélyeket hordoz az emberiség túlélése szempontjából. Azt hiszem, egyelőre inkább csak sejtjük, hogy e veszélyek nem csekélyek, és még kevésbé lebecsülendők. Minderről az un "evolúciós ismeretelmélet" megalkotói, akik között jeles filozófusok és biológusok egyaránt voltak és vannak (részben

maga K. POPPER is, de mindenekelőtt K LORENZ, H MOHR, R RIEDL és F WUKETITS), már sok mindent leírtak. Nagy kár, hogy sem a hazai filozófiai, sem a hazai biológiai szakirodalom eddig nem szentelt kellő figyelmet ennek a rendkívül fontos és aktuális, mindössze két-három évtizedre visszatekintő modern filozófiai iránynak. Az evolúció egyik alapkérdését, ha egyszerűen akarjuk vázolni, akkor a következő elemi tényből indulhatunk ki. Az élőlények bár rendkívül sokfélék 3, azonban a genetikai információhordozó anyag kombinációs lehetőségeit tekintve ez a sokféleség mégis csak egy csekély szelete annak, amely potenciálisan létrejöhetne. A genetikai variációs lehetőségek és a ténylegesen megvalósuló genotípusok sokfélesége között számos nagyságrend eltérés van. Egyetlen eukarióta sejt örökítő anyaga 108-1011 nukleotid-párból áll. Ezek az állatvilág különböző csoportjaiban néhány tízezer (pl. rovarok) vagy

százezer (emlősök) „aktív” génbe szerveződtek. Ha egy ilyen diploid kromoszóma-szerelvényű állatfaj minden egyes génlokuszában csak egyetlen allélpár van, és az illető egyed n számú tényezőre nézve heterozigóta, akkor elméletileg 2n számú genetikailag eltérő ivarsejtet hozhat létre (amelyre természetesen biológiai lehetőség nincs!). Ha pedig akadna olyan szülőpár, amelynek tagjai ugyanarra a bizonyos n számú tényezőre lennének heterozigóták, akkor 3n számú genetikailag eltérő utódot hozhatnának létre. Ez természetesen nagyságrendekkel több, mint amennyi élőlény valaha, együttvéve élhetett a Földön, és szinte összehasonlíthatatlanul múlja felül a Földön élő fajok néhányszor tízmilliós, első pillantásra valószínűtlenül soknak tűnő számát. Ha tehát az elméletileg lehetséges genotípusok számát egy halmaznak tekintjük, akkor ehhez viszonyítva a ténylegesen létező fajok ennek egy roppant

csekély, szinte a 0-hoz közelítő elemszámú részhalmazát képezik. Ezért megfogalmazható az első alapkérdés: milyen kényszerfeltételek okozzák ezt a hatalmas mértékű eltérést a lehetséges genetikai kombinációk száma és a ténylegesen létező fajok száma között? A másik alapkérdés, amelynek megválaszolása közelebb visz az első kérdésre adandó válaszhoz is, a következő lehet. Amennyiben a ténylegesen létező fajok az elméletileg lehetséges genetikai kombinációknak csupán egy csekély frakcióját képezik, akkor van-e a 3 Erről részletesebben: Varga Z.: Fajkeletkezés és biológiai sokféleség Természet Világa 1996/II különszám 4 ténylegesen létező genetikai kombinációk eloszlásában valamiféle rendezettség? Vannak-e köztük felismerhető és leírható csoportosulások, amelyeket más csoportosulásoktól jellegzetes hiányok, akadályok választanak el? A mindennapi tapasztalat, amit természetesen még igazolni

kell, azt sugallja, hogy válaszunk igenlő. A természetes nyelvek is felismerik az élővilágnak ezt a tagozottságát, és nevekkel, méghozzá általában a tulajdonnevek nyelvi struktúrájával azonos módon jelölik az élővilág megkülönböztethető "féleségeit", amelyeket fajoknak nevezünk. Ha elfogadjuk tapasztalati tényként azt, hogy az élővilág megkülönböztethető és csoportosítható, rendszerezhető egységekből áll, akkor az a kérdés is feltehető, vajon milyen viszonyban áll az általunk észlelhető "jelen" idősíkjában tapasztalt elrendeződés a múltbeliekkel? Megfelel-e a mai idősík faj-mintázata, "rendezettsége" a múltbeli idősík rendezettségének, vagy a múltban a jelenhez képest eltéréseket tapasztalunk? Keletkeznek-e fajok, és kihalnak-e fajok? Ma közhelynek tűnik, ha ezekre a kérdésekre határozott igennel válaszolunk. Ám nem volt egyszerű az az út, amely idáig vezetett. Az élővilág

kutatóinak gondolkodásmódját gyakorlatilag az egész középkoron, de az újkor jórészén át is meghatározta a skolasztika által közvetített arisztoteleszi esszencializmus. ARISZTOTELESZ az objektumok meghatározására az un. " esszenciális" (lényegi) meghatározás logikai eszközét dolgozta ki. Szerinte - tanítómesterével, PLÁTONnal szemben - magukban a dolgokban rejlik a lényeg, amely felismerhető, és amely által a dolgok egyértelműen meghatározhatók. Arisztotelesz a m aga logikai eszközeivel a természet különböző, élő és élettelen objektumainak rendszerezését is elvégezte, amelynek egyes szempontjai (pl. a vér jelentősége, ill. az un "melegvérűség") a mai rendszerezés kategóriáiban is felismerhetők Az esszenciális meghatározás két eleme: a "genus proximum" (legközelebbi nem) és a "differentia specifica" (faji különbség) megadása, amely a LINNÉ által megalkotott binominális

nomenklatúrának is az alapját képezi. Belátható, hogy az esszenciális meghatározás azt kívánja meg, hogy az így definált objektumok változatlan lényegűek legyenek. Az esszenciális módon definiált fajok, mint logikai egységek, legalábbis ami az esszenciális jellegeiket illeti, definíció szerint időben változatlanok. Ebből a tudományfilozófiából nem is következhetett más, mint Linné sokat idézett állítása: "Species sunt constantissimae" ill. "Species tot numeramus, quot diversae formae in principio sunt creatae" (a fajok állandóak ill. annyi faj van, amennyi kezdetben teremttetett), ill. az a f elfogás, hogy az általa "varietas"-ként leírt egységek esetlegesek és a "faji lényeget" nem érintik. Az esszencializmus tehát logikailag annak a kimondására kényszerít, hogy a mai idősík mintázata lényegét tekintve azonos a korábbi bármely tetszőleges idősík mintázatával. Ez azonban nemcsak az

új fajok keletkezését zárná ki, hanem még a fajok kihalásának az értelmezését is problematikussá tenné. Ez volt az a logikai kényszer, ami pl. a fajok kihalását az őslénytani bizonyítékok alapján kétségtelenül felismerő CUVIER-t bonyolult hipotézisek felállítására ("kataklizma-elmélet") kényszerítette. Ma, a fentiekkel ellentétben, úgy látjuk, hogy a változékonyság (variabilitás), éppúgy mint a genetikai információ invariáns replikációja és nemzedékről-nemzedékre továbbadása, elválaszthatatlan az élet lényegétől. Ezt alapvetően a molekuláris genetika bizonyította be A szemikonzervatív replikációban benne van a "változatlanság", az invariancia is, de a replikációs "hiba" révén a variabilitás is. Mindkettő elválaszthatatlan az örökítő anyag működésétől, de ezt szavakba csak egy ellentmondásosnak tűnő fogalompárral tudjuk jelölni. Az arisztoteleszilinnéi esszencializmushoz

viszonyítva végbement a paradigma-váltásnak a magva pontosan abban van, hogy mivel nincs külön invariáns "lényeg" és esetleges "változat", ezért nyilvánvaló az is, hogy a mai mintázat, az élővilág mai tagozódása korábbi (vagy számos korábbi), a maitól eltérő állapotokra vezethető vissza. Ennek milyenségére, módjaira és okaira keresi az evolúcióbiológia a válaszokat, mintegy kétszáz év óta. 5 A fajok közötti lehetséges viszonylatok 1. Csak egyedek léteznek, 2. Az egyedeknek objektíve (nominalista felfogás, l. skolasztika) létező csoportjai vannak csoportosításuk szubjektív, mivel az egyedek változók (transzformáció) 2.1 Az egyedek objektív (l. transzformizmus, LAMARCK) csoportjai változatlan lényegűek (speciesz) (vö. esszencializmus, illetve LINNÉ rendszere) "gradus naturae" (Az élet „lépcsője”, l. skolasztika) ember majom hüllő hal puhatestű kacslábú rák féreg polip növény

2.2 Az egyedek objektív csoportjait genealogikus kapcsolatok kötik össze, amelyeket a genetikai információátadás biztosít (vö. filogenetikus rendszer), amelyben az adott idősík "mintázata" elágazó folyamatokkal jön létre (az élet fája: „tree of the Life”) 6 Az evolúciós felfogás világosan kimondja a változás lehetőségét, sőt szükségszerűségét is, azonban önmagában még semmit sem mond a változás eredetéről, a v áltozás mértékéről, sebességéről, a változást befolyásoló tényezőkről. Nyilvánvaló, hogy a változás tényét a molekuláris genetikából következő kemény bizonyítékok alapján elfogadó evolúcióbiológusok között is vannak jelentős véleménykülönbségek. Itt tehát az alapvető probléma ma nem az, hogy van-e változás a jelen és a múltbeli időbeli síkok "mintázatai" között, hanem az a kérdés, hogy ennek a változásnak melyek a szabályozó és vezérlő mechanizmusai?

Ez az alapkérdés, és a mai evolúcióelméletnek alapvetően erre kell választ adnia. Ezzel kapcsolatban érdemes egy kis történeti szemlét tenni. Magának a változásnak a tényét, már a XVIII. század második felének az un transzformizmusa eléggé világosan látta A szellemi előzmények között okvetlenül megemlítendő DESCARTES reflex elmélete. A reflex, a reflexió, szó szerint tükröződést, valaminek a visszatükröződését jelenti. A descartes-i reflex gondolatában az van benne, hogy az élőlény az őt ért ingerekre válaszol, méghozzá ez a válasz az ingernek megfelelő, azzal adekvát. Az adekvát válasz evolúciós értelmezése jelenik meg LAMARCKnál. Nem véletlen, hogy fő műve a "Philosophie zoologique" címet viseli Hiszen benne egy filozófiai gondolat, a t ranszformizmus filozófiai gondolata jeleníti meg, zoológiai köntösben. LAMARCKnál az a gondolat jelenik meg, hogy az a változás, amely a külvilág hatására,

mintegy reflexként az élőlényben végbemegy, az a hatásnak megfelelő, "célszerű" válasz, tehát mai értelmezésünk szerint ez a válasz adaptív. Azonban nagyon lényeges az, hogy a változásnak a t árgya a m egváltozó objektum: az egyed, az individuális lény. Hiszen a Philosophie zoologique alapfelfogásából az is következik, hogy csak az egyedek az adottak, csak az egyedeknek a k onkrét létezését ismeri el. Lamarck gondolkodásában tehát nincsenek egyed fölötti rendszerek, nincsenek egyed fölötti szaporodásközösségek, népességek, hanem az az egyednek a környezet szempontjából alkalmas, adaptív változása az evolúció lényege. Ezt ( - kissé vulgáris leegyszerűsítéssel - ) úgy szokták ábrázolni, hogy egyfelől van a vágyódó és érző lény, a reflexnek a szubjektuma, és van valamely objektum, amit a szubjektum el kíván érni, s rendelkezik azzal a képességgel, természetesen generációk hosszú során keresztül,

hogy fokozatosan kialakuljon benne a célszerű adaptáció, pl. a zsiráf gyakran idézett hosszú nyaka. Ennek a feltételezésnek mintegy "segédhipotézise" az a tétel, hogy a használat, az erős igénybevétel révén az adott szerv megerősödik, "megedződik", ellenben nem-használat esetén elsorvad, elcsökevényesedik, s mindezek az egyedi élet soráőn szerzett sajátosságok továbbaddóddnak az utódokra. 4 Ez természetesen a l amarcki gondolatnak egyféle leegyszerűsítése, amellyel csak azt kívánjuk szemléltetni, hogy ez a felfogás a változást egyedi szinten vizsgálja, s úgy gondolja, hogy az élő individuumnak valamiféle belső adottsága, "hajlama" az ilyesfajta válaszra való képesség. A dolog természetesen nem marad ennyiben és érdemes szembeállítani azt, hogy mennyiben tér el ettől DARWIN evolúciós felfogása. Darwin evolúciós felfogása más korban születik meg. Lamarck kora még az az időszak, amikor a

polgárosodásnak a szellemi gyökerei még csak éppen megjelennek, amikor már megfogalmazódnak a n agy gondolatok, de ezek a gondolatok a társadalomban még nem jelentkeznek letisztult formában, a forradalom "felfalja saját gyermekeit", még van restauráció és az ezt követő elég viharos történelmi fejlődés. Más a helyzet Darwinnál. Darwin olyan kor gyermeke, ahol már egy társadalmi réteg számára elérhető az a fajta polgári jólét és polgári műveltség, amely a növényben és állatban már nem pusztán a t áplálkozás tárgyát látja, hanem sok egyéb, az ember életét érdekesebbé, változatosabbá, szórakoztatóbbá, szebbé tevő passzió lehetőségét is. Tehát növény-változatokat hoznak létre, nemesítenek ki és termesztenek, csak azért, mert azok dekoratívak, szépek. Megjelennek a különböző galambfajták, nemcsak azért, mert a galamb húsát meg lehet enni, 4 Ez az a felfogás, amelyet rendszerint lamarckizmusnak

(vagy újabb szerzőknél neo-lamarckizmusnak) szoktak nevezni, holott a szerzett tulajdonságok ilyetén öröklődését Darwin sem tagadta. 7 vagy a l evelet sem postagalambbal küldik már. Ekkor már Angliában javában van vasúti közlekedés. Megjelenik az állattartásnak a hobby jellege, s eközben életben maradnak, sőt továbbtenyésztésre kerülnek olyan állatok, pl. olyan kutya ("dakszli"), amely kiválóan alkalmas a kotorékból a borzot, rókát stb. kiszedni, de amely a természetben a rövid lábai miatt nem lenne előnyös. Össze lehet hasonlítani mindezeket: a szigorúan normatív alkatú szirti galambot egy golyvás galambbal, vagy a farktollait csipegető pávafarkúval, a szikár alkatú farkast a legkülönbözőbb alkatú, méretű, arckoponya-alkatú, álló-vagy lógófülű, hosszú- vagy rövidlábú, rövid-síma vagy bozontos szőrzetű kutyafajtákkal stb. Rögtön látjuk, hogy a dolog "szanaszét szalad", egy csomó olyan

változat jelenik meg amely benne van az állatnak a k épességeiben, valahol benne van a genetikai potenciáljában, de "valami" nem engedi ezeket a sajátosságokat, képességeket érvényre jutni, tehát csak szinte ugyanaz jön létre generációkról generációkra, a "norma" csekély változatokkal. Úgy tűnik: valamiféle olyan kényszerfeltétel hat, amely bizonyos változatok megjelenését vagy fennmaradását "tiltja", de amely kényszer-feltételnek a lebontása, kiiktatódása elvezethet a "normától" nagyon is eltérő változatokhoz. Ezt meglátja Darwin, és meglátja Darwin a v ilágkörüli utazás során azt, hogy a szigeteken a különféle alakok izolálódnak. Az egyik szomszédos szigeten egy kicsit más, a másik szigeten megint egy kicsit más és így tovább. Meglátja azt is, hogy adott esetben nem csak változatok vannak, de a változatok valamilyen irányban elmozdulnak, kanalizálódhatnak is, tehát léteznek,

kell hogy létezzenek olyan erők, amelyek a változásokat adott irányba terelik. És ez elindít egy gondolkodási folyamatot, miközben jön az a szellemi villámcsapás, amikor egyszerre hirtelen minden megvilágosodik. S ez a megvilágosító erejű olvasmány nem volt más, mint MALTHUS könyve a népesedésről. Malthus, aki a nyomornak az okait kutatja, s mint matematikailag képzett ember, rájön valamire, egy voltaképp nagyon egyszerű dologra. Arra hogy a korlátlan növekedés az exponenciális görbe mentén történik, amelynek át nem fedő generációk esetén nagyon egyszerű a képlete: N t = N 0 . rt (1) illetőleg a növekedés sebessége dN/dt = rN (2) Átfedő generációk esetében természetesen bonyolultabb a képlet, de most demográfiai részletekre nem térek ki. A lényeg az, hogy ha nincs valami külső kényszerfeltétel, amely ezt a növekedést korlátossá teszi, akkor exponenciális népesség-növekedésnek kellene lennie. Tudjuk azt, hogy pl.

egy szinkron módon osztódó baktériumtenyészet egy elágazó folyamat képét mutatja, ennek a generációi elég jól megfelelnek az időben át nem fedő, diszkrét nemzedékeknek. Amennyiben a szaporodás egyszerű kettéosztódás, akkor a generációnkénti sejtszám 20 , 21, 22,. 2t szerint alakul Mindez nagyon régóta ismert Ez látható abból a régi szép legendából is, amely a sakkjáték eredetéről szól. Eszerint a sakkjátékot felfedező bölcs elvitte találmányát a g azdag rádzsához, s a g azdag rádzsa, megtetszvén neki az új játék, gazdagon meg kívánta jutalmazni az okos mestert, és felajánlotta, hogy bármit kívánhat. A feltaláló azt mondta, hogy ő nem kér semmi egyebet, csak a sakktábla első kockájára egy búzaszemet, minden továbbira ennek a kétszeresét. A végeredmény nyilván 263, a 64 kockán, amelyet a szegény dúsgazdag rádzsa sehogy sem bírt előteremteni. Malthus ezt a nagyon egyszerű elvet alkalmazta az emberi

népesedésre, amelyet bizonyos világrészeken a lakosság még ma is produkál, s amelynek a kilátásai elég szomorúak, ha arra gondolunk, hogy egy zárt rendszeren belül ennek az exponenciális növekedésnek egy időn túl nincsen további lehetősége. Ennek a folyamatnak vagy meg kell állnia egy telítettségi értéknél, (ami szintén a mortalitás növekedésével jár), vagy teljesen össze kell omlania. Darwin az elméleti levezetést, amit Malthus-tól vett át, megpróbálta a saját tapasztalataival egybevetni. Nagyon egyszerű volt rájönnie arra, hogy nincs olyan élőlény, amelynek a potenciális szaporulata mind életben maradhatna. Erre semmi esély sincs 8 Ha viszont erre nincs esély, akkor ebből az következik, hogy a variabilitás megléte esetén esélyegyenlőség sincs. Egy változatos jellegeket hordozó népességben a fennmaradás és továbbszaporodás esélye egyenlőtlen, ami mindenképpen valamiféle kiválogatódást, szelekciót

eredményez. Ez amit ő úgy fogalmazott meg, hogy a szelekció a l egalkalmasabbak túlélése Igen ám, de a darwini gondolatnak az ellenfelei nem voltak restek ebben a megfogalmazásban észrevenni a valóban benne rejlő tautológiát. Ebben a szöveges kifejtésben a dolog logikailag távolról sem kifogástalan, mert ha az alkalmasságot definiáljuk a túléléssel, a túlélést viszont az alkalmassággal, akkor logikai körbenforgáshoz jutunk. Számos évtizednek kellett eltelni ahhoz, hogy megszülessék az a megfelelő átfogalmazás, amely kivezet ebből a bűvös körből. Darwinnal kapcsolatban még azt szokták emlegetni, hogy ő beszél variációkról, de hogy ezek a variációk hogyan jönnek létre, mi ezeknek a v ariációknak a g enetikai alapja, ez a d arwini elmélet eredeti megfogalmazásában homályban marad. Ennek kapcsán azt a tudománytörténeti tényt is szokták emlegetni, hogy MENDEL munkáját szétküldte kora vezető kutatóinak. A dokumentumok azt

bizonyítják, hogy Darwin is kapott belőle, ám úgy tűnik, ennek Darwin sem tulajdonított jelentőséget. Vitatott, hogy mi az oka annak, hogy a mendeli törvények felfedezése a maga korában ilyen kevéssé hatott. Szoktak arra hivatkozni, hogy Mendel a munkáját valamiféle kevéssé olvasott helyi folyóiratban jelentette meg, tehát nem volt meg neki a megfelelő nyilvánossága. A dolog nem így áll Vannak arra vonatkozó bizonyítékok, hogy Mendel érezvén, hogy ő valamilyen nagyon lényeges dologra jött rá, a m unkáit sokfelé szétküldte és a v álasz elég általánosan az érdektelenség volt. Amikor Mendel rájött arra, hogy az öröklődésnek az alaptörvénye leírható bizonyos egyszerű egész számok arányaival, akkor nem voltak még meg azok a sejttani alapok, amelyek alapján meg lehetett volna látni, hogy milyen biológiai tartalom van a számok mögött. A sejtmag, a sejtosztódás, a kromoszómák felfedezése az ezt követő évtizedek

terméke volt. S akkor, amikor már a folyamat sejtszintű elemzéséhez megvoltak az alapok, tehát ismert, leírt dolog volt a mitózis és a meiozis, akkor már egyszerű volt azt értelmezni, hogy minek a mennyiségi eloszlására jött rá Mendel. Ha valaki tisztában van a meiozissal, akkor rögtön világossá válik, hogy mit jelent a gamétatisztaság elve. Egy haploid sejtben nyilvánvaló, hogy egy adott genetikai lokusznak csak az egyik allélja lehet jelen. Ha ez így van, akkor a haploid ivarsejtek egyesüléséből világosan levezethető a haploid ivarsejtek által hordozott alléloknak az a fajta kombinációja, és azok a fajta kombinációs alaptörvényei, amelyeket Mendel meglátott. Ezért nem is véletlen az, hogy a Mendel törvények újra-felfedezéséhez legalább három kutató gyakorlatilag egyidejűleg, egymástól függetlenül jutott el. Megvolt a tárgyi ismeret, amely szükségessé tette az ismeretrendszer ujraértelmezését. Azzal, hogy a m endeli

paradigma a genetikában általánossá vált, ez évtizedekre menően, gyakorlatilag a molekuláris genetika megjelenéséig, meghatározta- a genetika világképét. Így jutottunk el odáig, hogy a századforduló táján megértették azt, hogy a Mendeltörvények valójában mit jelentenek. És hogyha valaki megérti azt, hogy a Mendel törvények mit jelentenek, és rendelkezik elemi matematikai képzettséggel, akkor már a Mendel törvények matematikai általánosításához is könnyen el tud jutni. Egy amerikai lepkész, PUNNETT rájött arra, hogy nagyon egyszerű, szemléletes módon a Mendel törvények igen-igen világossá tehetők. Ez az elemi genetikában, a középiskolában is lépten-nyomon használt Punnett-tábla Sőt, ez a legegyszerűbb módja a HARDY-WEINBERG egyensúly szemléletessé tételének. Ha a legegyszerűbb mendeli keresztezés F 1 -ét előállítjuk, egyértelmű a keresztezés 1/4, 1/2, 1/4 genotípusos és a domináns ill. recesszív fenotípus

3/4, 1/4 aránya Igen ám, de ha valaki azt mondja, hogy ne egy heterozigóta anyát egy heterozigóta apával keresztezzünk, hanem legyen egy véletlenszerűen kereszteződő népességünk, ahol a domináns allél frekvenciáját jelképezze p, a recessziv allél frekvenciáját jelképezze q, akkor a Punnett-tábla alkalmazásával belátható, hogy eljutunk a Hardy-Weinberg egyensúly összefüggéséhez. 9 Tehát a Mendel törvények újrafelfedezése egyértelműen vezetett a populációgenetika alapmodelljének, a populációgenetikai 0-hipotézisnek a megjelenéséhez. Ez óriási szemléleti változást eredményezett. Itt már valódi kvantitatív szemlélettel van dolgunk, amelynek Darwin volt az előfutára. Darwin a változás, az alkalmazkodás folyamatát már nem egy egyeden, vagy egyedi szinten nézi. Darwin azt állította, hogy egy változékony népességből a legalkalmasabbaknak kell túlélni és továbbszaporodni. Tehát a szaporodás paradoxonjának a

megoldása nem történhet meg az egyes egyed szintjén. Ez olyan típusú változás, ahol mennyiségi átrendeződés történik; ez a változás nem képzelhető el egyedi szinten. Ebből a szempontból nem véletlen, hogy a biológiai tömegjelenségekkel foglalkozó két nagy biológiai tudományterületnek az alapjai, 0-hipotézisei egymással közeli rokonok. Az ökológiának van egy bizonyos alapvető hipotézise. Tételezzük fel, hogy bármelyik faj, bármikor, bárhol, bármilyen mennyiségben előfordulhat. Ez a kiindulási állítás nyilvánvalóan abszurd A valóság ettől eltér, ám nem érdektelen, hogy ettől az abszolut véletlenszerűségtől az eltérés milyen mértékű, ill. hogy miért van Az evolúcióbiológia gondolkodásmódja Hardy és Weinberg óta ezen a vágányon jár. Itt is van egy 0-hipotézis. Ez az a bizonyos állapot, nem éppen boldogító állapot, ahol mindenki mindenkivel, tetszés szerint, - ahogy mondják - pánmiktikusan szaporodhat, s

ennek az az eredménye, hogy bármennyi, tetszőleges számú generáción keresztül, az un. "ideális populációnak" a géngyakorisága belátható, hogy nem változhat. De ez egy olyan populáció, amelyik végtelen nagy egyedszámú, mert nem limitálhatja a p opulációnagyság az egyes kombinációk létrejöttének a valószínűségét, amely bármilyen véges nagyságú populációban kell, hogy limitálja. Nincs benne mutáció Teljes esélyegyenlősége van minden kombinációnak, tehát szelekcióról nem beszélhetünk, s mivel kívülről jött genetikai elemek és a kivándorlás ezt a képet nem zavarják, ez zárt populáció. Ez ugyanolyan abszurd hipotézis, mint amire az ökológiának a logikai épülete épül. Tehát így jelenik meg két különböző ágon a tömegjelenségek biológiája, a kvantitatív biológia, és az a szemlélet is, hogy az evolúció voltaképpen tömegjelenség. Az evolúciónak a tömegjelenség mivolta, ez az az

alapgondolat, ami Darwinnál megjelenik, hiszen kiválogatódás csak tömegből lehetséges. Tehát szelekció csak tömegjelenségként képzelhető el, méghozzá olyan tömegjelenségben, ahol a r endszer elemei szaporodnak és variabilisak. Ha ennek a rendszernek az elemei annak a k ét elemi feltételnek eleget tesznek, hogy szaporodóképesek, hogy önreprodukcióra képesek, méghozzá a variációt magában foglaló önreprodukcióra, akkor egyszerűen nem lehet kitérni az elől, hogy itt esélyegyenlőtlenség áll fenn, tehát valamiféle szelekció történik. De eddig a darwini megfogalmazásban az elv nem működött igazán jól, mert nem volt megfelelően definiálva a fitness, az alkalmasság. A következő lépésnek úgy kellett történnie, hogy az alkalmasságot definiáljuk, és megnézzük azt, hogy a genotípusok megfelelően definiált alkalmassága milyen változást idéz elő a populáción 0-hipotézisébe helyettesítve. Ezt a munkát két matematikailag

képzett elme hajtotta végre: R. FISHER angol matematikus (1930: The Mathematical Theory of Natural Selection) és SEWALL WRIGHT, amerikai genetikus (1931: Evolution in Mendelian Populations), akik gyakorlatilag ugyanazt a megoldást találták. Hogyan definiálható az alkalmasság? D arwin szerint az alkalmasság a l egalkalmasabb túlélése ("survival of the fittest"). Az ő definíciójuk ennél pontosabb volt, mert azt mondják: ahhoz hogy én a genetikai információmat tovább tudjam adni, nem elégséges a túlélés, ugyanis nem egyszerűen a túlélés, hanem a túlélés és a szaporodásra való képesség (fertilitás) egyidejű jelenléte a meghatározó. Mert hiába fertilis valaki elvileg, ha nem éri meg a továbbszaporodó képes kort, és hiába túlélő, ha nem fertilis ill. nem gyakorolja fertilitását Tehát a túlélés és fertilitás metszete, amely mint halmazok szorzata fogható fel, ez az amely definiálja az alkalmasságot. 10 Abban az

esetben, ha felállítunk egy egyszerű modellt, hogy a populációban jelen van a három genotípus, és mindegyik genotípusnak az alkalmasságát a túlélés és fertilitás szorzataként definiáljuk, akkor behelyettesíthetünk a Hardy-Weinberg képletbe, és megkapjuk a Hardy-Weinberg alapegyenletnek a legegyszerűbb, már szelekcióval bővített formáját. Az eredmény: 1 m ínusz valamennyi, és ez a mínusz valamennyi fejezi ki azt, ami a s zelekció következtében hiányzik a következő generációból. Tehát semmi egyebet nem tettünk, csak annyit, hogy egy relatív gén-továbbadási esélyt odaillesztettünk minden egyes genotípushoz, amely kifejezi azt, hogy az illető genotípusnak milyen a következő generációra vonatkoztatott gén-továbbadási esélye, és ezt a gén továbbadási esélyt határozzuk meg fitnessként, genetikai rátermettségként. Nem történt más egyéb, mint hogy létrejött az, amit a dolgozata címéül választott Fisher: A

természetes kiválogatódás matematikai elmélete. Tehát ő, ismerve az ideális populáció Hardy-Weinberg alapegyenletét, eljutott a darwini fitnessnek, egy már nem egészen darwini, logikailag egyértelmű meghatározásához. Ez természetesen csak a lehető legegyszerűbb, determinisztikus fitness-modell, hiszen adott genotípushoz adott alkalmassági értéket rendelünk hozzá. Ez az a modell, amelyben két nagyon lényeges dolog nincs benne. Az egyik az, hogy ezek az így definiált fitness értékek nem függnek az illető genotípusnak az adott populációban való relatív gyakoriságától. Tehát ezek nem frekvenciafüggő fitnessek, hanem adott genotípushoz hozzárendelt konstansnak tekintett értékek. Nyilvánvaló, hogy ettől eltérő modellcsaládot kapunk akkor, ha úgy gondoljuk, hogy ez a fitness érték nem független az adott genotípusnak a popul ációban való gyakoriságától, hanem annál nagyobb az esélye az illető genotípusnak, minél viszonylag

ritkább az adott populációban. Egy adott genotípusnak a fitnesse nagyon sok mindentől függhet, olyan dolgoktól is, amit mi az adott modellbe nem kalkulálunk bele. Ez azt jelentheti, hogy va lóságban nem fix fitness értékek vannak, hanem egy adott tartományon belül bizonyos valószínűséggel vehet fel a fitness különböző értékeket. Tehát a fitnessnek van egy bizonyos sztochasztikája is, amit az újabb populációgenetikai modellek már messzemenően fígyelembe vesznek, s amitől az ilyen populációgenetikai modellek már kellően bonyolultak is. Tehát a m endeli törvények újrafelfedezése után létrejönnek az elemi populációs modellek, és ezek az elemi populációs modellek lehetővé teszik a darwini "alkalmasság" logikai circulus vitiosus-ának a feloldását azzal, hogy első megközelítésben egyszerű determinisztikus modellekkel vizsgálhatóvá teszik a géngyakoriság változását szelekció hatására egy, az ideálishoz még

többé-kevésbé közelítő populációban. Mi történik ekkor? A szöveges formában és nagyon sok tekintetben intuitív módon kifejtett darwini gondolat találkozik a matematikai apparátussal. Kétféle megközelítés, kétféle szellemi attitüd találkozik A természetkutató Darwin meglátása találkozik a matematikai absztrakcióval. A darwini szelekciós elméletnek, amely egy természetkutató indíttatású, tehát a konkrét tényekre épített elmélet volt, ennek történt meg a találkozója egy alapvetően deduktív szemléletű elméleti apparátussal. És ekkor jut el az evolúcióelmélet arra a szintre, hogy olyan hipotéziseket fogalmazhat meg, amelyek kísérletileg is vizsgálhatók, s ugyanakkor lehetségessé válik és meg is történik az egyre bonyolultabb modellek kidolgozása is. Ez volt az a nagyon lényeges lépés, amelynek során az un. szintetikus evolúcióelmélet létrejött Két ok miatt nevezik ezt az evolúciós elméletet szintetikusnak,

az egyik egy tényleges ok, a másik egy tudománytörténeti esemény. Szintetikus abból a szempontból, hogy két különböző korban fogant, és két különböző típusú elgondolás találkozott össze. Ugyanakkor megjelent egy nagy evolúciós gondolkodónak, nagyon vonzó stílusban megírt könyve, ahol az irodalmi véna találkozott az evolúció nagyon átfogó és mély megértésével. A címe: Evolution, the Modern Synthesis, szerzője pedig J. HUXLEY volt (aki civilben a "Szép új világ" írójának az unokaöccse, és ő volt az, aki a II. világháború után életre hívta az UNESCO-t) E könyv 11 nyomán, 1947 óta beszélünk szintetikus evolúcióelméletről, ami valójában hamarabb született. Az első alapmű: Dobzhansky A fajképződés genetikai alapjai című 1937-ban megjelent könyve volt, amely azóta is az egyik legtöbbet idézett, alapvető evolúcióbiológiai mű. Ezek a munkák adták meg sokáig az evolúciókutatás szemléleti

alapját. Ám ez a szemléleti alap tovább fejlődött, tovább bővült, mivel az 50-es évek végére kibontakozott az, amelyet molekuláris genetikának nevezünk. A molekuláris módszerek egyre szélesebb körű használata, és az egyre bonyolultabb matematikai módszerekre épülő modellalkotás volt az a két fő tényező, amely az újabb, un. poszt-szintetista fázisban meghatározta és a korábbiakhoz képest átformálta az evolúcióbiológiát. Mindezekhez kapcsolódtak még a jelen időszakban az ökológiai és viselkedésbiológiai határterületeken végzett kutatások, és a fenti tudományokban kidolgozott (pl. játékelméleti) modellek használata Ezért ez az un posztszintetista fázis szintén nagyon sok újat adott az evolúcióbiológiának 1. hipotézis: A fejlődéstörténet Minden jelenlegi élő szervezetnek vannak múltbeli ősei. A szervezetek bizonyos csoportjai közös ősökre vezethetők vissza. A komplexebb szervezetek egyszerűbb

szerveződésű alakokból jöttek létre 2. hipotézis: A mikroevolúció A populációk több utódot hoznak létre, mint amennyi túlélőképes. A populációk közötti genetikai különbségek a változatok eltérő túlélési és szaporodási esélyei révén jönnek létre 3. hipotézis: A neo-darwinizmus A populációs szintű mikroevolúciós változások mechanizmusai (2. hipotézis) s zükségesek és elégségesek az 1. hipotézisben foglaltak ("makroevolúció") megmagyarázására. 12 A 2. hipotézis (mikroevolúció) al-hipotézisei A populációk szaporodás révén képesek egyedszámukat megnövelni A populációnagyság több generáció átlagában (hullámzásokkal) +/- állandó A populációban nem minden egyed túlélő és fertilis Az élő rendszerekben a polinukleotidok által hordozott információ replikációja szülő-utód között invariáns, ezt külső hatások direkt módon nem befolyásolják A genetikai információ

mutabilis, ez +/random változatokat hoz létre (genetikai diverzitás) Egy szaporodásközösségben (populációban) sokféle genetikai változat van (polimorfizmus) Bizonyos evolúciós ágak kihalnak A természetben a környezeti források limitáltak, végesek A populáció egyedei között és a populációk között a limitált forrásokért versengés folyik (kompetíció) A populációban a különböző genotípusok (öröklődő változatok) túlélési és szaporodási esélyei (genetikai rátermettsége) eltérőek (szelekció) A populációkban a szelekció és más, részben random tényezők hatására gén- és genotípus gyakoriság változások történnek, ami által a populáció genetikai rátermettsége változik. A genetikailag differenciálódott populációk szaporodásukban elkülönülnek (reproduktív izoláció, speciáció) 13 A szintetikus evolúcióelmélet óta merre halad a világ, merre megy az evolúcióelmélet? Néhány dolgot már

említettem rögtön az elején, hogy az evolúcióbiológiának van egy filozofikus iránya, amely elsősorban az evolúciós szemléletű viselkedésbiológiából sarjad ki, és ez az evolúciós ismeretelmélet. Az evolúciós ismeretelmélet előzményei eléggé messzire nyúlnak vissza, többek között az elődök között tartják számon E. KANTot, a n agy német filozófust, aki sokat elmélkedett arról hogy az embernek vannak-e olyan eleve adott szemléleti formái, amelyek befolyásolják a megszerezhető, befogadható ismereteket. Kant mindenekelőtt a tér és az idő fogalmával volt megakadva, s meglátta azt, ami az akkori fizika világképébe egyáltalán nem illett bele, hogy a tér és az idő nem valamiféle abszolut külső adottság számunkra, hanem a tér és az idő sajátosságai alapvetően függenek azoktól a folyamatoktól, amelyek benne lezajlanak, és ebből a szempontból ez a gondolkodásmód egy kicsit hasonló az ökológia

gondolkodásmódjához. Az ökológia tulajdonképpen egy faktortérben lejátszódó eseményeket vizsgál, amely faktortérnek a tengelyei azok a releváns tényezők, amelyek az adott népességre hatnak. Ebből következik az, hogy általában a környezetről beszélni nem lehet, hanem mindig csak konkrét relációban, egyed fölötti rendszerre vonatkoztatva van értelme annak a fogalomnak, mindig valamilyen egyedfölötti rendszernek, biológiai tömegjelenségnek van "környezete". Kant azt a kérdést tette fel, hogy ahogy mi térben-időben látjuk, elképzeljük a jelenségeket, valóban olyan-e az a tér, vagy nekünk vannak bizonyos öröklött, velünk született szemléleti formáink, amelyben elrendezzük az ismeretanyagainkat. Kant még nem volt evolúciós gondolkodó, de az evolúciós ismeretelmélet nem tűzött ki kevesebbet maga elé, mint azt, hogy ennek a Kant-féle "apriori"-problémának, - hogy vannak-e bizonyos apriori adottságok,

amelyek meghatározzák az ismeretszerzésünket - ennek próbáljon meg leásni a gyökereihez. Mivel az egyik indíttatás okvetlenül viselkedésbiológiai volt, ezért kézenfekvő volt K. LORENZ (és később KARL POPPER) számára, hogy maga a megismerő folyamat, a megismerő képesség az ember számára az emberi evolúció folyamán voltaképpen egy túlélési stratégia volt. Tehát a megismerő képesség adott szituációkban megfelelő viselkedési formákat, helyes döntéseket tett lehetővé. Ezért kérdéses, hogy a helyes döntésre való képesség nem limitált-e? Lorenz olyan kornak a tudósa, aki belátta az emberiséget fenyegető különböző veszélyeknek egész légióit, hiszen több népszerű könyve éppen ennek szellemében íródott. Lorenz feltette azt a kérdést, hogy az ember a mai viszonyok között helyesen tudja-e diagnosztizálni azokat a veszélyeket, amelyek jelenleg fennállnak. Az evolúciós ismeretelmélet abból indul ki, hogy az ember

az evolúciója folyamán a visszajelzéseket, amelyek számára eldönthetővé teszik, hogy helyesek-e az adott viselkedési formái, ezeket a visszajelzéseket egy bizonyos nagyságrendi tartományból kapja. Egy olyan nagyságrendi tartományból, amely nagyságrendi tartományra vonatkozóan rendelkezésre áll a közönséges, közvetlen tapasztalat. Ismert dolog az, hogy van a jelenségeknek olyan tartománya, amelyre vonatkozóan közvetlen tapasztalati ismereteink nincsenek, hanem legfeljebb bizonyos mérési adatokból tudunk a dolgokra következtetni, a mérési adatok alapján tudunk modelleket felállítani, s aztán megnézzük, hogy ezek a modellek egy adott pontossági szinten megfelelőek-e? De a jelenségekről, magukról nincs közvetlen érzékelésünk, közvetlen szemléletes képünk. Prognózisokat állítunk fel, s ezek a prognózisok valamilyen valószínűséggel bevállnak, valamilyen valószínűséggel nem. Tehát azt lehet mondani, hogy a jelenségeknek

egy közepes nagyságrendi tartományára "élesre tudjuk állítani a megismerésünknek az optikáját", azonban a mikro- és megavilágban, kozmikus méretekben az ismereteknek valamiféle "periférikus életlensége" támad. Ezt az evolúciós ismeretelmélet hívei az emberi megismerés evolúciósan kialakult olyan alapvető sajátosságának tekintik, amelyből az ember kilépni nem tud, s ebből következően az ember egész jövőjét ezek az adottságok terhelik. Ebbe belegondolva érthetővé válik az, hogy az ember pl. a nukleáris energia felszabadításának a következményeit bizonyíthatóan nem látta előre, s 14 ma sem látjuk minden vonatkozásában előre, s ugyancsak a nagyon hosszú időtávlatban lezajló eseményeknek a v eszélyes konzekvenciái sem látszanak tisztán. Pl ilyen a n épesedési probléma. Az ember a népesedési problémára felállít különböző modelleket Valamikor a IX sz.-ban belépett az emberiség

növekedése abba a f ázisába, ahol az exponenciális növekedési görbe meredekebb szakasza kezdődött el. Megvan ez a prognózis, tudjuk azt, hogy ez a prognózis az emberiséget nagymértékben fenyegeti, hiszen ha ez a n övekedés továbbfolytatódik, akkor különböző katasztrófák elkerülhetetlenné válnak. Igen ám, de hiába látjuk ezt a tendenciát, ezt a ma élő ember viselkedését nem befolyásolja, a mai fogyasztási magatartásunkat a rövidtávú érdekeink, a hétköznapi tapasztalatban megszerzett érdekeink motiválják, s ennek a legkülönbözőbb módokon (reklámok!) manipulált formái, és ha a mindennapi viselkedésünket ezek a közvetlen ingerek befolyásolják, akkor döntéseink nem felelnek meg annak, amely döntéseket a távolabbi jövőben fenyegető katasztrófánának az elkerülése érdekében meg kellene hoznunk. Ebben az értelemben az egész evolúciós ismertelmélet egyáltalán nem csupán egy elméleti konstrukció, hanem olyan

erkölcsi tartalmat is hordozó általános világkép, amelynek sokkal nagyobb hatásának kellene lennie ma. Félő ugyanis, hogy ha ezek a f elismerések általánossá válnak, akkor már ebből szempontból el leszünk késve, mert a folyamatok úgy gyorsulnak fel, hogy azok már nem lesznek megállíthatók. Tehát az evolúcióbiológiának van egy ilyen vonatkozása, amely az emberi megismerést és ezen keresztül az emberi megismerés jelenét és jövőjét próbálja a további kilátások szempontjából is tervezni. Ez az evolúcióbiológiának olyan határterülete, amely nagyon sokfelé ágazik szét, mert találkozik a filozófiával, szociológiával, etikával, orvosbiológiával stb. Az evolúcióbiológia újabb fejleményei közé tartozik, éppen a fenti gondolatokhoz kapcsolódóan, a viselkedés evolúciójának kutatása. Ez különösen azóta erősödött fel, amióta felismerték azt, hogy minden evolúciós változás "költséggel" és

"haszonnal" jár, tehát alkalmazhatók rájuk az un. játékelméleti modellek "Költség" pl a rivalizáló hímek "harcaiba" befektetett energia, a "haszon" pedig a sikeres genotípusok többlete a következő generáció nemzésében. Hasonló módon elemezhető pl párválasztás, az ivadékgondozó viselkedés ill az ilyen módokon elérhető "szaporodási siker". A viselkedés-evolúció kutatásának jelentős része volt a biológiai fajfogalom un. " felismerési" kritériumainak meghatározásában Arról van ui szó, hogy adott populáción belül a fajazonos egyedek sikeres párválasztását és párosodását un. specifikus párfelismerő rendszerek ("specific mate recognition system": SMRS) biztosítják. A másik fontos elméleti fejlemény az volt, hogy igazolták azt: a populációban kedvező lehet, ha egyidejűleg több, különböző viselkedési stratégiájú egyed van jelen. Tehát

viselkedési tényezők is elősegíthetik a populációk gebetikai sokféleségének fenntartását. Mivel a viselkedésbiológia több területen érintkezik az ökológiával is, ezért az előbbivel nagyjából egyidejűleg bontakozott ki az evolúciós ökológia is. Már a Drosophilafajokon végzett korai vizsgálatok igazolták számos ökológiai tényező evolúciós jelentőségét Maga Dobzhansky felvetette az un. " soft selection" gondolatát, tehát a fitness ökológiai tényezőktől való függőségét. A frekvenciafüggő szelekció gondolata, tehát a populáción belül a genotípusok lehetséges kompeticiója a forrásokért, szintén egy alapvetően ökológikus fogantatású elgondolás volt, ami szorosan kapcsolódik a niche-elmélethez. A populációdinamika és a génfrekvenciaváltozás kapcsolatának felismerése következett az abszolut fitnessen alapuló modellekből, ez pedig a koevolúciós modellek kidolgozásához vezetett További, igen

jelentős hatással volt az evolúcióbiológiára a molekuláris biológia fejlődése, mindenekelőtt a molekuláris genetikáé. Ezáltal látjuk egyre tisztábban az evolúciós folyamatok genetikai alapjait, amelyről a következő fejezet szól. 15 Az evolúció gondolata (történeti áttekintés) Keleti filozófiák: ellentétes erők - szimbolikus formában • hinduizmus: Shiva vs. Vishnu • taoizmus: Yin vs. Yang Görögök: • "ős-elemek" - a víz fontossága (Thalész, Anaximandrosz) • a változás ciklikus, mégsem ismétlődő (Herakleitosz) • vannak "sikeres" és "sikertelen" kombinációk (Empedoklész) • az élők kategóriái változatlan lényegűek - esszencializmus - lényegük alapján definiálhatók és osztályozhatók (Arisztotelész) • az ember is a természet fejlődése révén jön létre: többfokozatú szociokulturális evolúció (Epikurosz alapján Lucretius Carus) Skolasztika: • Arisztotelesz rendszere

- "gradus naturae" (XVIII sz.-ig általános!) Renaissance és post-renaissance • a tapasztalat (pl. boncolás, művészeti anatómia) és a kísérlet fontossága, művészet és tudomány kapcsolata, pantheizmus (Leonardo, Giordano Bruno); filozófia és természettudomány differenciálódása, polgárosodás, "veritas duplex" (Bacon, Descartes, Spinoza ill. Kepler, Galilei, Newton) A korai újkor sokszínűsége • Arisztotelész hatása: nagy rendszerezők - Linné + kortársai • Mechanisztikus és transzformista evolúció-magyarázatok: Julien Offroy de la Mettrie - "Lhomme machine" (metafora!) Georges Louis Leclearc, Comte de Buffon - variációk, majom és ember "rokonsága", Föld keletkezés köd-elmélete (vö. Laplace és Kant!) • Jean-Baptiste de Lamarck: Philosophie Zoologique - belső elvű folyamatos, lassú változás - növekvő komplexitás, direkt alkalmazkodás a szerzett tulajdonságok öröklődése és a

"használat-nemhasználat" révén. Filozófiai antropológiák • A. Schopenhauer - állat --- ember --- "Übermensch" • L. Feuerbach: "materialista" antropológia Darwin és kortársai 16 Darwin elméletének fő forrásai: • geológiai tanulmányok, aktualizmus (Lyell) • földkörüli út a Beagle hajón ("Egy természettudós utazásai") • angliai állattenyésztők eredményei (mesterséges szelekció!) • Malthus (1803): An Essay on the Principle of Population Darwin elméletének újszerűsége: • az egyedek közti különbségek (variáció) fontossága • differenciális túlélési és szaporodási esély (fitness!) • az alkalmazkodás indirekt, populáció-szintű Darwin elméletének hiányai (a korra jellemző!): • genetikai és populációgenetikai ismeretek hiánya • fosszilis anyag (paleoantropológia) hiányai • kémiai/biokémiai ismeretek hiánya • az említettek miatt erősen spekulatív, részben

tautologikus Darwin kortársai és követői: Anglia: • Alfred Russel Wallace: biogeográfia és evolúció, a "materiális" és a "spirituális" evolúció különbözősége • Thomas Henry Huxley: a szelekcionizmus védelme Németország: • Ernst Haeckel: összehasonlító anatómiai és embriológiai bizonyítékok, "hiányzó láncszemek" feltételezése, egyediség evolúciója, többszintűsége; sokrétű hatás (Engels!) Evolúciós filozófia és szociáldarwinizmus • Herbert Spencer - Synthetic Philosophy: kozmikus ciklusok; általános fejlődéstörvény: bonyolultabbá válás, majd hanyatló "de-evolúció" (vö. Spengler: Der Untergang des Abendlandes, R. Wagner: Der Ring des Nibelungen stb.), a társadalom mint "szuperorganizmus" • B. Knežević: Történelmi ciklusok - individualizmus vs kollektivizmus (Az ember tragédiája - Halasi-Nagy J. értelmezésében) 17 Főbb ellenvetések az

evolúcióelmélettel szemben 1. Az evolúcióelmélet inkább metafizikai, mintsem tudományos: Popper (1976): "a darwinizmus nem tesztelhető tudományos elmélet, inkább egy metafizikai kutatási program, amely egy lehetséges keret tesztelhető tudományos hipotézisek számára." Patterson (1980): "Az evolúciós keret a rendszerezésben nem lényeges, elhagyható. A kladisztikus rendszerezés működik ősfajok feltételezése nélkül is" 2. A természetes kiválogatódás elmélete tautologikus, ezért nem is prediktív: Peters (1976): "Az evolúcióelmélet tautologikus, ezért nem is képes tesztelhető predikciókra. Egyáltalán nem tudományos elmélet." Rosen (1978): "A darwini elmélettel az a baj, hogy mindent meg akar magyarázni, ezáltal semmit sem magyaráz meg. Logikai kényszer, hogy ami túlélő ill. ami több utódot hoz létre, az alkalmasabb ill. jobban alkalmazkodott; viszont ami jobban alkalmazkodott, az van szelekciós

előnyben azaz túlélő. 3. Valójában nincsenek is evolúciós "törvények", az evolúciótan legfeljebb idiografikus ("eseménytörténet"): 4. Manser (1965): "Darwin szerepe inkább Marxéhoz hasonlítható, semmint Newtonéhoz. Ugyanis mindkét előbbi bizonyos tényekből indul ki, de predikciókra nem képes. Egyik sem tud kezdeti feltételekből univerzális törvényeket levezetni." 5. A "természetes kiválogatódás" elve nem természeti törvény, inkább politikai-szociológiai elvek alkalmazása a biológiára: Radl (1930): "Darwin az élő természetet a politikai gazdaságtan szemszögéből nézte. Másként nehezen lenne érthető, miért befolyásolta annyira a szociológusokat, ha nem vesszük észre, hogy ő valójában a természet szociológiáját alkotta meg azzal, hogy a korabeli angliai uralkodó politikai eszméket alkalmazta a természetre." 18 2. Az evolúció genetikai alapjai Genetikai

variabilitás a természetes populációkban: az evolúció "nyersanyaga" Ahogyan a múlt század második felében a Föld különböző részein gyűjtött expedíciós anyagok botanikai és zoológiai feldolgozása előrehaladt, nemcsak a tudományra nézve új fajokat írtak le nagy számban, hanem azt is felismerték, hogy a nagy elterjedésű fajok jellegeiben jól jellemezhető eltérések mutatkoznak elterjedési területük különböző részein. Ez vezetett pl. az un " földrajzi szabályok" felállításához (testméret, tömeg/felszín viszonya, pigmentáció stb.), nagyszámú, később alfajokként értékelt földrajzi és ökológiai változat leírásához, az un. politipikus faj (variabilis populációkból álló, allopatrikus alfajokra tagolódó faj) fogalmának megalkotásához. Az evolúcióbiológiában további nagyon lényeges szemléleti változás történt azzal, hogy a fenotípusos változatosság mellett a genotípusos variabilitás

is mérhetővé vált. Annak idején a variabilitás vizsgálatában komoly frontáttörést hozott az a tény, hogy MORGAN és iskolája rájött arra, hogy a Drosophila melanogaster muslica és más Drosophila fajok genetikai vizsgálatokra igen alkalmas objektumok. Laboratóriumban, standardizált körülmények között könnyen tarthatók, igen szaporák és gyors generáció-váltásúak. Jó objektumok azért is, mert a lárva nyálmirigy-sejtjeinek a kromoszómái óriási méretű, un. politén-szerkezetű kromoszómák, amelyekben a kromoszóma karoknak a fínom szerkezete is jól vizsgálható. Miután ezeknél az apró legyeknél számos öröklődő genetikai változatot azonosítottak (pl. a szemszínben, a test pigmentációjában és sörtézetében, a szárnyak fejlettségében és erezetében stb.), és nagy számú keresztezési kísérlettel öröklődésük módját (dominancia, kapcsoltság) is megállapították, ezek után a kromoszóma karok

"sávozottságát" azonosítani tudták a géntérképezés során megállapítható genetikai lokuszokkal. A Drosophila ebből a szempontból nagyon hasznos kis "háziállatnak" bizonyult. További lehetőségek nyíltak meg azzal, hogy sugárzások által indukált mutációk keltésével új genetikai változatokat is elő tudtak idézni ezeknél az állatoknál, és ezeket a genetikai változatokat is lokalizálni tudták a kromoszóma megfelelő szakaszain. Ez annál is inkább könnyű volt, mert abban az esetben, ha ez a változás meghatározott kromoszóma szakaszok felcserélődésével jár, akkor pl. az inverziós kromoszómák egyértelműen azonosíthatóvá váltak Egyúttal az inverzió genetikai hatásai is megállapíthatóakká váltak, vagy amikor nem homológ közötti crossing over történt, akkor pl. transzlokáció, deléció stb, tehát további kromoszómális változások is napvilágra kerültek. Ennek a mutációkutatásnak volt azonban

további tanulsága is. Kimutatták azt először is, hogy ezeknek a mutációknak a legnagyobb része az illető élőlénynek a genetikai rátermettségét kedvezőtlenül befolyásolja. A sugárzás keltette mutációknak egy jelentős része, legalábbis homozigóta állapotban letálisnak bizonyult, s a mutánsoknak legnagyobb része valamiféle defektussal küszködött, pl. röpképtelenné váltak, mert összecsavarodott, csökött szárnyaik voltak, egy sor mutáció befolyásolta a szemnek a méretét, alakját, pigmentációját, a test sörtézettségét, volt olyan mutáció, amely a torszelvények kóros számában nyilvánult meg (un. "bithorax"), stb Az a f elfogás vált általánossá, hogy a mutációk a túlélőképesség mellett a szaporodóképességet is kedvezőtlenül befolyásolják, hiszen a mutánsok egy része sterilis lett. Ennek alapján MORGAN és a M organ utáni populációgenetikai iskola úgy gondolta, hogy a természetes populációkban

az un. "vad" allélok azok, amelyek az adott faj normáját képezik, amelyek nagy gyakorisággal jelen vannak, és az ettől eltérő mutáns allélok mintegy rendellenesek; gyakoriságuk csekély. Ebből következik, hogy úgy gondolták: a genetikai lokuszoknak a többsége a természetes populációkban a homozigócia állapotában van, s a heterozigóták aránya csekély, és viszonylag még csekélyebb a homozigóta recesszíveknek az aránya, gondolva a populációgenetikából ismert HardyWeinberg képletre. 19 Ezen a felfogáson, amelyet un. "klasszikus" hipotézisnek neveztek el, alapvetően változtatott a molekuláris genetika, a maga un. "balansz" elméletével A molekuláris szintű vizsgálatok mutatták ki azt, hogy nagyon sok olyan mutáció van, amelynek a fenotípusos hatása vagy nem nyilvánvaló, nem könnyen észrevehető, vagy ha észre is vehető, a következményei nem okvetlenül hátrányosak, hanem az adott szituációtól

függ, hogy hátrányosak- e, vagy netán előnyösek. Ez az összefüggés egyébként már a klasszikus, tehát morfológiai alapú vizsgálatoknál is kiderült. Még amikor a természetes populációknak a genetikai variabilitását, pl. DOBZHANSKY iskolája elkezdte vizsgálni, akkor már nyilvánvalóvá vált, hogy bizonyos genetikai változatok bizonyos földrajzi területeken nagyobb gyakoriságokkal lépnek fel, tehát ott nem lehetnek hátrányosak. Vannak populációk, amelyekben bizonyos allél kizárólagos vagy igen nagy gyakorisággal van jelen, és vannak populációk, ahol az adott genetikai lokuszban 3-4 allél van jelen, többé-kevésbé kiegyensúlyozott relatív gyakorisági értékekkel. (Példa: Harmonia axiridis katicabogár-faj) Ha megnézzük a s zigetlakó, ill. szigetszerűen előforduló élőlényeket, még érdekesebb dolgokat tapasztalhatunk. A Pachycephala pectoralis nevű madár a Salamon-szigeteken és néhány további, környező szigeten fordul

elő. Itt öt genetikai lokusz domináns-recesszív allélpárját vizsgálták meg. A fenotípus alapján 8 f éle kombinációt sikerült találni, és ennek alapján 8-féle populációtípust különítették el az egyes szigeteken. Látható, hogy bizonyos kombinációk csak meghatározott szigetekre vagy közeli szigetek csoportjaira jellemzőek, míg más kombinációk egymástól függetlenül, egymástól jelentős távolságra levő szigeteken is kialakulhatnak. Hasonló esetet látunk az Erebia gorge alpin elterjedésű szerecsenlepkénél is, ahol egy recesszív mutáció, amely a szárnycsúcsi kettős szemfoltot hármas szemfolttá alakítja (f. triopes), jelentős génfrekvenciával, nyilván véletlenszerűen, két egymástól távoli populációban, a Központi-Alpokban ill. a Balkánon, a Rila-hegységben fordul elő (Ábra-értelmezés) A fentiek megértésére szolgál a következő gondolatkísérlet. Egy hatalmas zsákban legyen 10 000; 5000 f ehér, és 5000 f

ekete golyó. Ha ennek a zsáknak a tartalmát kisebb zsákokba szétosztom, akkor nagy a valószinűsége, hogy ha tizesével osztom szét ezer zsákba, akkor már számos olyan zsák lesz, amelyben nem öt fehér és öt fekete, hanem a véletlenszerű szórásnak megfelelően; ettől alaposan eltérő kombinációk lesznek, sőt az is lehet, hogy lesznek olyan zsákok, amelyek csak fehér, vagy csak fekete golyókat tartalmaznak. Ezt kis populációk esetén a génfrekvencia varianciája (1) ill. ennek szórása, vö az (1) +/- négyzetgyöke, fejezi ki: S q 2 = p . q /2N (1) Ahol nagyon kicsiny és limitált népességek lakják az egyes szigeteket, előfordulhat az, hogy véletlenszerűen egy-egy adott genetikai kombináció marad fenn, a többi variáns kiesik. Tehát vannak véletlenszerű folyamatok, amelyek szintén belejátszanak abba, hogy milyen genetikai egyensúly, vagy egyensúlytalanság alakul ki az egyes populációkban. Látszik az, hogy vannak olyan jellegek,

amelyek közelítőlegesen neutrálisak. Mi van akkor, ha egy jelleg előnyösnek bizonyul. Abszolút ez az előny? Egy érdekes eset játszódott le még a század első felében, amikor megtalálták a leegyszerűsödött zápfogredőzetű un. simplex mutánst, a mezei pocoknak (Microtus arvalis) egy Schleswig-Holstein-i populációjában. Azt lehet tapasztalni, hogy egy gén áramlási grádiens alakul ki az elterjedési területen belül. A mezei pocoknak az egyes népességei érintkeznek egymással, tehát egyedek cserélődnek a szomszédos népességek között, és abban az esetben, ha itt megjelenik ez a mutáció és nem hátrányos, akkor ez a m utáció génáramlással terjed és továbbadódik és ezzel együtt ez a jelleg viszonylag nagy területen válik elterjedtté. Abban az esetben ha egy ilyen jellegnek a terjedését még a szelekció is elősegíti, akkor gyorsan terjedő folyamat alakul ki. Ennek közismert "tankönyvi" esete a fehérpettyes nyírfa-

20 araszolóé (Biston betularius). Ennél a lepkénél már régóta ismeretes két, genetikailag eltérő melanisztikus mutáns. Közülük az általánosan ismert az un f carbonaria, amely adaptív értékű olyan, iparilag szennyezett életközegben, amelyből hiányzanak a fatörzseken, faágakon lévő zuzmók. Ezáltal a madarak a sötét színű állatokat sokkal nehezebben találják meg, mint a világos színű változatokat. Először ezt a jelenséget úgy magyarázták, hogy ez a mutáns alak a megváltozott környezetben, Nagy-Britannia erősen iparosodott körzeteiben szelekciós előnyre tett szert a vad alakkal szemben. Miután ott ez az alak vált uralkodóvá, ezután Európában is, mindenekelőtt az iparilag szennyezett területeken, szintén ez az alak vált általánossá. A dolog a valóságban nem ennyire egyszerű, mert ezt a jelenséget további tényezők is elősegítették. Az európai kísérleti anyag vizsgálatából az derült ki, hogy itt a

melanisztikus alak a domináns öröklődésű, a recesszív a fekete-fehér tarka. Ebből levonták azt a következtetést, és ezt kísérletesen is megpróbálták igazolni, hogy a recesszív alléleknek a n agy részét egy zömében kormos fekete fenotípusú populációban már a heterozigóta egyedek hordozzák gondoljunk a Hardy-Weinberg formulára - ahol ritka allélok esetén a r ecesszív alléleknek a heterozigótákban való relatív gyakorisága mindig sokkal nagyobb, mint az az arány, amelyet a homozigóták hordoznak (vérzékenység, színtévesztés). Ha megváltozik a helyzet, megszűnik a szennyezettség, és újból visszatelepülnek a zuzmók a fák kérgére, akkor az volt a predikció, hogy a tarka formák szelekciós előnyhöz jutva megint elkezdenek szaporodni, egyre nagyobb arányban lesznek jelen a populációban. Mivel Nagy-Britanniában eléggé hatékony környezetvédelmi rendszabályokat léptettek életbe, sőt az elavult technológiájú,

környezetszennyező nehézipar is eléggé leépült (hála a "vaslady" gazdaság-politikájának), ennek következtében valóban tapasztalták is, hogy a tarka egyedek a populációkban újból, egyre nagyobb mértékben megjelentek, s ezzel az egész hipotézist igazolva látták. Ezt így is gondolták mindaddig, amíg ki nem derült a következő. Észak-Amerikában közelebbről Kanadában - is előfordul a Biston betularius, és annál csak kevéssé mutatkozott ez a melanisztikus tendencia. Igen ám, de amikor a kanadai formát elővették és elkezdték ott a sötét és világos alakokat keresztezni, meg a kanadait az európaival keresztezni, akkor kiderült az, hogy a melanisztikus alak dominanciája nem egy eleve létező adottság. A kanadai populációk ennek a jellegnek az intermedier öröklődését mutatták, tehát a keresztezési kísérletekben a t eljesen melanisztikus és a t arka mintázatúak mellett az intermedier alakok is megjelentek, sőt az

intermedier alakoknak a különböző fokozatai is produkálhatók voltak. Ebből viszont már kiderült az is, hogy itt egyrészt biztos, hogy nem egyetlen, mendeli öröklődésű allélpárról van szó, másrészt az is kitűnt, hogy ezeknek az allélpároknak egy része olyan szabályozó funkciójú, amely a melanisztikus változat dominanciájának az erősségét szabályozza. Mi a helyzet ilyenkor? Valójában mire hat ilyenkor a szelekció? Mindig arra, ami manifesztálódik. Kiderül az, hogy ami manifesztálódik, az nem egyszerűen egyetlen genetikai lókusz alléljai hatásának az eredménye, hanem az a tény, hogy a lepke melanisztikus, vagy nem melanisztikus, vagy milyen mértékben melanisztikus, több genetikai lokusz, un. episztatikus kölcsönhatásának az eredménye. Tehát a szelekció a fenotípusra hat, s ha a fenotípust több genetikai lokusz alléljei együttesen alakítják ki, akkor nem csak a színt közvetlenül kontrolláló allélnak, hanem a d

ominanciát befolyásoló allélnak is a f rekvenciája is változik. A melanisztikus szín dominanciáját erősítő allél frekvenciája növekszik. Tehát ha kedvező a szelekció szempontjából a melanisztikus fenotípus, akkor a dominanciája is erősödni fog, mert a dominanciát befolyásoló allélra is hat a szelekció. Ilyen és ehhez hasonló példák sorozata igazolta be, hogy a továbbiakban nem lehet a mutációt egyértelműen előnyösnek, vagy hátrányosnak tekinteni, hanem alapvetően szituációtól függ, hogy egy mutáció előnyös-e, vagy hátrányos. 21 Ennek az első kísérleti bizonyítékait az Ephestia kuehniella lisztmolyon végzett fejlődésgenetikai kísérletek adták. Az 50-es években már megjelentek azok a publikációk, amelyek bebizonyították azt, hogy a hőmérséklet és a relatív páratartalom függvényében pl. az Ephestia kuehniella melanisztikus vagy a "vad" (világos színű, rajzolatos) alakja előnyösebb, vagy

hátrányos lehet. Tehát azt tapasztalták, hogy van egy olyan hőmérsékleti tartomány, ahol a melanisztikus alak az előnyösebb, és ugyanakkor a vad alak pedig a hőmérsékleti tartományt tekintve indifferens volt. A nagy abiotikus szélsőségek tartományában a "vad" alak bizonyult előnyösebbnek, egy közepes tartományban pedig a másik. Adott esetben azonban a szélsőségeknek a gyakorisága, időbeli eloszlása, látható, hogy szelekciós tényezővé válhat. Mert ha az egyedfejlődés időtartamán belül meghatározott gyakorisággal jelentkeznek ezek a szélsőségek, akkor szelekciós hatású lesz erre a tartományra. Másik példa: a Sterrha seriata araszolólepke, ahol a r elatív nedvességtartalom függvényében nézzük a lárvális túlélést. Látható, hogy a túlélési % a normál színezetű alaknál a 100 %-os relatív páratartalom tartományában majdnem hogy nullára csökken. Az optimum nagyjából ugyanott van, a melanisztikus

alaknál 80 % körül, a normál színezetűnél 70 % körül, de úgy tűnik, hogy a szárazabbat az utóbbi bírja jobban, a melanisztikus meg a 100 %-os relatív páratartalmat bírja jobban, bár neki már az sem optimális, hiszen a lárváknak csak 40%-a túlélő. De minden esetre ez a 40 % körüli túlélés még bőven elég lehet a populáció fenntartásához. Ugyanakkor a vad szinezetű alak ebből a populációból eltűnik Tehát látható az, hogy adott esetben a szelekciós előny megnyilvánulhat bizonyos környezeti szituációban. Hasonló esetet látunk egy apró termetű erszényes állatnál, Tasmaniában, ahol a melanisztikus alakok a sziget csapadékosabb területeire koncentrálódnak. Látjuk azt, hogy a t ermészetes populációkban nagy variabilitási tartalék rejlik, még akkor is, ha csak a fenotípusos variabilitást nézzük, és ez a variabilitás legalább annyit biztonsággal kimondhatunk, hogy nem okvetlenül hátrányos. (Ábrák) A populációkra

vonatkozó egyszerű determinisztikus modelleknek az a lényege, hogy adott genotípushoz általában valamilyen fitness értéket rendelnek hozzá, tehát a legegyszerűbb esetben, ha egy genetikai lokuszban két allél van; ill. három genotípussal számolunk, akkor mindegyik genotípusnak megfelel egy bizonyos fitness érték. Attól függően, hogy a populációban ezeknek a genotipusoknak milyen a relatív gyakorisága, ennek alapján a genotípusok relatív gyakoriságából és a hozzájuk tartozó fitness értékekből számítható a populációnak az átlagfitnesse. Ez mind a relatív, mind az abszolut fitnessre vonatkozóan igaz, hogy a genotípus gyakoriságok és hozzá tartozó fitness értékek alapján a populációnak számolható egy bizonyos átlagfitnesse. (Példa) Ennek a helyzetnek azonban van egy "szépséghibája". Abban az esetben, ha valamelyik homozigóta genotipus lenne az optimális, akkor a populáció az optimális homozigócia állapotában

genetikailag "befagyna", és ebből elméletileg nem tudna kimozdulni. Abban az esetben viszont, ha a heterozigóták f itnesse az optimális, tehát un. overdominancia van, akkor a populációban kialakulhat egy un stabilizált polimorfizmus, legalábbis látszólag stabil polimorfizmus, amely kis mértékű szelektív hatás után is ebbe a stabilizált állapotba való visszatérést teszi lehetővé. Ezt a j elenséget un. fitness-"tájképpel" szokták szemléltetni Az ilyen relatív fitness "csúcsokon" ülő populációk gyakorlatilag sohasem homozigóták az optimális fitnessű génre nézve, hanem mindig van a populációkban valamiféle különbözőség. Tehát az átlag fitnessük megfelelne pl. egy relatív a csúcsnak, de nem felel meg a maximális lehetséges fitnessnek Ez azt jelenti, hogy minden olyan populációban, amelynek az átlagfitnesse eltér a maximális, lehetséges fitnesstől, van egy bizonyos genetikai tartalék. Ezt a

genetikai tartalékot úgy is nevezik, hogy "genetikai teher", hiszen ez a genetikai teher úgy nyilvánul meg, hogy a gyengébb fitnessű egyedeknek egy jelentős része elpusztul. Tehát ez a genetikai teher szelekció 22 következtében elpusztuló egyedeket jelent az illető populációban. Azt jelenti, hogy egy ilyen populációnak az abszolut fitnessét tekintve egy szaporulatot, többletet kell produkálni ahhoz is, hogy stacioner populáció legyen, hiszen ennek a szaporulatnak kell kompenzálni a genetikai teher következtében az ivarérettség elérése előtt elpusztuló vagy sterilis egyedeket. Viszont bármilyen változás esetén ez a genetikai teher értékesnek bizonyulhat, tekintettel arra, hogy ez a genetikai teher teszi azt lehetővé, hogy egy relatív csúcsról a p opuláció egy másik relatív csúcsra elmozduljon, különösen akkor, ha ez a fitness "tájkép" megváltozik. (Gondoljunk arra, amit a mutációk előnyös vagy hátrányos

voltáról mondtam.) Genetikai variabilitás kromoszómális szinten és molekuláris szinten Kromoszómális polimorfizmus, enzim-polimorfizmus A populációkban tehát mindig van bizonyos genetikai változatosság; ezt vizsgáljuk meg először kromoszómális szinten. A Dobzhansky-iskolának az egyik nagy vívmánya éppen az volt, hogy meglehetősen nagy számú munkatárssal dolgozott, s nagy léptében tudta a Drosophila-populációkat vizsgálni, főleg az Egyesült Államok területén. Az ábrán a I II kromoszóma hosszabbik karjának a különböző inverzió típusai vannak feltüntetve, technikai megjelölésekkel ellátva. Látható, hogy öt alapvető inverzió típust különítettek el ezen a kromoszóma-karon, s az is látható, hogy ezeknek az inverzió típusoknak a relatív gyakoriságát vizsgálták meg az egyes populációkban. Látható, hogy bizonyos kromoszóma inverzió típusok hiánya területileg jellemző, vagy az is jellemző lehet, hogy csak

meghatározott, három vizsgált népességben van jelen az összes számításba vett kromoszómális inverzió. Tehát az inverziós változékonyság is meglehetősen tekintélyes, mivel a legtöbb populáció olyan, hogy három-négy különböző inverzió típus jelen van az adott populációban. Lehet, hogy valamelyik inverzió típus az adott populációban hátrányos, de ez megint nem egy abszolút dolog, nem egy abszolút hátrány. Érdemes megvizsgálni az inverziók területi megoszlását. A vizsgált faj a Drosophila pseudoobscura volt, az egyik legelterjedtebb amerikai faj. Ennek a f ajnak az elterjedését az elterjedési térképen a zöld vonal mutatja, az USA déli államaiban általánosan elterjedt faj, sőt antropogén hatásra, behurcolás következtében, Guatemalában és Columbiában is van egy kis szigetszerű népesség. Látható az, hogy ezekben a populációkban a genetikailag polimorfnak minősülő lokuszok aránya, a heterozigóták aránya, és a

hármas kromoszóma inverziós heterozigóciája különböző gyakoriságú eloszlást mutat. Definíció szerint polimorfnak nevezzük azt a genetikai lokuszt, ahol a ritka allél relatív gyakorisága a 0,01-nál több. Tehát legalább 1%-os relatív gyakoriságot elér az adott lokuszban az un. "ritka" allél Ennek az értéknek az a praktikus előnye van, hogy biztosan nagyobb, mint az adott lokusznak a mutációrátája. Következésképp egy ilyen gyakoriságot pusztán mutációs eredettel magyarázni nem tudunk, ezért választották praktikusan ezt az értéket a polimorf lokusz definíciójának. Látható, hogy a polimorf lokuszok aránya kevesebb, mint 50 %, de ha a polimorf lokuszok aránya az adott populációban 30-40%, akkor nem mondhatjuk azt, hogy a genetikai polimorfizmus kivételes jelenség. A genetikai polimorfizmus a vizsgált lokuszoknak több, mint egyharmadát érinti a vizsgált Drosophila-populációk túlnyomó többségében. Tehát a

polimorfizmus általánosan elterjedt, mérhető, jellemző adat. A heterozigócia gyakorisága is 10 % feletti a legtöbb vizsgált populációban, ez is mond valamit. A harmadik kromoszóma inverzióinak a heterozigóciája is természetesen jelentős. Ezek az illusztratív adatok elégségesek ahhoz, hogy bemutassák, hogy a polimorfizmus és a heterozigócia általános jelenség. Ha ez általános jelenség, akkor már azt is bebizonyítottuk, hogy a szelekciónak van miből "garázdálkodnia". Hasonló vizsgálatokat növényeken is végeztek, szintén az USA Ny-i területein. A középiskolai biológia könyvnek a szelekcióval kapcsolatosan van egy ábrája, amely az Achillea lanulosa északamerikai cickafark-félének a variációs görbéjét mutatja be, a 23 Sierra Nevada hegység tengerparti régiójától egészen a m agas, háromezer m-nyi csúcsokig. Ennek az ábrának az a tanulsága, hogy a nagyságbeli eloszlásokat, tehát kvantitatív jellegeket

kontrolláló géneknek a gyakorisága szelekciós viszonyoktól függően változik. Vannak szélsőségesen szelektált monomorf populációk, pl. a Sierra Nevada csúcsán a törpenövésű, genetikailag szinte teljesen egyöntetű, csak egy alpin ökotípust tartalmazó népesség van jelen. A sokféle élőhelyet tartalmazó közepes magasságokban, ahol elegendő egy kis expozíciós különbség, elegendő egy kis talajfoltosság-beli különbség stb., ott már a helyi szelekciós viszonyok többféle ökotípus együttes létezését teszik lehetővé az adott népességben. Most egy hasonló profilt látunk, a Drosophila pseudoobscura-nál, tehát egy olyan állatnál, ahol a szelekció hatását ki lehet mutatni az inverzió típusok gyakoriságából. A tengerszinten leggyakoribb inverzió típus már kb. a 8000 lábnyi, tehát 3000 m-nél alacsonyabb magasságban szinte eltűnik, nagyon ritkává válik ez az inverziótípus, és az alacsony tengerszint feletti

magasságban csekély gyakoriságú, majd közepesen gyakori típusú válik egyre-egyre gyakoribbá. Tehát kettős grádienst látunk, egy csökkenő, ill növekvő grádienst, amelyből az olvasható ki, hogy bizonyos jellegek előnyösebbek vagy hátrányosabbak, de nem abszolút előnyösek, nem abszolút hátrányosak, nem kategórikus különbségeket adnak az egyes populációk között. A következő lépés az volt, hogy már nem elégedtek meg a fenotípusos, vagy a kromoszómális szintű vizsgálatokkal, hanem jött az enzimpolimorfizmus vizsgálata. Tehát azok a vizsgálatok, amelyek nagyobb számú enzim lokusz esetében mutatták be azt, hogy ugyanazt a katalitikus funkciót betöltő enzimnek a polipeptid láncában lehetségesek olyan aminósav szubsztituciók, amelyek az enzim molekulának az izoelektromos pontját valamilyen mértékben megváltoztatják. Eltérő töltéseloszlású aminósav szubsztitúciónál a molekulának a töltése is megváltozik,

következésképpen erős elektrosztatikus térben a molekulának a vándorlási sebessége változik. Ezáltal, amennyiben az adott enzimmolekula többféle változatban van jelen, ezek az elektorforetikus vándorlási sebességük alapján egymástól elkülönülnek, és egy festődést mutató enzim reakcióval ezek a festődő sávok jól kimutathatók, fényképezhetők, denzitometriásan értékelhetők, a sávok kivághatók és analizálhatók stb. Nyilvánvaló, hogy ezek az enzimpolimorfizmus vizsgálatok nem az egész genonra vonatkoznak. Egyrészt: nem minden DNS-báziscsere okoz aminosav-szubsztituciót (vö kodon 3. tagja!), másrészt: az aminosav-szubsztitucióknak is csak a kisebb része az, amely elektroforetikusan kimutatható. Általában az enzimpolimorfizmus vizsgálatok 10-20-40, ennél ritkán több enzim lokuszra szoktak vonatkozni, azért is, mert a vizsgálat időigényes és nem olcsó. Mégis most már néhány ezres nagyságrendű mindazon növények,

sőt tízezres nagyságrendű azoknak az állatfajoknak a száma, amelyekre vonatkozóan enzimpolimorfizmus adatok rendelkezésünkre állnak. Genetikai polimorfizmus a DNS szintjén A következő lépés az volt, hogy meg kellett vizsgálni azt, hogy meghatározott DNS szakaszok szekvenciájában milyen különbségek vannak az egyes fajok között, de nemcsak az egyes fajok között, hanem fajon belül is, a különböző földrajzi helyzetű populációkban. Itt tulajdonképpen a restrikciós enzimekkel történő DNS hasítást ill. az un polimeráz lánc reakciót (PCR) használták ki a kutatók. Ezek a DNS szakaszok megfelelő eljárással szaporíthatóknak bizonyultak, amely nyilván a DNS vizsgálatoknak az elterjedését nagymértékben elősegítette. A DNS-szintű vizsgálatokkal finomabb genetikai differenciálódási eseményeket lehetett felderíteni, mint az enzim-polimorfizmus vizsgálata révén. 24 A DNS szakaszoknál különleges jelentőségűeknek bizonyultak

a rövid, és ugyanakkor többszörösen ismétlődő un. repetitív szakaszok A rövid és sokszorosan ismétlődő repetitív szakaszok egyik típusát mikroszatelliteknek nevezzük. Ezeknek a mikroszatelliteknek a DNS szekvenálása aránylag könnyen megoldható feladatnak bizonyult, hiszen ezek kevés kódoló egységből állnak. Ezen kívül nagyon lényegesnek bizonyult a mitokondriális DNS-nek a vizsgálata, mert a mitokondriális DNS-ről bebizonyosodott, hogy a mutáció rátája egy nagyságrenddel nagyobb, mint a nukleáris DNS-nek. A másik előny az, hogy ez is viszonylag rövid szakaszú, aminek következtében könnyen szekvenálható és végezetül még az is előnyösnek bizonyult, hogy a mitokondriális DNS kizárólag anyai úton öröklődik. Ennek egyik érdekes eredménye a Homo sapiens eredetének bizonyítása. A modern Homo sapiens afrikai eredetét igazoló molekuláris genetikai vizsgálatok alapján azt feltételezik, ez az un. "Éva

hipotézis", hogy ennek a kialakulási központja valahol Afrikában kellett, hogy legyen, s még időben is meghatározhatóan, nagyjából a középső pleisztocénben. Arról van szó, hogy az un praesapiensek, amelyek a neandertalitól teljesen külön vonalon fejlődtek, ezek valószínűleg Afrikában alakultak ki és a fiatalabb pleisztocénben a Gibraltári szoroson kerültek át Európába. A mitokondrális DNS vizsgálata nagy mértékben hozzájárult egy új kutatási irány, az un. filogeográfia ki bontakozásához, mert amennyiben a mitokondriális DNS változását ábrázoló gráfot rávetítjük az adott faj elterjedési térképére, annak elterjedéstörténete világossá válik. Erre a továbbiakban számos példát láthatunk. (Ábrák: Carabus spp, mocsári teknős, rágcsálók) Genetikai hasonlóságok, genetikai távolságok A genetikai hasonlóságok ill. távolságok olyan adatok, amelyek alapján a létező fajokra vonatkozóan igen nagy

összehasonlító anyagot sikerült összegyűjteni. A bemutatott táblázatban látható, hogy az emlősökre, a hüllőkre és a kétéltűekre vonatkozóan hány genus fajait vizsgálták meg, ezeknek a genusoknak a fajai átlagban hány millió évesek, és hogy hány kariotípus változás történt átlagban millió évenként. Látható az, hogy az emlősöknél ez egy sajátos dolog, s az emlősök evolúciós sikerességének valószínűleg jelentős tényezője, hogy az emlősök legalábbis egy részénél, ez a kariotípus változás gyakoriság/millió év elég jelentős, s ezen belül is rendkívül gyorsnak tűnik a lovaknak az evolúciója. A főemlősöké is elég gyors, az adatokból is ez tűnik ki (ebben jelentősek pl. az un Robertsoni-fúziók), ugyanakkor látható, hogy az emlősök sem egységesek a kariotípus változási sebessége szempontjából. A hosszú egyedi élettartamú, csekély szaporaságú un. K -stratégisták (pl cetek) kariotípus

változási sebessége jóval csekélyebb. A hüllők kariotípus-változási sebessége szintén heterogén, de általában lassabbnak tűnik; még lassabb az eddigi adatok szerint a kétéltűeké. Vannak aminosav és nukleotid szubsztituciós sebességek, amelyeket különböző markerekkel határoztak meg. Pl 100 millió év alatt az aminósavak 18 %-a, 2 millió év alatt a nukleotidok 1 %-a stb. változik meg; ilyen átlagos értékekhez jutottak Ilyen modellek alapján állapították meg az ember és a legközelebbi rokon emberszabású majmok evolúciós szétválásainak időbeli szekvenciáit is. Természetesen ezek az átlagos értékek - mint mindenféle átlag - csak nagyaon-nagyon tájékoztató jellegűek. Ezekből az adatokból azonban nemcsak az derül ki, hogy az un. " balance" hipotézis igaz, tehát az, hogy a genetikai polimorfizmus általános jelenség, hanem egy olyan evolúciós gondolat is megfogalmazódott, hogy ha a változásoknak egy jelentős

része neutrális, akkor egyáltalán igaz-e ez az egész szelekciós elmélet? Nem egyszerűen csak a mutáció ráta, a mutáció relatív gyakorisága-e az, amely az evolúció sebességét és irányát meghatározza? 25 Ez volt az un. nem darwini evolúcióelméletnek a kiindulása, amelyet elsősorban japán és mindenekelőtt matematikai alapképzettségű populációgenetikusok javasoltak. Tehát KIMURA és társai az un. diffúziós egyenleteket használták fel, amelyek a m utációknak a terjedési sebességét a d iffúziós egyenletek segítségével modellezték, egymással érintkezésben álló nyílt populációkban. Ebből következtettek a távolságfüggő ("isolation by distance") és az időfüggő evolúciós változások sebességére, ill. a rájuk vonatkozó un molekuláris órákat állítottak fel. Nagyon erős vita bontakozott ki a szelekcionisták és a neutralisták között, amelyet azután különböző folyóiratokban időnként

népszerű formában is megpróbáltak kifejteni. (Ahogyan ezt egy japán szerző cikkéből vett szellemes karikatúra illusztrálja.) A szelekcionista iránynak az egyik vezéralakja E. NEVO, egy emlőskutató, aki eredeti szakmáját tekintve főként két dologgal foglalkozott, gabonanemesítéssel, a másik pedig a szubterrán életmódhoz való alkalmazkodások az emlősöknél. Hogy jönnek létre ezek a csökevényes szemű földalatti életmódú emlősök pl. rágcsálók különböző csoportjaiban? Megállapították, hogy az ilyen és más (pl. ugróegér habitus) alkalmazkodások különböző fejlődési ágakon konvergens módokon is létrejöhetnek. Nevo munkacsoportjával együtt számos olyan vizsgálatot végzett, hogy pl. a polimorfizmusnak a mértéke mutat-e korrelációt meghatározott külső körülményekkel? Tehát pl. kicsiny elterjedés - nagy elterjedés, trópusi elterjedés - extratrópusi elterjedés, nappali életmód - éjjeli életmód,

táplálékspecializációtáplálék generalista, stb. Kiderült az, hogy volt egy csomó olyan külső ható tényező, amelyeknél megtalálták az összefüggést az illető csoportok polimorfizmusának a mértékével. Tehát ténylegesen van egy mutációs ráta, amely alapján bizonyos evolúciós sebességet általánosságban kalkulálni lehet, ugyanakkor ezt nagy mértékben befolyásolja a s zelekció is, attól függően, hogy milyen életmódú, milyen csoporthoz tartozó állatfajról van szó. Ennek az az eredménye, hogy ha különböző taxonokat összehasonlítunk, akkor nehéz általános szabályt találni, pl. arra vonatkozóan, hogy az emlősökön, hüllőkön, kétéltűeken, halakon, drosophilidákon stb. belül mekkora az általános genetikai hasonlóság, fajok, nagyon közeli rokon fajok, alfajok között. Erre vonatkozóan a genetikai hasonlóságnak nincs az egész állatvilágra érvényes vasszabálya, hanem a fajok közötti genetikai eltérés

mértéke taxonómiai csoporttól függően nagyon eltérő. Ha viszont egy szűkebb csoportot megnézünk, pl Drosophila fajcsoportot, kiderül az, hogy a helyi populációk között gyakorlatilag teljes a genetikai egyezés, nagyon csekély a N ei-féle genetikai távolság (ez a " neutralisták" egyik kedvenc képlete). Az alfajok közötti genetikai elkülönülés már valamivel nagyobb, a még reproduktív izolációval teljesen szét nem választott fajok, az un. semispeciesek gyakorlatilag ugyanúgy viselkednek, mint az alfajok; a közel rokon ikerfajok ("sibling species") között már jelentős ez az elkülönülés, és a más fajcsoportokba tartozó fajokkal való összehasonlítás még nagyobb elkülönülést mutat. Tehát egy rokonsági körön belül sikerült azt kimutatni, hogy vannak a genetikai elkülönülésnek meghatározott mérhető, definiálható fokozatai. Mint ahogy vannak fajgazdag és fajszegény genusok, vannak olyanok, ahol a fajok

egymáshoz nagyon hasonlóak, és vannak olyan genusok, ahol a fajok egymástól viszonylag távoliak. Ezt úgy mérték, hogy a fajok közötti genetikai távolságot határozták meg molekuláris markerek alapján ( - még enzimpolimorfizmus időszakában, enzimlokuszok alapján - ). Azt csinálták, mint ahogy a körmérkőzéses rendszerben mindenki mérkőzik mindenkivel, az adott genuson belül a fajokat páronként összehasonlították, és a genetikai távolságokból szerkesztettek egy mátrixot. Pl a szubterrán tasakos patkányoknál 10 fajt, a Peromyscus-oknál (egér-rokonságú amerikai rágcsálók) 190 fajt, a kenguru patkányoknál 53 taxont hasonlítottak össze, de összehasonlították a főemlősök számos csoportját is: a makákókat, páviánokat stb. A táblázatban az adott genuson belüli legnagyobb és legkisebb genetikai távolság, valamint a sok páronkénti összehasonlításból adódó átlagos genetikai távolság van feltüntetve.

(Ábramagyarázat) 26 Az eredmény nagyon tanulságos. Így pl a kengurupatkányoknál kiderült az, hogy a vizsgált nagy számú taxon között nagyon közelrokon és nagyon távoli egyaránt van és vannak az átlaghoz közel állóak is. A tasakos patkányoknál az átlag az előbbiekétől alig tér el, de a variációszélesség a genetikai távolságokban sokkal kisebb. Ugyanakkor pl a páviánoknál minden faj genetikailag szinte teljesen egyező. Hogyan lehet ez? Tudjuk jól, hogy a páviánok olyan poligám családban élnek, ahol van a családnak egy vezér hímje, amelynél a másodlagos ivari jellegek nagyon markánsan fejlettek. Az állat mindenféle olyan külső jelet hordoz magán, amely bizonyítja, hogy ő egy nagyon nagyon erős hím, aki alkalmas arra, hogy az egész háremét megfelelő utódokkal lássa el. Mi elegendő ezeknél a páviánoknál ahhoz, hogy két népesség reproduktíve elkülönüljön? Elég pusztán ezeknek a szexuális szignáloknak az

eltérő volta, az ebben való elkülönülés abszolút mértékben garantálja hogy a két népesség két külön szaporodó közösséget képezzen, az egyéb genetikai jellegtől teljesen függetlenül. Tehát a faji elkülönüléshez elegendő a genetikai lokuszok szűk frakciójának a differenciálódása. A fajok közti genetikai távolság a madaraknál is nagyon érdekesen alakul. Vannak bizonyos madarak, ahol szinte minden faj genetikailag azonos. Ilyenek pl az Anser genus, a libák. Tudjuk azt, hogy számos lúdfaj között vannak interspecifikus hibridek, sőt még intergenerikus hibridek is. Genetikailag nagyon hasonlóak, de eltérőek a szexuális szignálok, pl. a lilikek "hóka" foltja A bukórécéknél szintén nagyon eltérőek a szexuális szignálok S itt vannak a galapagoszi földipintyek. Ha képzeletben egy galapágoszi földipintyet lefejeznének, akkor majdnem minden galapagoszi pinty eléggé egyforma lenne. Itt a f orrásfelosztással

kapcsolatos csőr-jellegek térnek el élesen, az egyéb jellegekben kevés a különbség. Nem meglepő tehát, hogy a fajaik közötti genetikai távolságok minimálisak. Vannak csoportok, pl az anolisz-gyíkok, amelyek a genetikai távolságban ill. hasonlóságban óriási szélsőségeket mutatnak. Látható, hogy 72 t axont hasonlítottak össze Ezek a dél-amerikai esőerdők zöld színű, fán élő apró gyíkocskái, amelyek főleg rovarokkal táplálkoznak. Gondoljuk el, hogy a többszintű lombkorona hányféle alkalmazkodás lehetőségét hozza magával. Térben is elkülönülnek, táplálkozásban is elkülönülnek, szaporodási ciklusban is. A legmodernebb lehetőség a különbségek elemzésére a genetikai távolságok megállapítása a DNS bizonyos szakaszai alapján. Beszéltem a mitokondriális DNS-ről, s beszéltem arról is, hogy ezzel földrajzi elterjedési folyamatokat nagyon szépen lehet nyomonkövetni. A Peromyscus génusznál 190 t axont

hasonlítottak össze Ezek az egérféle rágcsálók rendkívül változékony és taxonómiailag nagyon nehéz állatok. Pl ez a Peromyscus maniculatus a taxonómusok számára afféle "enfant terrible" (a "rossz fiú") volt, akivel nem lehet mit kezdeni. Ez volt az az állat, amelynek a t axonómiájáról hiába vitatkoztak, hogy ez egy faj, három faj, ez öt faj, stb. Kérdés: mit a dott a mitokondriális DNS vizsgálata mindehhez Kiderült az, hogy a mitokondriális DNS szekvenciális változásai egy jelenleg is élő alakra, mint egy kiindulási, ősi populációra vezethetők vissza. Ebből egy kettős irányú elkülönülés megy végbe. Az egyik genetikai ág, amely természetesen számos további populációra oszlik szét, és van egy másik ág is (vö. ábra MAYNARD-SMITH könyvéből) Akkor, amikor ez a két ág a szétterjedési irányok végeinél egymás közelébe kerül, itt már a populációk úgy viselkednek egymással szemben, mintha

külön fajok lennének, nem veszik egymás jelzéseit, már "nem értenek egymás nyelvén". Tehát látható hogy az un filogeográfiai módszerrel egy elterjedéstörténeti változássorozatot lehetett rekonstruálni, s tulajdonképpen ez az a módszer az, amely a fajok evolúciójába, a fajoknak az evolúció során végbemenő genetikai változásaiba a legmélyebben belevilágít. Nagyjából így jutottunk el a jelenhez Láttuk azt, hogy egyrészt különböző matematikai modelleket fejlesztettek ki, amelyek alapvető populációgenetikai összefüggésekből indultak ki, s ugyanakkor a konkrét anyag vizsgálatának a metodikája, módszertani fegyvertára is rendkívüli mértékben bővült, sokrétűvé vált, színesedett, s ezáltal a korábbi szintetikus evolúcióelmélet nagyon sok új vonással bővült. 27 Ez természetesen azt is magával hozta, hogy a szintetikus evolúcióelmélet bizonyos vonatkozásait revidiálni kellett, pl. az ipari melanizmus

korábbi teljesen szelekcionista megközelítése revideálandóvá vált. Az episztatikus genetikai kölcsönhatások szerepe, a génáramlás fontossága, a párosodási preferencialitás (a populációstruktúra fontossága), mint megannyi új szempont jelent meg. A neutralista-szelekcionista vita is alamelyest letisztult, pontosan annak alapján, hogy kiderült, hogy nem lehet az egész élővilágra (pl. a fajok közötti genetikai különbség mértékére) általános sémákat, általános sablonokat ráhúzni, de az is kiderült, hogy igenis összefügg az életmóddal, elterjedéssel, ökológiai kényszerfeltételekkel az, hogy egy populáció milyen mértékben polimorf, és milyen mértékű az evolúciós változás sebessége. Mindezekkel a témakörökkel részletesebben a fajképződés (speciáció) kapcsán foglalkozunk. 28 3. A biológiai fajfogalom A biológiai fajfogalom történeti kialakulása, filozófiai alapjai Az edddigiekben választ kerestünk arra,

hogy populációk, ill. taxonomiai rangon is elkülönülő populációk között milyen genetikai különbségek vannak? Próbáltunk arra vonatkozóan választ keresni, hogy a biológiai fajfogalomnak mi a genetikai tartalma, evolúciós tartalma, s ezt a láncot szeretném ma kicsit továbbfejtegetni. Láttuk azt, hogy a populációknak van egy belső genetikai változékonyságuk, amely különböző kényszerfeltételek hatása alatt változik, ennek a következménye a populációk genetikai differenciálódása, különböző mértékű elkülönülése. Lényegében ezt a folyamatot két szempontból lehet vizsgálni, magának a génkészletnek az oldaláról, ebbe most beleértem a génkészletre ható különböző tényezőket is, s a másik szempont, hogy melyek azok a tényezők, amelyek hatására ez a génkészlet elkülönül más génkészletektől. Ezeket összefoglalóan izolációs tényezőknek nevezzük A populációgenetika foglalkozik azokkal a tényezőkkel,

amelyek magára a génkészletre hatnak: a mutációval, szelekcióval drifttel, a nem véletlenszerű párosodásból adódó következményekkel, de magukkal az izolációs tényezőkkel már sokkal kevésbé. Az izolációs tényezőknek a kérdése már sokkal inkább evolúciós problémakör, hiszen ez már nem populáción belüli, hanem populációk közötti viszonyokat érint. Gyakorlatilag azt, hogy korlátlan-e a génáramlás bizonyos populációk között, vagy ellenkezőleg, ezt a génáramlást korlátozzák bizonyos izolációs tényezők. Ez azért nagyon lényeges, mert ha a biológiai fajfogalmat körbe akarjuk járni, akkor a biológiai fajfogalommal kapcsolatban először is felmerülhet a biológiai fajfogalom genetikai tartalmának a kérdése, és a fajok egymás közötti elkülönülését biztosító izolációs tényezőknek a problémája. Tehát a biológiai fajfogalmat ha érteni, értelmezni akarjuk evolúciós szempontból, akkor mindenképpen ezt a

két problémakört kell alaposabban szemügyre venni. Láttuk azt, hogy a természetes populációk milyen genetikai változatossággal rendelkeznek (pl. fenotípusos szinten, kromoszómális szinten, molekuláris szinten), milyen jelenségekkel kell számolnunk). Most azzal a kérdéssel kell még foglalkozni, hogy melyek azok a tényezők, amelyek ennek a génkészletnek a belső összetartozását biztosítják. Tehát melyek azok a tényezők, amelyek lehetővé teszik azt, hogy bizonyos fajok evolúciós életszakaszuk alatt mégis mutatnak egy viszonylagos stabilitást, amelynek következtében ezek a fajok felismerhetők, azonosíthatók, és elkülöníthetők más fajoktól, tehát a fajon belül van valamiféle belső kohézió. Ez az egyik nagyon lényeges dolog, amit szemügyre kell venni, és van a fajok közötti izoláció, amelyek számos különböző tényezőjéről a mai alkalommal részletesebben szó is lesz. Először szeretném vázolni a mai biológi

fajfogalomnak a történeti kialakulását. Tehát azokat a fő lépéseket, fő folyamatokat, amelyek a mai biológiai fajfogalom kialakulásához elvezetnek. Először okvetlenül LINNÉ nevét kell említenünk, akinek számos műve közül a Systema Naturae 1758-as X. kiadása az, amelyet alapműként szoktak emlegetni Ebben a X, átdolgozott kiadásban jelenik meg "teljes fegyverzetben" az a bizonyos linnéi rendszer. A linnéi fajfogalomban mint ahogy láttuk, két dolog a jellemző. Az egyik az, hogy Linné felismeri, hogy a fajok valamiféle lényegi jellegegyüttesnek a hordozói, hiszen pontosan ezt fejezi ki a species kategóriája. Ugyanakkor felismeri azt is, hogy létezik variabilitás, létezik változatosság, hiszen Linné alkotja meg a varietas kategóriáját is. 29 A linnéi species-fogalom, eredetét tekintve, nagyon sajátos filozófiai előzményekre tekinthet vissza. Ugyanis miután PLATON megalapozta a maga idea-tanát, a görög eidos kétféle

fordításban és kétféle értelmezésben került át a latin nyelvbe. Platonnál az eidos több árnyalatú fogalom. Magában foglalja a dolgoknak az abszolut szellemi lényegét, amely szellemi lényeg Platon szerint számunkra, közönséges halandók számára nem hozzáférhető, nem érzékelhető, hanem ennek az eidosnak egyéni életünk folyamán csak különböző lenyomatait, különböző vetületeit látjuk, s ezt fejezi ki a platoni híres "barlang-hasonlat". A lobogó tűz előtt ülünk, a tűznek háttal a barlangban, gondolatainkba mélyedve, s valahol a hátunk mögött repkednek az ideák és a tűz fénye árnyékokat vetít a barlang falára ( - Az "eltávozott az árnyékvilágból" köznapi szófordulat nem egyéb, mint erre való utalás, bár aki ezt emlegeti, rendszerint nem gondol Platonra - ) és amit látunk a barlang falán: az a sok sok idea"pillangónak" az árnyéka. Linné úgy gondolta, hogy a konkrét fajok, amelyeket

ő vizsgál, azok valamiféle ideáknak a hordozói, megtestesítői, már sokkal inkább ARISZTOTELESZ értelmezésében, aki szerint a szellemi lényeg ("esszencia") benne van magukban a dolgokban. Ezért van az, hogy az eidos latin fordításban kétféleképpen szerepel: absztrakt értelemben ideaként, és meghatározott minőségű konkrét létezőként, mint species. A platoni eidoszban ez a kettő még nem válik szét. Az arisztoteleszi hagyományt átvevő skolasztika viszont már szétválasztotta a kétféle értelmezést, az absztrakt szellemi lényeget, és az absztrakt szellemi lényegnek a konkrét lenyomatát, amit látunk, ezért van rá két latin szó, az idea, és a s pecies. Linné, mint a klasszikus filozófiában művelt, járatos ember, a species fogalmát ezzel összhangban választotta meg, és úgy gondolta, hogy ezek a speciesek valamiféle belső lényeg alapján defiiálhatók. Tehát Linnének a felfogására az jellemző, hogy ő a szellemi

eredetű lényeget, elválasztja a varietastól. Úgy gondolja, hogy a s pecies abszolut, a v arietas esetleges. Így válik nála szét a faj fogalma és a varietas fogalma Ebből viszont az is következik, hogy Linnénél a fajfogalom a vizsgáló, a kutató, a megismerő számára eleve adott, abszolut kategória, tehát Linné esetében nem kérdés az, hogy vannak-e fajok. Linnénél a fajkategória nagyon is objektív Akkor amikor megjelenik a filozófiában a transzformizmus, akkor pontosan a fajnak az objektivitása válik kérdésessé. Miért? Ha egyszer a Philosophie Zoologique-nak az az alapgondolata LAMARCKnál, hogy csak az egyes egyedek adottak, s ezek az egyes egyedek változóak, akkor nyilvánvaló, hogy ennek a transzformisztikus gondolatvilágnak a keretében a fajfogalom "elolvad". A faj egyszerűen olyan szubjektív, a kutató által létrehozott gyűjtőkategóriává válik, amelybe ő besorolja a valamilyen szempontból egymáshoz hasonló

individuumokat. Tehát megjelenik a linnéi abszolut és objektív fajfogalomnak az elrelativizálása és szubjektivizálása, egy olyan felfogás, amely a fajt mint pusztán a rendszerező elmének a logikai konstrukcióját tekinti. Ez a felfogás a taxonómusok körében egy idő után népszerűvé is válik, hiszen nem kérdőjelezhető meg az ő szubjektív döntésük jogossága. Ez a taxonómus számára igen nagy kényelmet biztosít, mert mindaddig, amíg valaki be nem tudja bizotsítani az ellenkezőjét, addig ő a saját maga által konstruált taxonómiai világban teljes biztonsággal ülhet és uralkodhat. Ez a fajta transzformista felfogás nyilvánvalóan már a darwini szemlélettel is ütközik. Érdekes és nagyon paradox dolog, ugyanakkor tudománytörténeti tény, hogy DARWIN könyvének az a címe, hogy "A fajok eredete" (The Origin of Species). Ugyanakkor a szó szoros értelmében a könyvben "a fajok eredetéről" alig esik szó. Miért?

Azért, mert Darwin a természetes kiválasztódás folyamatát egy időben folyamatos, és mértékében is folytonos, ahogy mondjuk: graduális folyamatnak fogta fel. Tehát Darwinnak a felfogására az un gradualizmus jellemző, ami azt mondja ki, hogy mivel a változás folytonos és folyamatos, éppen ezért egy születendő faj és egy erősebben kifejező változat között elvi, lényegi különbség nincs. Ezért a könyv tárgyát jobban fejezi ki egy másik, jellegzetes darwini szófordulat: a l eszármazás a v ariációk által ("Descent by variations"). 30 Nála a f ajkeletkezés a v ariációkon keresztül valósul meg: az életrevaló, fennmaradó, továbbszaporodó, továbbváltozó variációk adják az evolúció lényegét. S ezzel a logikai kör bezárul. Mert valójában a faj "variáció", s a "variációból" lesz a faj Tulajdonképpen ez abból a logikai circulus vitiosus-ból következik, amelyet a bevezetőben felvázoltam, a

darwini fitness fogalommal kapcsolatban, hogyha a "fittség", a rátermettség kulcsa a túlélés, akkor belejutunk ugyanebbe a logikai circulus vitiosus-ba, amely a darwini fajfogalomnak viszonylagos elnagyoltságának is az oka, ahol a v ariáció és a f aj teljesen összemosódik. Linné ezt a két kategóriát teljesen elkülöníti és nála csak a fajfogalom objektív. Darwinnál mindkét dolog: a faj is és a változat is objektív, de úgy, hogy nem különül el a kettő. A modern biológiai fajfogalom és kritériumai Tulajdonképpen a populációgenetika és a populációgenetikára alapozott szintetikus evolúcióelmélet következménye volt az, hogy a fenti "körből" sikerült kilépni. Az első kilépés az volt, amit már vázoltam, R. FISCHER és S WRIGHT révén, a fitness definiálása, és a fitness behelyettesítése a genotípus fitnessek révén a H ardy-Weinberg féle alapformulába. A másik lépés viszont az izoláció fontosságának a

felismerése volt. Az izoláció fontosságának a felismerése amely mindenekelőtt E. MAYR-nak köszönhető, ill az általa megfogalmazott biológiai fajfogalomnak. Amely biológiai fajfogalomnak a lényegéhez hozzátartozik, hogy a faj esetében egyrészről populációról: szaporodási közösségről van szó, legalábbis potenciális szaporodási közösségről, amely szaporodásközösség közös génkészlettel (gene-pool) rendelkezik; de ez a szaporodásközösség reproduktív izoláció révén el van választva más genepool-októl. Ha egy ilyen rendszert evolúciós szempontból vizsgálok, akkor ennek a vizsgálatnak szükségképpen legalább két oldala van, a, ami változik és ami változtatja, és b, ami elhatárolja más hasonló rendszerektől. A Mayr-féle fajfogalomnál kulcsfontosságú volt az első, eredeti megfogalmazásban az izoláció. Tehát ő úgy definiálja a fajt, hogy a faj az egy olyan potenciális szaporodóközösség, amely más hasonló

szaporodásközösségektől reproduktív izolációval van elválasztva. Megjelenik Mayr-nál az izolációs fajkritérium és ez az izolációs fajkritérium központi fontosságúvá válik. A biológiai fajfogalom további alakulásában jelentősnek bizonyultak a viselkedésbiológiának az eredményei. Nyilvánvaló, hogy a viselkedésbiológiának a "nagy klasszikusai" általában zoológusok, s ezért amit ők hozzáadnak a Mayr-i biológiai fajfogalomhoz, az elsősorban zoológiai tartalmú és zoológiai alkalmazhatóságú. Nagyon lényeges szemponttá válik az, ami ezt a génkészletet "összetartja" és biztosítja azt, hogyha a múlt időbeli síkjából átlépünk egy következőbe, egy adott generációból a következő generációba, akkor ennek a génkészletnek egy jelentős része továbbadódik, megőrződik. Mi biztosítja ezt? Az biztosítja, hogy ezek a génkészletet hordozó egyedek egymást, mint összetartozókat valamiféle jelzések

kapcsán felismerik, s ez biztosítja az eredményes szaporodást. Az, hogy időben folytonosan szaporodó populáció hordozhassa ezt a génkészletet, ehhez szükséges az összetartozásnak a f elismerése, amely nagyon sokféleképpen történhet. Ismeretes, hogy az állatvilágban a kémiai szignálokkal, feromonokkal történő jelzés nagyon elterjedt, vannak állatcsoportok ahol a vizualitás egy meghatározó tényező (nemcsak én tudom megkülünböztetni a kisőrgébicset a nagyőrgébicstől azzal, hogy a szemsávja felmegy a homlokra, a nagyőrgébicsnek nem, ez náluk, maguknál fontos szignál!!). A rovaroknál is fontosak a vizuális, akusztikus és kémiai szignálok. Van, hogy a vizuális szignál akusztikus jelzéssel kombinálódik (kerepelő sáska). Nagyon sok madárnál a hangadás és a vizuális jelzés együtt j elentkezik ("dürgés"). Gyakran a feromon hatás kombinálódik specifikus mozgássorozattal, pl olyan rovaroknál ahol a feromon +

násztánc együttesen jelentkezik 31 Látjuk tehát azt, hogy nagyon sokféle felismerési mozzanat szükséges ahhoz - kémiai mediátorokkal történő, vizuális, akusztikus szignálokkal történő felismerés - hogy a népességen belül azok a szaporodási kapcsolatok létrejöjjenek, amely azt eredményezi, hogy nemcsak az egyedi DNS molekula lesz a leképzése, replikátuma a korábbinak, hanem egy adott populáció gene-pool-ja is leképzése, replikátuma lesz egy megelőző generációgene-pool-jának. Nem lesz ugyan tökéletes, nem lesz változatlan és torzulásmentes, de mégis nemzedékeken keresztül a faj fennmaradását biztosító. Ugyanis a faj nem létezhet másként csak az őt megjelenítő és a génkészletének továbbadását biztosító populációk képében. A faj konkrét manifesztálódása az a fenotipus, amelyet egy adott népesség, vagy egy adott népességcsoport egyedei jelenítenek meg. Ez a fajfogalom tartalmi bővülésének a következő

motivuma, az un. felismerési kritérium Ennek a felismerési fajfogalomnak az elméleti általánosítása, de tulajdonképpen következménye is a 80-as évek végén megfogalmazott kohéziós fajfogalom. Szerzője TEMPLETON amerikai genetikus, aki úgy gondolja, hogy ezeknek a felismerési mozzanatoknak a viszonylagos állandósága illetőleg az egy fajban összetartozó populációk közti génáramlás az, ami stabilizálja a fajt. Ezáltal a faj az élet fejlődéstörténetében mint egy individuális, egyedi jelenség jelenik meg, amelynek szintén megfelelő életciklusa van. Tehát reproduktív izolációval valamikor létrejön, valameddig tart ez a kohézió, s utána vagy kipusztul a faj, vagy tovább él felbomolva, a génkészletét továbbhordozó utódfajok képében. Még egy harmadik nagyon lényeges mozzanattal kiegészül ez az izolációs + felismerési fajkritérium. Ökológiai alapfelismerések is hozzájárultak a fajfogalomnak a körüljárásához. Ha a f

ajnak a k onkrét hordozói mindig valamely populációk, ezeknek a populációknak mindig bele kell illeszkedni valamiféle "szupra"-rendszernek, közösségnek a kereteibe, tehát nem egyszerűen populációk, hanem populációként valamely közösségnek a tagjai. Tehát az adott faj népessége a közösségnek a rendszerében elfoglal egy bizonyos "poziciót", amely jellemezhető bizonyos "tengelyekkel": a r áható releváns tényezők tengelyeivel. Ebből következik, hogy az adott populációnak van egy rá jellemző, az adott közösségben elfoglalt helyzete, az un. nichefoglalás Ezt a n iche-foglalást számos tényező stabilizálja, pl a kompetitív kapcsolatok, a predátor-préda kapcsolatok, a gazda-parazitoid kapcsolatok stb. Tehát az interspecifikus kapcsolatok ezt a niche-foglalást legalábbis bizonyos időszakra stabilizálják. Ez is hozzájárul ahhoz, hogy egy adott faj legalábbis addig, amíg az adott rendszer létezik, s

amelyen belül ennek a népességnek viszonylag stabil a helyzete, addig megmarad a kohézió. Ennek a kérdésnek további vonatkozásaival az un. koevolúció elmélete foglalkozik (l alább) Tehát mindebből az szürhető le, hogy a faj az viszonylag önálló, és földtörténeti léptékben viszonylag stabil génkészlettel rendelkező olyan rendszer, amelyen belül a nagy valószínűségű géntovábbítást felismerő tényezők biztosítják, a közösségbe való beilleszkedést a viszonylag stabil niche-foglalás biztosítja, és a más fajoktól való elkülönülést, az önálló "evolúciós sorsot" pedig a reproduktív izoláció. 32 4. A fajkeletkezés (speciáció) folyamata Izolációs tényezők Az izolációs tényezőknek a jelentősége a fajképződés szempontjából világosan kiderül BUSH amerikai rovar-genetikusnak a fajképződésről adott definíciójából. Eszerint: a fajkeletkezés egy olyan adaptív folyamat, amely a k özelrokon

populációk közötti génáramlás belső akadályainak a létrejöttével következik be. Tehát a fajkeletkezésben kulcsfontosságú dolog azoknak az akadályoknak a létrejötte, amelyek révén a genetikailag egymáshoz közeli populációk közötti génáramlás korlátozódik. Ezeket a m echanizmusokat nevezzük szaporodási (reproduktív) izolációs tényezőknek. Nézzük meg lépésről lépésre ennek a rövid meghatározásnak a tartalmát. Miért adaptív folyamat ez? Azért adaptív folyamat, mert a génfrekvencia változásában más tényezők mellett ott van a szelekció is, az a szelekció, amelyik a populáció átlagfitnessének a kedvező irányba történő elmozdulását teszi lehetővé. (Gondoljunk a Fischer féle fundamentális elvre) Ennek értelmében, a szelekció hatása következtében egy adaptív folyamatról van szó. Nagyon lényeges az, hogy bár vannak folyamatot elindító külső ható tényezők (pl. földrajzi izoláció), de mégis a

lényeg az, hogy populációban olyan helyzet alakuljon ki, hogy a populáció egyedei belső tényezők révén is elkülönüljenek más populációktól. Tehát a génáramlás más populációkkal szemben korlátozottá váljék. Tehát reproduktív izolációs tényezők hatnak, amelyek a különböző népességhez tartozó egyedek egymással való szaporodási kapcsolatát akadályozzák, vagy legalábbis valószínűtlenné teszik. A továbbiakban érdemes megnézni, hogy ezeket az izolációs tényezőket hogyan lehet csoportosítani. Van egy nagyon egyszerű és alapvető szempont: a spermium behatol a petébe, megtermékenyíti, létrejön a zigóta, és a zigótából létrejön valamiféle utód. Az izolációs tényezők hol hathatnak? Az első akadály: nincs is párosodás. Az izoláció magát a párosodást is megakadályozza. Megakadályozza a p árosodást, tehát megakadályozza a m egtermékenyítést, megakadályozza a zigótából az új utód létrejöttét.

Nyílván vannak tehát párosodást megelőző ill. meghiusító (un pre-mating) izolációs tényezők, és vannak további, a zigóta képződését meghiusító (prezigótikus) izolációs tényezők és vannak a zigótából új utód létrejöttét meghiusító (un. posztzigótikus) izolációs tényezők Látjuk, hogy az izolációs tényezők hol "nyúlhatnak bele" a folyamatba, lényegében ezek az izolációs tényezőknek a támadási pontjai. Általánosságban azt lehet mondani, hogy ezek a párosodást is meghiusító izolációs tényezők is többfélék lehetnek. Lehetnek olyan külső tényezők, amelyek megakadályozzák azt, hogy a szaporodóképes egyedek összekerülhessenek. Ilyenek pl a földrajzi elterjedéssel kapcsolatos dolgok. Pl ha egy fajnak óriási nagy elterjedési területe van az Atlanti-óceán partvidékétől Kelet-Ázsiáig, nagyon valószínűtlen az, hogy egy Nyugat-Európában élő egyed egy Kelet-Ázsiában élő másik egyeddel

párosodjon. Tehát vannak egészen egyszerű külső tényezők okozta akadályok, pl. a távolság okozta izoláció, amely nem más, mint a földrajzi izolációnak az egyik esete. De a földrajzi izolációnak ezen kívül még nagyon sok más esete is lehetséges, hiszen földrajzi izoláció létrejöhet úgy is, pl. egy fajnak a európai és a kelet-ázsiai népessége között egy nagy elterjedési hiátust látunk (un. diszjunkt elterjedési területek) (A bemutatott térképen pl. a zölddel jelölt elterjedés a b arátcinkéé, ahol még a n yugati és keleti populációk nem váltak még szét két külön fajjá. A sárgával jelölt elterjedés az európai és kínai zöldikét ábrázolja, ott már erősebb az elkülönülés.) Gyakori esete a földrajzi izolációnak a különböző léptékű "szigetpopulációk" kialakulása. Ilyenek jönnek létre, ha pl földtörténeti folyamatok (vö. transzgresszió) révén egy kontinens feldarabolódik vagy részei

leválnak (pl a Brit szigetek elkülönülése az utolsó eljegesedés utáni "Litorina"-transzgresszió során); ha újonnan létrejött szigetek népesülnek be, de akkor is, ha szigetszerű élőhelyeken (pl. barlangokban, magashegységekben) izolálódnak a populációk. 33 A földrajzi izoláció tér-időbeli dimenziója nagyon sokféle lehet. Amikor a pirregő tücskök egy fejlődési ága még a Harmadidőszakban a Bering-szoroson átjött, benépesítette Észak-Amerikát, és ennek egy csoportja benépesítette a H awaii-szigeteket is. A szigetek kolonizálásának számos fázisa révén két genusba tartozó összesen 33 faj jött létre, és még a legnagyobb és legfiatalabb szigeten is három különböző fajcsoport alakult ki. Annak következtében, ahogyan az újonnan keletkező vulkáni sziget lehűlt, és a láva hűlésével együtt különböző újra és újra kolonizálható élőhelyek jöttek létre, és a már korábban kihűlt

lávaterületről a frissen kihült lávaterületekre áttelepedtek, a szigeten belül is parányi élőhelyszigetek benépesülésével egy újabb evolúciós áramlat indult meg, ez is a földrajzi izolációk létrejöttének egy fínomabb léptékű folytatása. Ez a példa egyúttal azt is jelzi, hogy amit mi f öldrajzi- vagy ökológiai izolációnak nevezünk az a külső kényszerfeltételek által létrehozott izolációknak valójában csak két különböző léptékfüggő tartománya. Élesen nem lehet elkülöníteni azt, hogy a Hawai szigeteken belül a kis újonnan létesülő lávafoltok benépesülése, ami területileg is elkülönül, de egyúttal kolonizálható új élőhelyeket is jelent, hogy most ezt földrajzi vagy ökológiai izolációnak nevezzük, az az emberi rendszerező hajlamunkon múlik, hogy most mi a területi aspektusát emeljük-e ki, vagy azt nézzük meg, hogy áttelepülnek, melyek lesznek az áttelepült populációt érő hatások. Ha a

területi elkülönülést nézzük, akkor azt mondom, hogy földrajzi izoláció Ha azt nézem, hogy itt mások lesznek az erre a populációra ható releváns tényezők, akkor azt mondom, hogy ökológiai izoláció. Tehát a dolognak a két kül ön aspektusát választom szét, amikor arról beszélek hogy földrajzi vagy ökológiai izoláció. Külső izoláció azonban az is, amikor pl. arról beszélek, hogy a szaporodási időszakban történik elkülönülés. Tehát a közelrokon populációkat elválasztó tényező az eltérő fenológiai reakció. Sokat idézett egyik klasszikus eset, a keleti és nyugati sün esete, ahol az történik, hogy a keleti sün a téli álmából közel egy hónappal korábban ébred, aminek következtében a párosodási időszak is közel egy hónappal korábban kezdődik. Tehát amikor az egyik a t éli álmából ébrezedni kezd, addig a másik zömmel már túl van a szaporodási időszakon, és ezért bár fogságban a kettő elég

könnyen hajlandó egymással szaporodni és termékenyen is, ennek ellenére a természetben a szabadföldi hibridek a kettő között rendkívül ritkák, kint a természetben ezek úgy viselkednek egymással szemben, mint elkülönülő fajok. Ha viszont megnézzük a reproduktív izoláció erősségét, akkor azt látjuk, hogy a fajképződésnek egy köztes esetéről van szó, ahol még a reproduktív akadály az illető populációk között nem teljes. Ha a fajkeletkezés egy meghatározott időben lezajló folyamat, akkor magának a reproduktív izolációnak a kialakulása is bizonyos köztes stádiumokon keresztül valósul meg, s ennek következtében találkozunk olyan esetekkel, amikor a reproduktív izoláció még nem tökéletes (keleti és nyugati sün esete), de találkozunk olyan esetekkel is, ahol nagyon közel rokonok az illető populációk, de pont az együttes területen az összetalálkozás a populációk közötti kölcsönhatás az, ami felerősíti

közöttük a reproduktív izolációt. Nyilvánvaló, hogy ehhez a felerősítéshez kellenek már bizonyos belső biológiai tényezők is (pl. a forrásfelosztás kényszere, vö. szirti csuszkák, "character displacement") Éppen ezért a párosodást megelőző lényeges tényező lehet pl. a viselkedésbiológiai elkülönülés. Ennek a viselkedésbiológiai elkülönésnek a fontosságát -talán elsőként - KOLLER Károly magyar származású amerikai genetikus mutatta ki, aki Dobzhansky munkacsoportjában azt a f eladatot kapta, hogy vizsgálja meg Drosophila populációkban, hogy nagyjából milyen gyakran fordulnak elő hibridalakok és próbálja meg azt megvizsgálni, hogy a hibridek előfordulásának vagy elő nem fordulásának mik a tényleges ható tényezői. Ennek a vizsgálatnak az volt az oka, hogy Dobzhanskyék rájöttek arra, hogy a Drosophilákon belül sok esetben vannak olyan un. rejtett fajok , e zeket nevezzük "sibling species"-nek,

amelyeknek a megkülönböztetése hagyományos taxonómiai eszközökkel nagyon nehéz. Olyan nagyon közel 34 rokon fajokról van szó, amelyeket a hagyományos morfológiai eszközökkel dolgozó taxonómus nem, vagy nem biztosan tud elválasztani, ugyanakkor kiderül az, hogy nagyon sok "apró" tulajdonságban különböznek, pl. ha a jellegeiket multivariációs statisztikai vizsgálatnak vetik alá, akkor ezek a populációk "diszjunkt halmazoknak" bizonyulnak, vagy kiderül az, hogy egymással még fogságban sem hajlandók párosodni a nagymérvű külső hasonlóság ellenére, vagy újabban nagyon sokszor kiderül, hogy bizonyos genetikai tényezőkben (enzimlokuszok, DNS) elkülönülést mutatnak. Koller Károly azt találta, hogy nagyon közelrokon Drosophilidák között is rendkívül ritka, a populáció egyedszámának 1 ezrelékét is alig kitevő, nagyon-nagyon közeli fajok esetében is a fajközi hibrideknek a száma. Azt találta, hogy

ebben az elkülönülésben nagyon lényeges tényező a párosodás előtti viselkedés, az un. násztánc Ez abból áll, hogy a Drosophila hím ahogy megközelíti a kiszemelt nőstényt, szigorúan, genetikailag programozott rituális viselkedési formákat mutat be, s eközben a s zárnyrezgetés meghatározott frekvencával történik. Adott Drosophila nőstény erre kedvezően reagál, a más frekvenciával előadott szárnyrezegtetésre viszont elutasítja az illető hímet. A viselkedési elkülönülések nem mindig lehetnek élesek. Pl adott esetben kimutatták azt, hogy az erdei pintynek (Fringilla coelebs) az európai és dél-ázsiai népessége között olyan különbség van, hogy az európai hím által előadott strófából valamilyen elem a dél-ázsiai hím énekéből hiányzik. Az európai nőstény nyilvánvaló, hogy erre a teljes strófára van beállítva, tehát ha ebből valami hiányzik, akkor nem reagál rá. Tehát az indiai hím hiába énekel neki, ezt

a nőstény nem veszi jelzésként, mert egy lényeges elem hiányzik belőle. Megfordítva: az indiai nőstény viszont elfogadja az európai hím jelzését, mert ugyan "bőbeszédűbb", mint amit ő megszokott, de minden benne van, amire ő reagál. Tehát ilyen értelemben a hímek által hordozott génáramlás az egyik irányba megy, a másik irányba viszont nem. Tehát a reproduktív izoláció részleges ebből a szempontból, a hímek által hordozott gének csak egyik irányba tudnak áramlani, viszont kölcsönösen már nem. A kapcsolat ebből a szempontból egyoldalú Ez az t j elenti, hogy egy érintkezési területen az európai hímek részéről történhet ún. introgresszió, ami a másik oldalról nem. Visszatérve ezekre a különböző viselkedési izolációkra, egy nagyon lényeges dolog, hogy a niche-foglalásban is legyen valamiféle viselkedési különbség azok között a populációk között, ahol a reproduktív izoláció megszilárdul. Erre

szokták klasszikus példaként idézni a kétféle szirti csuszka elterjedési átfedésének az esetét. Az egyik szirti csuszka (Sitta neumayeri) nagyjából a Balkán nyugati részétől egészen Afganisztán nyugati része, Irán északkeleti részéig hatol, a másik szirti csuszka (Sitta tephronota) alapvetően középázsiai elterjedésű, de Iránban, Afganisztánban sőt még Transzkaszpia területén is van egy jelentős területi átfedés közöttük. Ezeknél a s zirti csuszkáknál azt látjuk, hogyha összehasonlítunk egy dalmáciai példányt egy belső-ázsiai példánnyal, ahol mindkét területen csak egy-egy faj él, akkor a jellegek elkülönülése minimális. Ha viszont összehasonlítjuk ugyanezeknek a fajoknak az együttélési területen előforduló populációit, akkor látjuk, hogy a jellegekben markáns elkülönülés van. A Sitta neumayeri csőre vékonyabb, a szemsávja elmosódóbb; a Sitta tephronota csőre robusztusabb, szemsávja pedig markáns,

éles. Látható, hogy az egyik jelleg a forrásfelosztásra (sziklarepedésekből kiszedett rovar-táplálék) utal, a másik pedig szexuális szignál; mindkettő a különböző fajt képviselő határozott elkülönülését mutatja. Tehát egyrészt a két faj közötti kompetició a táplálékért, amely ezt a szétválást erősíti (vö. az ökolögiai niche jelentősége a fajképződésben), a másik, az amelyik a populációkon belüli kohéziót biztosítja. Látható tehát az, hogy amit mi reproduktív izolációnak nevezünk, az nem egyszerűen "van", hanem létrejön, változik, megerősödik, vagy adott esetben részlegesen le is épülhet. A reproduktív izolációt ilyen értelemben tehát állapotként, de folyamatként is kell, hogy felfogjuk. Ennek a prezigotális izolációnak vannak további, nagyon érdekes bonyodalmai is 35 Nagyon sokáig pl úgy gondolták, hogy a rovaroknál a f ajok diagnosztizálására és meghatározására gyakran

használt, erősen szklerotizált párzószervekben mutatkozó különbségek nagyon lényeges prezigotális izolációt tükröznek. Ez részben így van, részben viszont nem. Ennek elemzése megér egy kicsit részletesebb tárgyalást, hiszen a reproduktív izoláció összetettségének és létrejöttének a m egértéséhez nagyon fontos. Eredetileg úgy gondolták, hogy van a hím rovarnak egy erősen szklerotizált, határozott alakú szilárd párzó "alkalmatossága", s a nőstény rovarnak ennek a b efogadására alkalmas szerve. Ez volt az, amelyet egy "zár-kulcs" hasonlattal próbáltak szemléltetni. A nőstény ivarszervét úgy gondolták, hogy az olyan, mint egy bonyolult zár, amelybe csak egy meghatározott tollú kulcs illik bele, s ez a meghatározott tollú kulcs van a fajazonos hím birtokában. Ha ez összeillik, a dolog nagyon szépen működik, akkor létrejön a sikeres megtermékenyítéssel, utódnemzéssel záruló párosodás.

Kiderült, hogy azonban hogy a dolog korántsem olyan egyszerű. Ugyanis számos olyan rovarcsoportot találtak, ahol a hímnél találtak specifikus szklerotizált struktúrákat, valahogy jó volt a kulcs, csak a zár nem akart összeállni, mert a nősténynél nem találták meg azokat a specifikus jellegeket, amelyeket hozzáilleszthettek volna ehhez a bizonyos kulcshoz. Sőt, különböző rovarcsoportokban pl. Dipteráknál rokon fajok meghatározásánál a nőstényekben sokáig csak akkor voltak biztosak, ha azt a meghatározott hímmel találták kopulában, akkor biztos volt, hogy összetartozott, akkor meg tudták határozni, hogy valóban a hasonló nőstények közül melyik tartozik az adott hímhez. Nagyon sok rovarcsoportban a nőstényekre precíz határozókulcsokat pl. recésszárnyúaknál, tegzeseknél, több Diptera csoportban csak az utóbbi időkben tudtak készíteni, és ennek során kiderült, hogy ez a bizonyos zár, nem is mindig olyan specifikus, mint

ahogy azt a kulcs alapján azt korábban feltételezték. További nagyon érdekes felismerések következtek pl. bizonyos izeltlábuak szexuális viselkedésének a v izsgálata révén. Nagyon sajátos pl ez a viselkedés a pókoknál A hím pók pedipalpuszának, tehát a csáprágó után következő fejszelvényen levő un. tapogató lábának az alkata rendkívül specializált lehet. A pedipalpusznak a csúcsízén gyakran különböző, egészen "vad" alakú specifikus nyúlványok vannak. Ennek az a funckiója, hogy a hím a létrehozott spermatofort, ezzel a pedipalpusszal "kezelésbe veszi", tehát ez a pedipalpusz egy továbbító, járulékos párzószervvé válik. Ez azt jelenti hogy a pók hímnek a párzószerve nem ott van, ahol az ivarnyílása, hanem az ivarnyílásából előveszi ezt a kis "csomagot", és "manuálisan" juttatja be a nősténynek az ivarnyílásába. Amikor ennek a folyamatnak a részleteit vizsgálták,

akkor kiderült az, hogy a hím pókok igen gyakran, mielőtt a spermatoforhoz nyulnának, először a pedipalpusszal néhány "kísérletet" tesznek, s abban az esetben ha a "üresben" végzett kísérletek eredményeként a hím kedvező visszajelzést kap a nősténytől, a hím csak akkor kezdi el a dolgot "élesben". Ebből nyilván kiderült az, (vö: Eberhardt: Sexual selection and female choice - A szexuális szelekció és a "hölgyválasz") hogy gyakorlatilag a nőstény válaszától függ az, hogy megtermékenyüléshez vezető módon is megtörténhet-e ez a bizonyos szaporodási aktus. Tehát nyilvánvaló, hogy itt nem a hagyományos értelemben vett "zár-kulcs" van, nem egy mechanikus zár-kulcs megfelelés, hanem a nagyon bonyolult, látszólag "értelmetlen" függelékekkel ellátott apparátusnak valójában egy olyan stimuláló funkciója van, amely aztán a megfelelő válaszreakció esetén lehetővé

teszi a sikeres párosodást. Valóban van ennek némi izoláló funkciója is, mert ha ez nem megfelelő a nősténynél a megfelelő stimulusok kiváltására, akkor a dolog nem megy. De az is kiderül, hogy nem egy mechanikus zár-kulcs illeszkedésről van szó, hanem a stimulusok minőségén múlik az, amelynek nyilvan megvan a maga morfológiai korrelátuma, amely kiváltja azt a reakciót, amely adott esetben kulcsinger. Ezt az Éberhardt által megtalált elvet azután különböző állatcsoportoknál megvizsgálva úgy találták, hogy ennek a bizonyos "female choice" elvnek valóban meglehetősen tág tere van. 36 A következő példa a lepkék párosodásának folyamatára vonatkozik, amelynek bonyolult fiziológiai folyamatait mindenekelőtt amerikai kutatók speciális technikával végzett vizsgálatai révén sikerült jobban megérteni. A párosodás különböző fázisaiban mélyhűtéssel rögzítették az egyedeket, ezáltal sikerült a párosodás

különböző szakaszaiban lezajló változásokat és azok jelentőségét a reproduktív izoláció szempontjából megérteni. A nőstény lepkéknél kettős ivarnyílás van. Az egyik nyílás az azonos az anális nyílással, s ezen keresztül rakja le a nőstény lepke a petéit is. Ettől elkülönült a párzónyílás, amely egy erősen szklerotizált csőben (ductus bursae) folytatódik, s ez folytatódik az un. párzótáskában (bursa copulatrix) A petevezeték az ennek a bursa-nak egy meghatározott részébe az un. a ppendix bursae-ba torkollik A hímek spermatoforokat juttatnak be a nősténybe, mégpedig a következő módon. A hímnek párzószerve egy erősen szklerotizált cső, ez a szklerotizált cső a ductus bursae-ba illeszkedik. Ebben a szklerotizált csőben nyugalmi helyzetben sűrűn felredőzött belső zsák van, amely párosodáskor kifordul, s ennek a belső zsáknak (vesica seminalis) az a funkciója, hogy a spermatoforokat oda továbbítsa, ahol az

optimális helyzetbe kerül. Ha a párosodás sikeresen létrejön, a v esica-ból kilépő spermatoforoknak úgy kell elhelyezkedni, hogy az un. apertura, ahol a tokból a spermiumok kiszabadulnak, a petevezeték közvetlen közelébe legyen, mert így a spermiumoknak a lehető legrövidebb utat kell megtenniük. A rosszul elhelyzetett spermatoforokból a spermiumoknak jóval kevesebb az esélyük, hogy eljussanak rendeltetési helyükre. Tehát: valójában itt egy olyan zár-kulcs van, ahol nem az erősen szklerotizált rész a kulcsfontosságú, hanem a párosodásnál aktív szerepet játszó, a párosodás során kiforduló, megfelelő alakú és méretű rész az, amely biztosítja a spermiumoknak az optimális elhelyezkedését. Ez azonban a dolgoknak csak az egyik része, mert a hímek ezen kívül még változatos fogókészülékekkel (vö. a párosodás időtartama ezeknél a rovaroknál hosszú, gyakran több óra!) és még stimuláló funkciójú járulékos szervekkel

(pl. feromon-"porlasztó" speciális szőrpamacsok, pikkelyek) is rendelkeznek. A reproduktív izoláció további fontos vonatkozása az utódok fertilitása. Ez az un posztzigotális izoláció egyik alapvető tényezője. A posztzigotális izolációnak is nyilvánvalóan ugyanúgy vannak köztes fokozatai , mint a prezigotális izolációnak. Tehát lehetséges az, hogy az utódok bizonyos mértékig fertilisek, de nem teljes mértékben, és ezek a csökkent fertilitású utódok időről-időre létrejönnek, de önálló populációt már nem tudnak alkotni, pontosan a csökkent fertilitás miatt, hanem esetleg visszakereszteződve valamelyik szülői populációba, abba beleolvadva, ilyen értelemben egy kismértékű génáramlás létrejöhet. A továbbiakban a fajkeletkezésnek a mechanizmusaival, az izoláció szemszögéből kezdünk foglalkozni, valamint felvázolni, hogy az izolációs mechanizmusok szempontjából a fajkeletkezésnek milyen fő típusait

tudjuk elkülöníteni. Izoláció és fajkeletkezés Allopatrikus fajkeletkezés Ebből a szempontból a fajkeletkezési folyamatban el szokták különíteni az un. allopatrikus fajkeletkezést az egyéb, tehát területi izolációt nem igénylő fajkeletkezési formáktól. Az allopatrikus fajkeletkezés egyértelműen úgy definiálható, hogy a térbeli elkülönülésnek valamilyen formája az, amely elsődlegesen a folyamatot elindítja, és azután ehhez további izolációs tényezők járulnak hozzá. Más esetekben az elkülönülés területi elválás nélkül zajlik le, később előfordulhat ugyan valamilyen területi elkülönülés is, azonban az elsődlegesen ható izolációs tényezők nem területi, hanem valamilyen más jellegűek. Ez a másik csoport sokkal heterogénebb, ezért célszerű az áttekintést az un. allopatrikus fajkeletkezéssel kezdeni. 37 Milyen tények utalnak arra, hogy az allopatrikus fajkeletkezés jelentős? Első lényeges

összefüggés, hogy a létező állatfajoknak egy jelentős része, de valószínüleg a növényeknél is, un. politipikus faj Politipikus fajnak azokat a fajokat nevezzük, amelyeknek földrajzilag eltérő és taxonómiailag elkülöníthető populációi vannak. Ennek egy jellemző példáját látjuk a sárga billegető (Motacilla flava) esetében, ahol látható, hogy az Európa különböző területén élő populációk, jellegeik átlagát tekintve, egymástól valamelyest elkülönülnek, de jellegeikben egymás között éles határok valójában nincsenek. Következésképpen az, hogy az egyik alaknak az elterjedési területén valamelyik szomszédos alakhoz külsőleg hasonló egyedek is előforduljanak, ez nem kizárt, hiszen ezek között hibridizáció lehetséges, sőt nem is ritka. Tehát az, hogy földrajzi elkülönülés és differenciálódás van, arra példa az un. politipikus fajok jelenléte, tehát a különböző földrajzi alfajokra tagolódó fajok

számos esete. Szintén az allopatrikus fajkeletkezés lehetőségét húzza alá az un. vikariancia jelensége, amikor nagyon közel rokon, de taxonómiailag elkülöníthető alakok fordulnak elő vagy egy adott kontinens két földrajzilag elkülönülő tartományában, vagy a különböző kontinenseknek a hasonló klimatikus övezeteiben. Nyilvánvaló, hogy a vikarianciának a taxonómiai szintje különböző lehet, de abban az esetben ha nagyon közeli rokon fajok mutatják ezt a vikariáns elterjedést, akkor nagyon valószínű, hogy ezek közös eredetre, s ezen belül is allopatrikus szétválásra vezethetők vissza. Dél-Amerika ill Közép-Amerika látható a bemutatott két térképen, az egyik példa egy papagáj genus: Pionopsitta, a másik egy tukán genus: Selenidera. (Vö. HAFFER, CRACRAFT és PRUM munkái) Az elterjedési területük azonos, ezek tipikus trópusi esőerdő-lakó állatok. Látható, hogy Közép-és Dél-Amerikában a trópusi esőerdő-terület

három, földrajzilag elkülönülő régióra válik szét: a közép-amerikai, alapvetően hegyvidéki esőerdők, az amazóniai trópusi esőerdők, ill. a tengerparti hegység (Serra do Mar) esőerdő övezeteire Az alapvető területi tagolódás mindhárom esetben azonos, és az is látható, hogy az amazóniai területen négy, vagy öt nagyjából hasonló elterjedési egység mutatkozik, kis részkülönbségekkel. A lényeg mindkét esetben nagyon hasonló: tehát allopatrikus, egymással érintkező, de át nem fedő taxonok vannak az amazóniai régióban is. Hogyan magyarázható ezeknek a kialakulása? H a megnézzük az elmúlt néhány tízezer év klímatörténetét, akkor kiderül az hogy az utolsó eljegesedés klimatikus mélypontján a dél-amerikai esőerdő terület, a mai potenciális esőerdő-területnek mindössze 16 % -ára szorult vissza. Tehát ez azt jelenti, hogy ami ma egy potenciálisan összefüggő nagy esőerdő tartomány Amazóniában, az ebben

az időszakban különböző foltocskákra szakadozott szét, amelyek rovására a "campo cerrado", a szavanna-szerű nyilt formáció volt az, amely teret nyert, s amely izolálta ezeket a kis esőerdő szigeteket. Hogy ez valóban így kellett hogy legyen, erre számos klímatörténeti bizonyíték van Egy botanikus csoport, G. PRANCE vezetésével részletesen tanulmányozta a d él-amerikai esőerdők növényeinek az endemizmus centrumait, azokat a területeket, ahol igen nagyszámú, nagyon szűk elterjedésű bennszülött növényfaj él. (Térképek!) Pl erdőlakó lágyszárú növények és öt fásszárű növénycsalád endemizmus centrumait állapította meg. HAFFER, német kutató, a madaraknál vizsgálta ezeket az endemizmus centrumokat, ezeket is rávetíthetjük ugyanerre a térképre, s kiderül az, hogy ( ez egy más árnyalatú zöld színnel van rajzolva) ezek a madárendemizmus centrumok igen jól egyeznek az előbbiekkel. Jó egyezéseket mutatnak

továbbá azok a centrumok is, amelyeket anolisz gyíkok elterjedése alapján, amelyeket bizonyos esőerdő-lakó lepke-családok és tribus-ok (Heliconiidae: Heliconiinae, Ithomiinae) fajgazdagsága alapján ( K. BROWN) állapítottak meg, stb Ha ezeket a többféle módszerrel megállapított centrumokat egymásra vetítjük, akkor az a kép rajzolódik ki, hogy a fajkeletkezési mechanizmus, amit a papagájoknál láttunk, meglehetősen általános az egész neotropikus élővilágban. Látható, hogy az endemizmus centrumoknak a nagy része a más úton, pl. paleoökológiai alapon megállapított esőerdő refugiális területekkel jó egyezést mutat 38 Látható tehát az, hogy a vikariancia, a monofiletikus eredetű rokonfajok allopatrikus elterjedése, meglehetősen általános jelenség, és ezt a későbbiekben különböző kontinenseken, különböző élőlénycsoportokban, nagy bizonyító anyagon végig is vizsgálták. Látható az, hogy a politipikus fajok

jelentős száma ill. a vikariáns elterjedési mintázatok szabályszerű ismétlődése a legkülönbözőbb élőlény-csoportokban roppant erős bizonyító anyagot szolgáltat arra vonatkozóan, hogy valóban a földrajzi izolációs fajkeletkezés, az allopatrikus fajkeletkezés a fajkeletkezés alapvető, általános formája. Felmerülnek azonban további szempontok is. Vannak politipikus fajok, de kérdéses az, hogy a politipikus fajok elterjedésén belül milyen izolációs tényezők jelentkeznek? Erre például nagyon jó és alaposan vizsgált eset az észak-amerikai énekes sármánynak (Melospiza melodia) az elterjedése. Az énekes sármány nagyszámú alfajra tagolódik Látható az, hogy ahol kiterjedt régiókban nagyjából hasonlóak a viszonyok, pl. a kontinentális tűlevelű erdőzónában Kanadában, egy nagy elterjedésű alfaj van, az atlantikus lombelegyes-erdő övezetben egy másik nagy elterjedésű alfaj, a virginiai Appalache hegység fajgazdag

lomberdőinek birodalmában egy további, a Préri-tábla arid övezetben megint egy nagy elterjedésű alfajt találunk stb., és ezzel szemben látjuk azt, hogy pl a californiai partvidéken szűk területen van négy különböző alfaj, ill. egyáltalán a tengerparti változatos domborzatú övezetben igen nagyszámú alfaj él. Összességében a 34 alfajból 30 ebben a viszonylag szűkebb zónában fordul elő. Látható, hogy a változatos domborzat, az élőhely-szigetekre tagolódó elterjedés erősen beindítja azokat az izolációs folyamatokat, amelynek az evolúciós következményeit itt látjuk. Tehát az allopatrikus fajkeletkezés gyakran a s zigetekre bomló elterjedési területek periférikus részein indul meg, ami lehet sziget, de lehet a kontinensen belüli szigetszerű elterjedés is. Pl a boreális tajga-övben elterjedt fajoknak lehetnek szigetszerű izolátumai, ettől az övezettől délre levő hegyvidékeken (pl. siketfajd, gatyáskuvik, háromujjú

harkály stb elterjedési terület-példák térképeken), és ez is indíthat el allopatrikus fajkeletkezést. Lehetnek a kontinens nagy részén elterjedt alakoknak izolátumai a kontinens peremi szigeteken (pl. Britszigetek, nagy tűzlepke elterjedése: a nagy-britanniai alak kipusztult!) Látható, hogy a földrajzi izolációs fajkeletkezés a t érbeli léptékét tekintve egyáltalán nem egységes. Vannak olyan térbeli léptékű elkülönülések, amikor egy korábban nagy elterjedésű terület önálló szigetfoltokra szakadozik szét, s vannak olyan esetek, ahol létrejön egy nagy elterjedési terület, és erről kis, peremhelyzetű szigetek fűződnek le, amelyek viszonylag gyorsan ki is pusztulhatnak. Végül allopatrikus fajkeletkezés zajlik le azokon a szigeteken is, amelyek nem a kontinensekről fűződnek le, hanem újonnan keletkeznek az óceánokban, pl. vulkáni működés révén (l Hawaiiszk) Ilyenkor az egyik szigetről a másikra átjutó alapító

populációk hoznak létre új populációkat, amelyek a kolonizáció "mintavételi hibája" következtében gyorsan elkülönülnek azoktól a populációktól, amelyekből eredtek. Látható tehát az, hogy amit mi allopatrikus fajkeletkezésnek nevezünk, az nagyon különböző tér-időbeli dimenziójú eseményeknek a halmaza. Allopatrikus fajkeletkezés zajlik le földtörténeti méretekben, amikor egy nagy kontinens szétdarabolódik. Allopatrikus fajkeletkezés zajlott akkor is, amikor a Gondwana feldarabolódott. Ez több hullámú evolúciós folyamat kellett, hogy legyen, amely folytatódott tovább a feldarabolódott ős-kontinens egymástól elkülönült további darabjain is. A bemutatott térkép a déli félteke bükkjeinek jelenlegi és fosszilis elterjedését ábrázolja. A f Krétában még megvolt a déli kontinensek összeköttetése az Antarktiszon keresztül. Ez az Eocéntől a Miocénig több szakaszban megszűnt, ill. a f Miocénre az Antarktisz

nagyrészt el is jegesedett A legfiatalabb kontinentális kapcsolat Ausztrália és Új-Guinea között jött létre a f. Miocénben A kladogramm ennek a többfázisú terjedési ill. izolációs folyamatnak a f aj-differenciálódási fázisait mutatja Az első lépés az északi ill. déli félteke bükkjeinek szétválása (Fagus vs Nothofagus) volt, 39 további izolációkkal különültek szét a dél-amerikaiak, az új-zélandiak és az ausztráliaiak; a legfiatalabb "hullám" az új-guineai Nothofagus-ok elkülönülése volt az ausztráliaktól. Allopatrikus fajkeletkezés zajlott le akkor is, amikor pl. az Atlanti óceán medencéje felnyílt, s elszigetelődtek egymástól a dél-amerikai ill. afrikai kontinensen maradt rokonpopulációk (példa: földigiliszták) Látni kell azt, hogy az allopatrikus fajkeletkezés nagyon sokféle típust foglal magába, s látni kell azt is, hogy időben és taxonómiai hierarchiáját tekintve is többszintű folyamatról van

szó. Vannak hosszú földtörténeti időtávlatban lezajló változássorozatok, amelynek a lezajlása több tízmillió éves, hiszen a Nothofagus-ok felső krétabeli szétválása több, mint hatvan millió évvel ezelőtti, de vannak viszonylag gyors folyamatok is, mivel a Hawaii-szigeteknek a kialakulása legfeljebb 6 millió évre vezethető vissza, és ezalatt a földtörténetileg nagyon rövid idő alatt pl. két endemikus genusz 33 endemikus faja jött létre a pirregő tücsköknél. Még nagyobb mérvű elkülönülést tapasztalunk a Hawaii szigeti Drosophiláknál, ahol háromszázat közelíti meg azoknak a fajoknak a száma, amelyek ezekre a szigetekre nézve endemikusak, s ezek a világfaunának közel 2/3-át képezik. Látható az, hogy vannak emberi időléptékkel mérve rendkívül lassú folyamatok, s vannak olyan folyamatok - elsősorban a kicsiny szigetek populációiban végbemenő izolációk amelyek viszonylag rövid idő alatt zajlanak le, és viszonylag

nagyszámú taxon létrejöttéhez vezetnek. Ebből természetesen az is következik, hogy az allopatrikus fajkeletkezés genetikai tartalma nagyon heterogén, sőt részben ismeretlen. Allopatrikus fajkeletkezéssel létrejöhetnek olyan kis populációk, amelyek a genetikai lokuszok nagy részére homozigóták, létrejöhetnek egy szigetcsoport szigetein olyan gyorsan elkülönülő alakok, amelyek csak valamilyen meghatározott szempontból különülnek el (pl. forrásfelosztás), de egyébiránt a g enetikai hasonlóságuk igen nagy marad. Látjuk azt, hogy az allopatrikus elkülönüléssel létrejönnek olyan populációk, amelyek képesek további kolonizációkra, de látjuk azt is, hogy pl. ilyen periférikus elterjedés lefűződésekkel létrejönnek olyan népességek is, amelyek igen rövid idő alatt veszélyeztetettekké válnak és kipusztulnak. Pl a széleskörű, euroszibériai elterjedésű nagy tűzlepke (Lycaena dispar) elterjedésének a n yugati perifériáján

olyan perempopulációk fűződtek le, amelyek a történelmi időkben kipusztultak (Anglia, Hollandia). Ezek a perempopulációk abban az esetben, hogyha ez az izoláció egyben az élőhely leszűküléséhez is vezet, akkor ezek nagyobb evolúciós potenciál nélküli, evolúciós zsákutcákká válnak, amelyeknek a megőrzése nehéz, különösen nehéz akkor, ha ez olyan területet érint, ahol már az emberi tevékenység a természetes vagy természetközeli élőhelyek nagyrészét felszámolta. Ugyanakkor lehetséges, hogy ezek az allopatrikus elkülönülések (pl. a dél-amerikai esőerdőkben) nagy genetikai változatosságú populációkat is megőríztek, így azokban az esetekben, ahol az adott klímájú időszak megszüntével jelentősen meg tudták növelni elterjedési területüket, s így alakult ki a mai elterjedési mintázat. Ha egy korábban izolálódott, majd jelentős mértékben szétterjedt alak találkozik egy korábbi izolációs fázisban tőle

elkülönült, nagyon közeli rokon alakkal, akkor a szétterjedés és a terjedés okozta "találkozás" hozza el az "igazság pillanatát", amikor kiderül, hogy a korábbi területi izolációnak az eredménye valójában evolúciós szempontból mennyit ér. Ilyen pl a nyugat-európai kormos varjú és a kelet-európai dolmányos varjú találkozása az Elbánál, ahol köztük hibridpopulációk jöttek létre. Ez csupán egy keskeny sáv, hiszen más-más klímatartományhoz alkalmazkodott az egyik és a másik, de mégis létrejön egy olyan hibridzóna, amelyben megvalósul a kölcsönös génáramlás mindkét irányban, hiszen a hibridek teljes fertilitásúak. Viszont bekövetkezhet ennek az ellenkezője is (l. szirti csuszkák), hogy nem az egymás f elismerése dominál már, hanem az egymástól való elkülönülés mind a szexuális szignálokban, mind pedig a forrásfelosztásban. Tehát a földrajzi izoláció olyan sajátos izolációs típus,

ahol a földrajzi izoláció értékét valójában akkor látjuk meg, amikor az izoláció megszünik, amikor területi átfedés jön létre. Ez a területi átfedés nagyon csekély mértékű hibridizációhoz vezet pl a 40 vöröshasú unka - sárgahasú unka (Bombina bombina ill. B variegata) fajok területi átfedése esetében, mert itt a korábbi területi elkülönüléshez még eltérő élőhely preferencia is járul. Vannak olyan esetek, hol a hibridizáció mértéke nem ismert (pl. kis fülemüle, nagy fülemüle esete). Ahol előfordulnak együtt, ott képesek az egyik faj fiatal hímjei a másik faj adult hímjeinek az énekét megtanulni, és ezáltal a korábbi énekbeli elkülönülés, amely biztosította a reproduktív izolációt adott esetben leépülhet. (Erre ma inkább csak sejtések vannak, mint pontos eredmények.) A hibridizáció sikerességét kariológiai tényezők is befolyásolják. Ezt láthatjuk pl a Pieris napi fajcsoport esetében, ahol a n=

25 haploid kromoszóma-garniturához még változó számú (2-3), un. számfölötti kromoszómák is járulnak Ebben az esetben a számfölötti, un. B kromoszómák nélküli, fehér alapszínű, gyenge rajzolatú P. napi napi (a közép-európai törzsalak) és a sötétebb, sárgás alapszínű, erőteljesebb rajzolatú, de szintén B-kromoszómák nélküli P. napi adalwinda (Skandináv-hg, Lappföld) között egy széles, hibrid-eredetű átmeneti sáv jön létre. A P napi napi és a szintén sötétebb színezetű és rajzolatú, de B-kromoszómákkal bíró P. (napi) bryoniae hibridejei már csökkent fertilitásúak, ugyanígy nagyrészt sterilek a P. napi napi és a P napi balcana hibridjei is, mivel a P (napi) balcana is rendelkezik B-kromoszómákkal. Az ilyen, genetikailag az alfaji szintet meghaladó mértékben differenciált, nagyrészt allopatrikus alakok megjelölésére vezették be a semispecies ("félig-faj") fogalmát (LORKOVIC); a közelrokon,

allopatrikus semispeciesekből ill. fajokból álló csoportok megjelölésére pedig a fajkör, superspecies kategóriáját használják (pl. Pieris napi superspecies). Ilyen jellegzetes superspecies a házi egér (Mus musculus-fajcsoport) is, ahol a hibridek fertilitását szintén kariotípus-beli eltérések (ROBERTSON-i fúziók) csökkentik (l. előadás: fajkeletkezés kromoszómális mechanizmusai). A részleges, területileg változó mértékű izoláció ill. hibridizáció különféle esetei a madaraknál is ismeretesek. I lyen jellegzetes superspecies pl a Parus maior - széncinege, amelynek Ázsiában két további allopatrikus rokonfaja van: P. (maior) minor ill P (maior) bokharensis, amelyek között a reproduktív izoláció mértéke területileg igen eltérő lehet (vö. térkép-magyarázat). A nagy elterjedésű superspecies-ek sajátos esetét képezik azok, amelyekben az egy közös centrumból különböző irányokba terjedt evolúciós vonalak végágai már

reproduktív izolációt mutatnak. Ilyen pl a heringsirály-ezüstsirály-fajkör Ennek a kiindulási faja a Földközi-tenger medencéjében és a Ponto-Kaszpi-tengeri medencében elterjedt Larus cacchinnans, amelyből az európai Atlanti-óceáni területen alakult ki a h eringsirály (L. fuscus), a B ering-szoroson átvándorolva és izolálódva, Észak-Amerika atlanti partvidékén pedig az ezüstsirály (L. argentatus), amely másodlagosan szintén elterjedtté vált az Atlantióceán európai partvidékein is Itt azonban, noha közös "ősfajból" erednek, a heringsirály és az ezüstsirály már egyértelműen, önálló fajként viselkednek egymással szemben. Az ilyen eseteket nevezzük "körkörös átfedésnek" (circular overlap). Mindezek az esetek már a fajfeletti evolúció témaköréhez vezetnek át, és azt mutatják, hogy a f ejonbelüli evolúció, a f ajkeletkezés és a fajfeletti evolúció nem egymástól élesen elkülönülő dolgok.

Tényezőik azonosak, csupán a tér-időbeli dimenziók és a taxonómiai differenciálódás mértéke különböző. Innen hiányzik a szinpatrikus fajkeletkezés és a poliploidia evolúciós szerepe! L. előadás! Megjegyzés: A Vida G. (szerk): Evolúció I kötetből fontos a speciáció (irta Varga Z) és a kromoszómális evolúció, poliploidia (irta: Mohai Jolán) fejezetek áttanulmányozása a vizsgára!!! 5. Szinpatrikus fajkeletkezés 6. Az evolúció kariológiai mechanizmusai, a poliploidia evolúciós szerepe Ezek a fejezetek később kerülnek megírásra, l. előadási anyag 41 7. A koevolúció A koevolúció ökológiai vonatkozásai A koevolúció két amerikai kutatótól, P. EHRLICH-től és RAVEN-től származó fogalom, akik ezt még a 60-as évek derekán használták, lepkék és tápnövényeik egymással kapcsolatos evolúciós folyamataira. A lepkék tápnövényválasztásában megfígyelhető nagyon sokrétű specializációból következtetek

arra, hogy fitofág és gazdanövény populációk egymással evolúciós kapcsolatba kerülnek, s eközben kölcsönösen befolyásolják egymást. Úgy gondolták, hogy ez a tápnövényspecialista állat és tápnövény kölcsönös változás-sorozat valahogy úgy zajlik - s a 6 0-as- években ez egy nagyon aktuális hasonlat volt - mint egy "fegyverkezési verseny". A növény ígyekszik védekezni az őt fogyasztó rovar rágásával szemben, s a növényt fogyasztó rovar egyre jobban ellenállóvá válik a toxikus növényi anyagokkal szemben. Ugy gondolták, hogy ez egy olyan evolúciós folyamat, mely úgy zajlik, mint egy játszma, lépések és ellenlépések sorozata történik időben, s ez által a folyamat messzemenően kölcsönös. Ez a változás szerintük nagyrészt szimmetrikus, s úgy gondolták, hogy ez a kölcsönös lépésválaszlépés sorozat a végén egy "döntetlen" egyensúlyi állapottal végződik, amikor egyik sem tudja a

másikat viszonylagos egyensúlyi helyzetéből kilendíteni. Más gondolatmenetet követett JERMY Tibor, aki a koevolúció helyett a szekvenciális evolúció kifejezést vezette be, s ő úgy gondolta, szintén növényevő rovarok vizsgálatára alapozva az elméletét, hogy az alapvető és nagymértékben autonóm magának a növénynek az evolúciós kibontakozása, és a fitofág nem tesz egyebet, mint válogat a lehetőségek közül. Tehát van egy primer evolúciós inger a növény részéről, és adva van egy evolúciós válasz a fitofág részéről. A kettő egymást követi, de a fitofág válaszát nem okvetlenül követi a növény módosulása. Tulajdonképpen ez a két felfogás eléggé "elbeszél egymás mellett", főleg azért, mert a koevolúcióra egy csomó matematikai modellt is kifejlesztettek, pl. arra, hogyan változik a populáció dinamikája, génfrekvenciája populációs kölcsönhatások közben. A szekvenciós evolúciónak ilyen

modellcsaládja nem keletkezett, megmaradt empirikus jellegű példatárnak. A másik különbség: a koevolúciós elmélet a biotikus kölcsönhatások (kompetició, predáció) erősségének feltételezéséből indul ki, a szekvenciális evolúció hívei viszont inkább a lazább, esetlegesebb szerveződésű koegzisztenciák feltételezéséből indulnak ki, tagadva, hogy a közösségek szerveződésében szigorúbb kényszerek, szabályok érvényesülnének. A koevolúcióval kapcsolatban a következőket kell meggondolni. Először próbáljuk meg magának a populációnak a helyzetét nagyon egyszerűen modellezni. Tételezzük fel, hogy két genetikai lokuszt ill. ezeken belül egy-egy allélpárt veszünk tekintetbe (táblai ábrázolás) Ez azt jelenti, hogy adott esetben bármely populáció jellemezhető az A ill. B genetikai lokuszok alléljeinek egy bizonyos relatív gyakoriságával, és minden egyes géngyakorisági eloszláshoz hozzárendelhető az adott

géngyakoriságú populáció megfelelő genetikai rátermettségi (fitness) értéke. Ha bármely tetszőleges x-y értékpárhoz hozzárendelünk egy fitness értéket, akkor könnyen belátható, hogy itt a fitness értékek egy domborzati képet fognak adni, olyan lesz a fitness felület, mint egy hegyekkel völgyekkel tarkított táj. A populációk ennek a "tájnak" a csúcsain rendelkeznek egy-egy fitness-optimummal. Ha itt nemcsak a relatív fitness-t, hanem a populáció egyedszám-dinamikáját is kifejező abszolút fitness-értéket is figyelmbe vesszük, látni fogjuk, hogy egy populációnak a túlélése érdekében két alapvető stratégiai lehetősége van. Az egyik véglet az, amikor a populáció a túlélésért folytatott versenyben a reproduktivitásával, a szaporulatával próbál nyerni (un. rstratégista), a m ásik az, hogy a p opuláció egy viszonylag magas környezeti eltartóképességi értékre áll be, és a telítettség állapotában a

viszonylag magas túlélőképességével próbál meg felülmaradni (K-stratégista). 42 Ezek a szituációk nagyon szépen érvényesülnek pl. a szukcesszió folyamatában Emlékezzenek vissza a szukcesszióval kapcsolatban arra, hogy a pionir társulásokat általában olyan populációk alkotják, amelyek viszonylag gyorsan terjedők, viszonylag rövid idő alatt nagy számú utódot hoznak létre, a generációváltási idejük viszonylag gyors. Ebben a szakaszban a populációk között kevés a kapcsolat, ugyanis ezek az un. "r-stratégista" populációk általában gyenge kompetítorok. Amikor egy f olyózátony jön létre, vagy pl egy nyers sziklafelszín települ be növényekkel, akkor eleinte ezek az r-stratégisták vannak előnyben, s ahogy telítődik a közösség, úgy hullanak ki a gyenge kompetítor r-stratégisták, s foglalják el a helyüket azok, akik a kompetícióban erős túlélőképességük révén a populációk közötti

kölcsönhatásokban tudnak nyerők lenni. Ezek, bár nem hoznak létre rövid idő alatt nagy számú utódot, viszont általában relatíve hosszabb egyedi élettartamuk során a reproduktív időszakuk meglehetősen hosszú. Pl amikor elér ez a folyamat egy klimax stádiumig, pl egy klimax erdőig, akkor ezt a klimax erdőt általában már a hulló termésű, hosszú életű fák fogják alkotni, legalábbis a mi klimatikus viszonyaink között, amelyeknek több tíz évtized, esetleg évszázad a reproduktív időszaka, de nem is minden évben produkálnak utódot, s általában mérsékelt számban, nem olyan számban, mint a hirtelen, nagy tömeget kidobó r-stratégisták. Ez a véglet természetesen megvan az állatvilágban is, és nem véletlen, hanem a természeti források kihasználásának a kényszere, hogy a bioszférában az a két állatcsoport érte el a legjelentősebb fejlettséget, amely egyrészt ezt az r-stratégiát vitte tökélyre; ők kicsik, nagyon sokan

vannak, sokfélék, sokféleképpen tudnak specializálódni, rövid az egyedi élettartamuk és az egyedi tanulóképességük is nagyon korlátozott, ugyanakkor nagyon szigorúan rögzített genetikailag rögzített bonyolult ösztönrendszerekkel akár nagyon összetett szociális organizációkat fognak összehozni (rovarok), ugyanakkor viszont a gerincesek magas fejlettségű csoportjainál: emlősök, madarak, hüllők, a k-stratégista jelleg erőteljes dominanciája fígyelhető meg. Tulajdonképpen ezek az alternatív r- ill. K-stratégiák nyilvánulnak meg a koevolúciós folyamatokban is. Nézzünk először ezekre néhány empirikus példát, s utána próbáljunk meg egy-két nagyon elemi modellbe is beletekinteni. Ezek a koevolóciós példák az élővilág bizonyos csoportjainak az igen nagyfokú sokféleségét próbálják megérttetni. Kínálkozó példa a rovarok esete, ezen belül a fitofág rovarok nagyon sokféle adaptációja. Nagyon érdekes aspektusa a

koevolúciónak a pollen- és nektártermelő virágos növények és a pollinátor állatok koevolúciója. Ez a trópusi esőerdők igen nagyfokú diverzitásának egyik lényeges tényezője Ha csak a fő típusokat próbálnánk felsorolni: egy trópusi erdőközösségben vannak pl. denevér porozta virágok. Ezeknél lényeges az, hogy a pollen lehetőleg nagy szemcséjű és ragadós legyen, hiszen a pollinátor állat a fején lévő szörzetén viszi tovább a pollen legnagyobb részét, a denevér nem rendelkezik hosszú, a nektár felszívására alkalmas nyellvel ill. csőrrel mint pl a kolibrik, (gondoljanak itt a róka és gólya klasszikus esetére.); olyannak kell lennie a nektárnak, hogy az a denevér által felvehető legyen, ne hosszú csövön felszívható, hanem pl. nyalható nektár legyen. Ezeknek a virágoknak megfelelően nagy méretűnek kell lenni, éjszaka illatozónak, hiszen ez az állat nem vizuális lény, éppen ezért ezek a virágok éjjel nyílnak,

erős illatúak, a törzsön vannak, pollenjük nagy, ragadós szemcsékból áll stb. Más a madárporozta virág, amelynek általában hosszú tölcsére van, amely hosszú tölcsér válaszképpen specializált lehet, aszerint hogy ezt most egy kicsiny kolibri-faj, vagy egy jóval nagyobb termetű faj porozza-e be. Ezek nappali állatok, fontosak a virág nagy mérete mellett a rikító szinek, stb A nektárnak könnyen felszívhatónak, viszonylag hígnak kell lenni. A következő csoportot a bogárporozta virágok alkotják. A bogárnak az a nagyon lényeges tulajdonsága van, hogy a virágon össze-vissza mászkál és turkál (bundásbogár, virágbogarak), következésképpen a virágnak kellő szilárdsággal alátámasztottnak kell lenni, tányérszerűnek, amelyen a bogár meg tud telepedni. Ezeknél a pollentermelés a nagyon lényeges, kevésbé fontos a nektár 43 mennyisége. Több tekintetben hasonlóak egymáshoz a hártyásszárnyúak a méhek és a lepkék által

megporzott virágok. Egyrészt azért, mert a méh-alakú hártyásszárnyúaknál kialakul egy csőrszerű, nyaló típusú szájszerv, a lepkéknél kialakult az állkapocs karéjaiból a pödörnyelv, amellyel mélyen be tud hatolni a virágba. Ők vizuális lények, méghozzá úgy, hogy a látásuknak egy jelentős része az UV-tartományba tartozik. Következésképpen ezeken a hártyásszárnyúak és lepkék porozta virágokon ultraibolya megvilágításban fluoreszkáló jelek vannak, amelyeket UV lámpával lehet detektálni, s amelyek abban a fenofázisban jelennek meg, amikor az adott virág nektártermelő stádiumban van. Ez évszakosan is, de napszakosan is igaz, tehát, abban az esetben ha az illető pollinátornak van egy délelőtti és egy délutáni aktivitási maximuma, akkor ehhez igazodik a növénynek a nektártermelése is. A nektártermelésnek csúcsai mutatkoznak, s a tájékozódását a rovar számára a v irágok UV-mintázata segíti elő. Végül vannak

a Diptera porozta virágok, amelyek általában vöröses, barnás vagy "caput mortuum", hullára emlékeztető színűek , sötét feketés-barnás, törtvér színűek, és gyakran még hullafolt szerű foltozottság is van rajtuk, és ezt az ingert megerősítő nem éppen kellemes illat. Ezek a Diptera porozta virágok jelentős része még ráadásul csapdák is, mert ezeknek egy jelentős része rovarfogó növény, adott esetben a pollinátor rovart foglyul ejti és meg is emészti. A fitofágia evolúciója, mint koevolúciós probléma A rovarok fajszámára vonatkozóan kétféle becslés van, egy minimális és egy maximális becslés, a két becslés számértéke a korábbi földtörténeti periódusokra vonatkozóan (Karbon - a. Kréta) jelentősen eltérő, és nagyjából a Kréta végén találkozik össze. A Harmadidőszakra vonatkozóan már a becslési pontosság jóval nagyobb, mint a korábbi időszakokban. A kétféle megközelítésnek a

különbözősége mindenekelőtt abból adódik, hogy a paleozoikus fosszilis anyag és a korai mezozoikus fosszilis anyag meglehetősen hiányos, és ebből a tényleges fajszámokra nehéz következtetni. Az nagyon fígyelemreméltó, hogy az életmódbeli típusok megjelenésével kezdettől fogva úgy kell számolni, hogy a rágó szájszervű és a folyékony táplálékot magukhoz vevő szívó szájszervű rovarok nagyjából egyidőben alakultak ki. A növényi táplálék fogyasztásnak valószínűleg a nedvszívás volt az elsődleges formája, először a fatermetű zsurlók, korpafüvek, harasztok sporofillum-füzérein, a középső Karbonban. Nagyjából a Mezozoikumban alakultak ki a növények belsejében aknázók, és a Mezozoikum vége felé alakultak ki a növényeken gubacsokat képező alakok, több különböző rovarcsoportban. Látható, hogy viszonylag nagy számú ősi csoportot ismerünk, amelyek kihaltak. A legősibb szárnyas csoportok a Karbonban és a

Permben éltek A Perm végén van egy erősebb váltás, és a Perm végén jelentek meg a nagy fajszámú, részben szipókás, részben a különböző teljes átalakulású csoportok. Ezek közül a bogarakról, hártyásszárnyúakról, dipterákról viszonylag jelentős fosszilis anyag van, a gyengén fosszilizáló lepkékről kevés, legkorábbiak kb. a Jura végéről Tehát ez a földtörténeti kép, amelyet ismerünk, s ennek illusztrálására bemutatnám néhány fosszilis alaknak a rekonstrukcióját. (bemutatás) A ragadozó alakok már a karbonban nagy számban jelentek meg, a rágó szájszervű növényevő alakok pedig elsősorban a Permben ill. a Triászban Ezek részben már nyitvatermő tobozaival ill. nyitvatermőknek a magvaival táplálkoztak Egy nagyon jellemző vonás az, hogy ha összehasonlítjuk a rovarok különböző csoportjainak a fajszámait, akkor azt láthatjuk, hogy a növényevő alakok zömmel az aránylag nagy fajszámú csoportokban vannak,

úgymint a bogarak, lepkék, hártyásszárnyúak, lepkék, kétszárnyúak, poloskák, kabócák, ill. a lényegesen kisebb fajszámú egyenesszárnyúak. Általában a nagy fajszámú csoportokra jellemző, hogy sok fitofág alak van közöttük. Ez még világosabbá válik, ha a következő arányokat fígyeljük meg Mintegy 1,6 millió a jelenleg ismert leírt fajoknak a száma, amelyben nincsenek feltüntetve a gombák, az algák és a prokarióták. Látható, hogy nagyjából 57 %-a, tehát ennek valamivel több mint fele a rovar. 26% + 31 % a fitofág és a nem fitofág rovar Érdekes, hogy a többsejtű 44 növényeknek a fajszáma nagyon közel áll a fitofág rovarok fajszámához, 22 % ill. 26 %, és jellemző az, hogy csaupán 4 %-ot tesznek ki a gerincesek, és 15 %-ot az egyéb gerinctelenek. Ha megnézzük a fitofágoknak ill. a p redátor és szaprofág fajok arányát a n agy rovarrendekben, akkor azt látjuk, hogy nagyjából 1/3 az arány a Diptera és

Coleoptera rendekben, a Hymenopteráknak csak egy nagyobb csoportja (Symphyta) az, amely döntően fitofág; emellett a "szipókás" rendek (Heteroptera, Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha), a lepkék (Lepidoptera) és az egyenesszárnyúak (Orthoptera) azok, amelyek gyakorlatilag tulnyomó többségben fitofágok, vagy fitofágok is. Tehát azt látjuk, hogy ha valamelyik csoport fitofág, akkor ott nagy fajszámokkal találkozunk. Ez önmagában véve is fígyelemreméltó De ha a fitofágiát nemcsak a fajszám vonatkozásában nézzük, hanem pl. egyedszám és biomassza vonatkozásában is, akkor még érdekesebb a kép. A bemutatott táblázaton egy olyan átlag látható, amelyet két nagyon eltérő terület átlagából hoztak létre: Nagy-Britania és Dél-Afrika. Látható, hogy a fitofágok fajszámban nem jelentenek túlzottan sokat. Sok a parazitoid faj, viszonylag sok a predátor, viszonylag sok az olyan, amely a növényeken csak tartózkodik, de nem ott

táplálkozik. És látható, hogy a fitofágokban a rágó és a szívó táplálkozásúak aránya is fajszámban nagyjából kiegyenlítődik. Egyedszámban már változik a kép, mert egyedszámban a fitofágok már jóval nagyobb arányt mutatnak, és különösen nagy egyedszámúak a nedvszívók. Biomasszában még mindig a nedvszívók vannak többségben, de jóval kisebb mértékben; ez is mutatja, hogy a nedvszívók általában kicsiny termetűek. Tehát az egyedszám és a biomassza nem azonos arányokat mutat. Ha most egy más összehasonlítást nézünk, ez a fitofágok közösségét mutatja, mégpedig a fűzfán élő fitofág közösség összetételét mutatja fajszámban és egyedszámban. Az atkák egyedszáma viszonylag nagyobb, mint a fajszáma; ugyanakkor nagy fajszámú csoportok a kabócák, a poloskák kevésbé. Egyedszámban pont fordítva van, tehát a poloskák vannak többen, a kabócák kevesebben. Látható, hogy fajszámban sok a Lepidoptera, de

ezek egyedszámban csak mérsékelt tömeget mutatnak. Milyen evolúciós kihívásokkal kellett a fitofágoknak szembenézniük? Először is, nagyon lényeges tényező a kiszáradással szembeni védekezés. Ez nagyon sok fitofágot indított arra, hogy a tápnövény belsejébe húzódjon. Ha az aknázó rovart eltávolítjuk a növény belsejéből, akkor rohamos testsúlycsökkenés tapasztalható, s ugyanakkor a hemolimfa ozmotikus értéke rendkívül magasra szökik. Ez a stádium már irreverzibilis, a növény belsejéből eltávolított rovarnak menthetetlenül a pusztulásához vezet. A másik alapvető probléma a növényi szöveteknek az állat testéhez képest csekély szárazanyag-, és ezen belül is, a különösen csekély nitrogéntartalma. Tehát egy, a saját testösszetételéhez képest alapvetően eltérő nitrogén forráshoz kell a rovarnak alkalmazkodni. Nagyon lényeges tényező ebből a szempontból, különösen a nedvszívó fajok számára, a

tápnövénynek a szabad aminósav tartalma. A tápnövénynek a s zabad aminósav tartalma - a bemutatott példa egy fenyőn élő, gubacsokozó levéltetű - sajátos szezonalitást mutat. Figyeljük meg a nagy mértékben elszaporodó és tápnövényről-tápnövényre vándorló szárnyas alakoknak, az un. migrans alatanak a megjelenése általában egybeesik a tavaszi aminósav-csúccsal, ill azt közvetlenül követi, és amennyiben ősszel van még egy szárnyas alak-csúcs, szintén tápnövény-váltással, az pedig az őszi aminósav-tartalom csúcshoz igazodik. Természetesen ezek mind átlagolt értékek, hiszen látható, hogy a különböző növényegyedek között vannak magas nitrogéntartalmúak, vannak alacsony nitrogéntartalmúak, vannak a m éréseknek szórásai stb. tehát ez egy átlagos tendencia csupán, de nagyon jelentős a hatása a nedvszívó rovaroknak az életciklusára. Egy másik nagyon lényeges tényező, amely hat ezekre a rovarokra, a

növényeknek a szekunder metabolit tartalma, ill. a tápanyag és szekunder metabolitnak az aránya Ha megnézzük pl a tölgyleveleknek a v íztartalmát, a f ehérjetartalmát, és a l árvákra nézve toxikus tanninnak a tartalmát, illetve a protein-tannin arányt, amely nagyon lényeges az illető állat számára, akkor láthatjuk azt, hogy az áprilisi lombfakadást közvetlenül követő időszakban optimális. És erre a 45 fitofágoknak egyszerűen az a válaszuk, hogy függetlenül attól, hogy a szaporodóképes időszak, tehát az imágó megjelenésének az ideje melyik évszakban van, az életmenet úgy időzítik, hogy a lárvális táplálékfelvétel fő időszaka ehhez a lombfakadást követő periódushoz igazodik. Tehát ha megnézzük évszakosan a dolgot, a tömeges rajzású lombfogyasztóknak van egy fő rajzási időszakuk, nagyjából március-április hónapban, van egy késői rajzási csúcs is, nagyjából szeptember-október hónapban, és vannak

olyanok is, amelyeknek a rajzási időszaka a későbbi tavasz vagy nyár időszakába esik. Mi történik azokkal, amelyek korán tavasszal (márciusban - április elején) rajzanak? Ezeknél a pete fejlődése rendkívül gyors, tehát un. szubitán, diapauza nélküli lárvális fejlődés van a petében és ennek következtében a lárva a pete lerakásától számítva 10-12 nap mulva ki is kel. Április végétől, május elejétől - június elejéigközepéig tart ebben az esetben a lárvális táplálkozási időszak Ha viszont őszi rajzású imágók vannak, kifejlődik ugyan a lárva, de a peteburkon belül hibernál, nagyjából lombfakadás előtt kel ki, és a táplálkozási periódusa ebben az esetben is közel ugyanerre az időszakra esik, függetlenül attól, hogy az imágó megjelenési időpontja teljesen más. Mi van azokkal a fajokkal. amelyek tavaszi vagy nyári imaiginális életszakaszúak? Ebben különböző adaptív lehetőségek vannak. Az egyik

lehetőség az, hogy megjelenik az imágó május, június időszakában, de a lárva a peteburkon belül átnyaral és hibernál is, és ebben az esetben is a lárvális táplálkozási időszak tavasszal nagyon rövid időre koncentrálódik, és a bábállapot is nagyon rövid. Az életszakasz időben legnagyobb része a peteburokban lévő hibernáló lárvára esik. Ez is egy viszonylag elterjedt eset Tehát annak ellenére, hogy kora tavasszal rajzik egy sor araszoló és bagolylepke (pl. az Orthosia-fajok), késő ősszel rajzik a nagy és a kis téli araszoló, a nyár elején rajzik a tölgysodrólepke, a nyár második felében rajzik a gyapjaslepke, a lárvális táplálkozási idejükben 70-80 %-os átfedés van, s mindegyiknél arra az időszakra időzítődik, amikor a tápnövényben a v iszonylag maximális a s zabad aminósav tartalom, a fehérje %, és amikor még nem kezdődik el a levelekben a tannin felhalmozódása. Ez így nagyon szépen hangzik, de mi van akkor

ha egy lombfogyasztó közösségen belül vannak specialisták és generalisták. Tehát olyanok is, amelyek alkalmazkodtak a m agas szekunder metabolit tartalmú, más rovar számára esetleg toxikus tápnövényhez, és vannak generalisták, amelyek szükségből azt is megeszik, de nincsenek speciálisan adaptálva az adott tápnövénynek a válaszához, az adott tápnövénynek a rágás hatására megerősődő tanninszintjéhez? Mi történik ilyenkor? Nyilvánvaló, hogy olyankor, amikor a növény válasza még gyönge, akkor ezek a generalisták kompetíciós előnyben vannak a specialistákkal szemben. A generalisták általában r-stratégisták, tehát nagy számú utóddal rendelkeznek, s ebben a helyzetben, mivel csekély a tannin tartalom, a túlélésük kedvező, elszaporodhatnak. Ilyenkor általában a specialisták kiszorulnak az idősebb hajtásokra, ahol a megemelkedett tannin tartalmat jobban tolerálni tudják. A rágás hatására általánosságban

megemelkedik a tápnövény tannin szintje, s ez amennyiben a rágás évről-évre ismétlődik akkor ez a megemelkedett tanninszint tartóssá válik. Ez mit e redményez? Azt eredményezi, hogy ezt a tápnövényt is fogyasztó, de a megemelkedett tanninszinttel szemben gyengén védett generalistának a túlélési aránya lecsökken, egy erőteljes fluktuáció áll be, ugyanakkor a Kstratégista specialistáknak az egyedszáma ugyan növekszik, de korántsem hasonló mértékben. Tehát gyakorlatilag egy ilyen lombfogyasztó közösség egy viszonylag állandó, viszonylag stabil niche-foglalású, K-stratégista csoportra, és egy erősen fluktuáló egyedszámú r-stratégista populációkból álló opportunista társaságra tagolódik. Utóbbiak nagy mennyiségű utódot tudnak létrehozni, de gyenge kompetítorok, és a megemelkedő tanninszinttel szemben gyakorlatilag védtelenek, a specialisták viszont jóval stabilabb és egyenletesebb egyedszámban vannak jelen. Abban

az esetben, ha ez a k özösség telített, akkor nyilván ezeknek az élesen fluktuáló opportunista csoportoknak eleve kevesebb az esélyük arra, hogy gradációszerűen elszaporodjanak, amit egyébként még a parazitoidoknak a bizonyos predációs hatása is tovább 46 formál. Ez a jelenség jelentősen hozzájárul ahhoz, hogy a sokfajú, sok specialistát is tartalmazó közösségek nemcsak diverzek, hanem stabilabbak is; szemben a kevés és többnyire generalista fajokat tartalmazó, csekély diverzitású közösségekkel, amelyeknek a stabilitása is csekélyebb. Szélsőséges körülmények között nyilván a közösség összetétele fajszegény, és amennyiben az arányok a szélsőséges abiotikus tényezőket elviselni képes opportunisták javára tolódhatnak el, ilyen esetekben stabil közösségekről aligha beszélhetünk. Vannak azután olyan növények, ezek mindenekelőtt olyanok, amelyek kifejezetten erősen toxikus hatású szekunder metabolitokkal

rendelkeznek, pl. ilyenek a cianogén glükozidok, vagy ilyenek az alkaloidok, amelyek a fitofágok nagy részére erősen toxikusak, de amelyeket egészen kevés számú specialista fogyasztani képes. Ezáltal létrejön az az általános tendencia, hogy ezek a növények majdnem minden rovar számára mérgezőek, de még a legmérgezőbb növényt is fogyasztja egykét specialista (ezt nevezhetjük a f itofágia paradoxonjának). Ezáltal szélsőséges körülmények között is létrejöhetnek a fajszegénység ellenére is aránylag stabil együttesek, amennyiben ezek zömmel különleges adaptációkat mutató specialistákból állnak. Ez a helyzet azokban a halofitikus ill. szukkulens növényekből álló közösségekben is, ahol a növények szintén különleges kémiai összetételűek (pl. magas sótartalom, magas szerves savtartalom stb) A koevolúcióra vonatkozó általános modellek Ezeknek az alábbiakban ismertetett, erősen leegyszerűsített modelleknek az

alapvető tulajdonságuk az, hogy a korlátozott populációnövekedés növekedési sebesség egyenletéből kiinduló un. e gyensúlyi modellek Amennyiben a növekedési sebességet nullának tekintjük (egyensúly!), megkereshetjük ennek a f eltételeit. Ezek a modellek a populációk növekedésére és génfrekvencia-változására is vonatkoznak, tehát az abszolut fitness-szel operálnak. Ez az abszolut fitness a viabilitás és a fertilitás szorzata. Ez azt jelenti, hogy ennek a szorzatnak az egyik tagja, a viabilitás, egy relatív túlélési arány, ami azt fejezi ki, hogy az adott genotípusból mennyi éri el a szaporodóképes életkort. A másik tagja, a fertilitás az adott genotípus egy átlagos egyedére jutó abszolút utódszámot fejezi ki. Ez a bizonyos fertilitás tehát egy abszolut szám, tehát ennek a túlélési aránnyal való szorzata is abszolút szám; azt fejezi ki, hogy az adott genotípus hány egyede lesz jelen a következő nemzedék felnőtt,

fertilis egyedei között. Amennyiben ezt a populációban valamennyi genotípusra megadjuk, akkor megkapjuk a következő nemzedék túlélő x fertilis egyedeinek számát. Ezért a populáció egyedszáma, időben át nem fedő nemzedékek esetén nagyon egyszerűen megadható: N t+1 = N t . W (1) ahol W a populáció abszolút átlagfitnesse, amelyet az egyes genotípusok abszolút fitnesse és az egyes genotípusok relatív gyakorisága szorzataként kapunk meg. Abban az esetben, ha a populáció abszolút átlagfitnesse 1-gyel egyenlő, akkor ugynevezett stacioner populációról van szó, aminek az egyedszáma nem növekszik és nem csökken. Ez adott esetben az egyensúlynak a feltétele, ami akkor következik be, ha a populáció növekedési sebessége 0. Ekkor dN/dt = 0 illetőleg Nt = K (2) gondolva a korlátozott növekedés ismert egyenletére, amelyet ezekben a s zámításokban az alábbi formában szokás használni: dN/dt = r . N (1 - N/K) illetőleg r . N

- r N2 /K = 0 (3) 47 amennyiben stacioner populációról van szó. Belátható, hogy a stacioner populáció így meghatározott genotípus arányok esetén jön létre. Amennyiben egymással kölcsönható populációk (pl. kompetíció vagy préda-predátor kapcsolat esetén) egyensúlyba jutnak, akkor egymás genotípus-eloszlását is bizonyos egyensúlyi értéken stabilizálhatják. Tehát lényegében ezek azok az abszolut fitnessen alapuló modellek, amelyek segítségével le lehet írni az egymásra ható populációknak az egyedszámváltozását, illetve kicsit bonyolultabb formában a génfrekvencia változásait is. Ettől eltérő, un. nem egyensúlyi modelleket is kifejlesztettek Természetesen az egymásra hatók populációk gyakorlatilag sohasem jutnak el egy abszolut nyugalmi helyzethez, hanem ahogyan a fitness csúcsok változnak, úgy próbálják állandóan ezt a folyamatot követni. Ezekre a folyamatokra fogalmazták meg (az angol nyelvterületen

népszerű "Alice in Wonderland" meséjére utalva) az un. "Red Queen" elvet, aminek az a lényege, hogy valójában a populációk soha sincsenek egy abszolut optimális helyzetben, hanem egy viszonylagos optimumnak az idők folyamán "el kell romlani" ahhoz, hogy egy korábbi optimumtól eltérő, újabb, viszonylagos optimum helyzetbe jussanak. A "Red Queen" elv úgy fogható fel, hogy adott esetben nem egy populáció mozog egy fitness domborzatú tájon, hanem egymással kölcsönhatásban lévő populációknak a halmaza. Mivel ennek a fitness tájnak a relatív csúcsai maguk is mozognak, ezáltal a populáció az egymáshoz viszonyított egyensúlyát csak akkor tudja megőrízni, ha a korábbi helyzetéhez képest eltolódik. Arról van szó, hogy a populáció, vagy populációk túléléséhez a korábbi optimumoknak az "elrontása" szükséges ahhoz, hogy egy változó szituációban újra egy viszonylagos egyensúlyi

helyzetet vegyenek fel egymáshoz képest. Szokták ezt még ahhoz is hasonlítani, hogy ha valaki egy futószalagra rááll és helyben akar maradni, akkor el kell kezdeni futnia, mégpedig olyan sebességgel, hogy futószalag mozgását ezzel ellensúlyozza. Itt tulajdonképpen a fitness csúcsoknak a mozgását kiegyensúlyozó ellenirányú mozgásról van szó, amelyekkel az egymással kölcsönhatásban lévő populációk a viszonylagos egyensúlyi helyzetüket meg tudják őrízni. Ez azt is jelenti, hogy ebben a játékban az is benne van, hogy amennyiben ez a bizonyos fitness tájkép két vagy több csúcsú, akkor egy genetikailag heterogén populáció adott esetben "szétfolyhat" több csúcs irányába is, és ennek az eredménye az, hogy idővel egymástól eltérő csúcsokat foglal el. Ezt a j elenséget nevezzük diszruptív szelekciónak Adott esetben a diszruptív szelekció is lehet koevolutív: olyan esetekben, amikor a kompetítornak a támadási

pontjai éppen a köztes mezőkre irányulnak. Egy ilyen esetet írtak le pl az erdei fenyő és a zárt állományokat alkotó lombos fák esetében (VIDA G.), hogy az erdei fenyő populációknak a lápok, a homokterületek ill. a sziklás termőhelyek egymástól élesen eltérő termőhelyi viszonyai, relatív optimumai felé kellett divergálni azáltal, hogy a mélyebb termőrétegű talajokról az erőteljesebb kompetítor, zárt állományokat alkotó fák (magassági övezetenként: tölgy, bükk, lúc) nyomása következtében kiszorultak. Végül is a több különálló ökológiai niche elfoglalása, és ezeken való viszonylagos stabilizálódás i s lehet adott esetben koevolutív eredetű. Innen hiányzik a 8. f ejezet: A fajfeletti evolúció ill kladogenezis és adaptív radiáció! Vö. fogalmak ill utolsó heti előadások 48 9. A bioszféra evolúciója Ha megnézzük a a bioszférának a történeti kialakulását, akkor ennek a fő stádiumai a

következőképpen vázolhatók. A prokariotikus szerveződés, valószínűleg vasbaktériumoknak tulajdonítható, legősibb nyomait 3,8 milliárd éves korú, vasszalagos grönlandi ősi kőzetekből ismerjük. További nyomok, amelyek kék baktériumokra (Cyanobacteria) utalnak, az un sztromatolitok, amelyek képződése igen jelentős lehetett 2,2-2,3 milliárd évvel ezelőtt. Ez az az időszak, amikor a Föld légkörében erőteljesebben kezd emelkedni a molekuláris oxigén aránya, és ezt követően, 1,7-1,8 milliárd évvel ezelőttre tehető az eukarióták megjelenése. Kb 1 milliárd évvel ezelőtt már vannak soksejtűek, és itt egy nagyon érdekes evolúciós jelenségre kell utalnunk. A nagyjából egymilliárd évesre tehető Ediacara-faunában még döntően diplobasztikus organizációjú, két sejtrétegű és szilárd váz nélküli szervezetek vannak. A szilárd vázú szervezetek a Prekambrium végén ill. a Kambriumban j elennek meg Ekkor egy nagy

faunaváltás van, sok szilárd külső vázú csoport jelenik meg, és már kb. 26 nagy taxonnak a nagyjából egyidejű jelenlétét ismerhetjük fel. Ezt az un kambriumi faunahullámot már a Kambrium végén kezdi felváltani egy un. paleozoikus faunahullám, miközben a kambriumi a Devon végére lecseng, jórészt kipusztul. A Devonban történik meg az első nagy szárazföldre kilépés, hajtásos növényekből álló egyszerű növényzet, emellett ízeltlábúak és gerincesek népesítik be a szárazföldet; kialakulnak az első szárazföldi ökoszisztémák. A paleozoikus faunahullám a Devonban már uralkodó, csúcsát - néhány jelemtősebb kipusztulási hullám után a Karbonban éri el. A Karbonban már fatermetű vegetáció van; a szárnyas rovarok megjelenése ennek a fás vegetációnak a megjelenésével nagyjából szinkron. Ezek a rovarok sokfélék voltak: a spóratokokat feltörő és nedvükkel táplálkozó, csőrszerű szájszervű Palaeodictyopterák,

ragadozó ősi szitakötők, ős-kérészek és valószinűleg szaprobiont ős-csótányok ebben az időszakban jelennek meg szinte egyszerre, nagyjából a középső Karbonban, a fás termetű vegetációnak a kibontakozásával egyidejűleg. Amphibiák (Stegocephala) már a Devonban vannak, viszont a felső Karbonban és különösen a Permben már hüllők is vannak. A Perm végén jelentős tömegkipusztulás ill. faunaváltás észlelhető, amely a f Karbon-Perm kori eljegesedés végével ill. a Pangaea feldarabolódásával szinkron Ez a paleozoikus faunahullám számos csoportjának teljes kipusztulásával jár, ill. egyes számítások szerint az addig élt tengeri állat-családok mintegy 90%-a kihal. Ez a Föld történetében a legnagyobb tömegkipusztulás, amely azonban nem egyenlő mértékben érinti az élővilág minden csoportját. Pl a zárvatermők, a tökéletes átalakulású rovarok és a hüllők már a Permben kialakultak; ezekben ez a tömegkipusztulás

különösebb kárt nem tett, inkább megteremtette a lehetőséget rohamosabb kibontakozásukhoz. A Perm/Triász faunaváltás bizonyos csoportokban azt jelentette, hogy az ősibb alakokat modernebbek váltották fel, pl. a tapogatókoszorúsak és a tüskésbőrűek esetében A szilárd vázas tengeri állatoknál megindul a lábasfejűek erőteljesebb differenciálódása. A hüllők nagy radiációja szintén a Mezozoikummal kezdődik. A korai Mezozoikummal szemben az alsó Krétától kezdve már a zárvatermők erőteljes evolúciós felvirágzása indul meg, s a Harmadidőszakra a madarak és az emlősök több hullámban védbement adaptív radiációi jellemzőek. Míg a Mezozoikumban csak az un emlősszerű őshüllők, a Therapsidák ill a tojásrakó és erszényes emlősök jelenlétével kell számolnunk, a Placentáliák kialakulása a legkorábbi harmadidőszakra tehető, amikor ők még együtt élnek a meglehetősen sokféle erszényessel. Tekintettel arra, hogy az

Atlanti óceán északi medencéje a Harmadidőszak elején még nem nyílik fel, következésképpen Észak-Amerika felől erszényeseket kaphat az európai kontinens is. A szélesorrú (Amerika) és keskenyorrú (Eurázsia + Afrika) majmok megjelenésével szinte egyidejű az emberszabásúak kialakulása, ez nagyjából a felső oligocénre tehető, ill. az erőteljesebb hominizáció időszaka nagyjából 10 millió évvel ezelőtt kezdődik 49 Ha az élővilág különböző csoportjainak a fajszámát vesszük tekintetbe, látható, hogy a fajszám változásának a menete nagyon sajátos volt, s eltérő az állat- és növényvilágban. A kambriumi faunahullámot a Prekambrium végével megjelenő szilárd exoszkeletonnal rendelkező különböző csoportok alkotják (pl. Trilobita-k) A palaeozoikus faunahullám tagjainál is elterjedt a szilárd exoszkeleton, ami többfélét jelenthet, mert közöttük vannak nemcsak gerinctelenek, nemcsak szilárd exoszkeletonnal

rendelkező szelvényezett állatok, ősi típusu Molluscák, hanem megjelennek a paleozoikus faunahullámmal már az első gerincesek is. Ezek külső mezodermális eredetű vázzal bíró Agnatha-k és Gnathostomata-k A palaeozoikus faunahullám a kambriumi faunahullám hanyatlásával együtt indul, s látható, hogy a Perm/Triász határán egy nagyon erőteljes visszaesése látszik. Az un modern faunahullám kezdetei a Palaeozoikumba nyúlnak vissza, s fajszáma eleinte mérsékelt. Azonban, míg a palaeozoikus faunahullám ezt az éles Perm/Triász klíma- és faunaváltást csak nagyon csekély mértékben éli túl, addig a másik, a modern faunahullám ettől kezdve erős, lineáris emelkedést mutat. A grafikonon a számokkal jelzett erőteljes extinkciók periódikusan ismétlődni látszanak. Az első nagyobb hullám az Ordovicium végén volt, a másik a felső Devon nagy extinkciója, vannak kisebb-nagyobb extinkciók a Karbonban is, de a következő extinkció a Perm

végén, ahol a korábbi faunára jellemző tengeri családok mintegy 90 %-a pusztult ki. Ezt még a Triász végén is követi egy erőteljesebb extinkció, és utána jön az a sokat vitatott KrétaTercier horizont. Kérdéses, hogy ennek az extinkciós hullámnak az eredete földi, tehát lemeztektonikai vagy kozmikus eseményekre vezethető-e vissza. Ez természetesen egy örökzöld vitatéma, hiszen ez esik egybe a dinoszauruszoknak a kipusztulásával és hajlamosak vagyunk arra, hogy ezt az eseményt, amely korántsem volt a P erm-Triász váltáshoz mérthető faunacsere, valamilyen egészen drámai változásként fogjuk fel (vö. "Jurassic Park" stb) A magunk szempontjából annak kell felfogni, emrt ez tette lehetővé az emlősök radiációját. Más a kép a növényvilágban, mert látható az, hogy itt a nagy váltás nem ekkor van. A "Kainophyticum", a növényvilág jelenkora nem a Kainozoikummal indul, de a Kréta végével sem, hanem nagyjából

az alsó Krétával indul, amikor megindul a zárvatermők exponenciális fajszámemelkedése. Szinte egy katasztrófa-folyamat bifurkációjához hasonló eseményt mutat a nem-zárvatermő hajtásos növények fajszámcsökkenése ill. a zárvatermők rohamos fajszámemelkedése, amely a jelen korban is folytatódik. A zárvatermők emelkedése, mint ahogy ennek bizonyos paleoklimatológiai vonatkozásairól a mult alkalommal (vö. fiatal Tercier adaptív radiációk az emlősöknél: patások, rágcsálók stb.) már szóltam, különösen a felső Miocéntól kezdve rohamos. A tanulság az, hogy ez a K réta-Tercier váltás a növényzetben kevéssé jelentősnek látszik. Ez nehezen egyeztethető össze azzal a hipotézissel, hogy az az ebben az időben becsapódott óriás-meteorit, amelynek nyomait, mint magas iridium-tartalmú rétegeket találták meg, a Föld légkörére olyan hatást gyakorolt volna, hogy a zöld növényzet nagyrésze elpusztult. Feltételezték, hogy ez

az óriás-meteorit egy, a Nap sugárzását jelentősen csökkentő óriási porfelhőt hozott volna létre a Föld légkörében, amelynek következményei a "nukleáris télhez" lettek volna hasonlóak. A paleobotanikai adatok ezt a feltételezést nem igazolják Valószínű, hogy amikor ez az elmélet született, akkor többek is hatása alá kerültek egy drámai filmnek, amely azt mutatta be, hogy egy termonukleáris katasztrófa a Földön a jégkorszakokat is többszörösen felülmúló globális lehűléshez vezetne, a Földet érő sugárzás radikális csökkenése miatt. Ma inkább úgy gondolhatjuk, hogy ebben az időszakban összegződött egy már régóta megindult lassabb változás: a növényzet átrendeződése ill. egy hirtelen, katasztrófaszerű esemény, a meteorit-becsapódás (amelynek megtörténtét senki sem vitatja) hatása Emellett azonban meg kellene tudni azt is magyarázni, hogy miért vannak a Föld történetében periódikusan

ismétlődni látszó tömeg-kihalások. 50 Ennek magyarázatához érdemes ezt párhuzamosan bemutatott két görbét alaposan szemügyre venni (ábra-magyarázat). A Föld történetéből nagyjából az utolsó 300 millió év az, amelynek a klímatörténetét, vegetációtörténetét, faunatörténetét viszonylag jól ismerjük. Tudjuk azt, hogy a fossziliákkal már viszonylag jobban jellemezhető Paleozoikum, ill. a Kambrium nagyjából 600 millió évvel ezelőtt kezdődött. Sajnos, az azóta eltelt időszaknak az első 300 millió évéről nagyon jó fosszilis anyagunk nincs. A Perm kb 260 millió évvel ezelőtt ért véget, a Perm végi nagy kipusztulás, ill. az azt megelőző nagy permi eljegesedés az, amit viszonylag már jobban ismerünk. Ez az a kb 300 m illió év, amelynek a kronológiáját tudjuk Ha ennek az időszaknak, a még így is kicsit idealizált tengerszint-változási és klimaváltozási görbéjét összehasonlítjuk, akkor ebből azt

láthatjuk, hogy egy nagy, kb. 300 millió éves lemeztektonikai ill. klíma-ciklussal kell számolni, amelyen belül egy nagyságrenddel rövidebb, kb. 28-30 millió éves transzgressziós-regressziós ciklusok vannak (un Grabeau-pulzációk) A nagy-ciklus egy szuperkontinens (Pangaea) létrejöttével kezdődik, a Palaeozoikum végén. Erre az időszakra un "jégházhatású" Föld, az óceánok mélységi vizének alacsony hőmérséklete ill. poláris jégsapkák ill kontinentális jégpajzsok kialakulása jellemző A szuperkontinens szétdarabolódása ill. a kontinentális lemezek távolodása óceáni medencék felnyílását, óceánközépi hátságok kialakulását ill. a kontinentális talapzatokon nagy kiterjedésű sekély, epikontinentális tengerek kialakulását eredményezi. A vulkanizmus jelentős erősödése és a klíma kontinentalitásának csökkenése az üvegházhatás erősödését ill. az óceánok mélységi víz-hőmérsékletének emelkedését

okozza; a poláris eljegesedések megszűnnek. Ugyanakkor működésbe lép a CO 2 szerves (fotoszintézis növekedése a zöld növényi biomassza növekedése révén) és anorganikus (CaCO 3 , vö. mészvázas szervezetek, tengeri mész-üledékek) kötésbe kerülése révén az a n egatív visszacsatolás, amely az üvegházhatás "elszabadulását" megakadályozza. Ezt újra egy szuperkontinens kialakulása, újra jeges időszak követi, s ezzel egy új ciklus indul el. Elméleti úton olyan következtetésre jutottak, hogy egy, 300 m illió éves nagy cikluson belül legalább 6-7 nagy kipusztulási hullámnak kell lennie. Ez minimálisan teljesült is, mert ha a felső permi kipusztulással kezdjük (1), akkor látható, hogy a Triász közepén ill. végén, ill a felső Jurában egy-egy nagy hullám van(2-4). A Krétában a felső kréta elejét a Szenomán emelet nagy kipusztulási hulláma jelzi (5), és a Maastricht-i kipusztulási hullám jelzi a

Mezozoikum/Tercier (6) határát. A Harmadidőszakban három nagyobb kipusztulási hullámmal lehet számolni, de ezek korlátozottabb mértékűek, mint az előbbiek. Még pontosabban láthatók a kipusztulási hullámok azon az ábrán, amely az eseményeket csak a Mezozoikum elejétőől mutatja be; a transzgressziós-regressziós hullámokkal együtt. Itt különösen tanulságos az Ammonites-ek sorsának figyelemmel kísérése. Az első igazán nagy kipusztulási hullámuk nagyjából a Tithon emelet elejére esik és a Tithonban van az Ammonites-eknek egy következő nagy feljövetele. A Cenoman-ban van a következő nagy Ammonites-hullám ill a Cenoman kipusztulási hullám után van az utolsó nagy felvirágzásuk, amelyet az Ammonites-eknek a teljes kipusztulása követ a M aastricht-i emeletben. Ha az Ammonites-eket alaposan megnézzük, a nagy csúcsok a száznál több Ammonites genust jelentik, tehát látható az, hogy egy-egy nagy kipusztulási hullám után még

feljönnek az Ammonites-ek, és az Ammonites-ek evolúciójában legalább három köztes nagy kipusztulási hullám van, amíg a végén teljesen ki nem pusztulnak. Ezt az Ammonites-ekkel foglalkozó kutatók nagyon jól tudják, és pontosan azért nagyon fontos szintjelzők a Mezozoikumban, mert más és más Ammonitesz alakok azok, amelyek az egyes emeletekben dominánsá válnak. 51 A másik fontos, szintjelző csoport a planktonikus életmódú Foraminiferak-é. Ezek a Globigerina-k, amelyek pelagikusak, és mély, hideg vizű óceánt jeleznek, szemben a korai Harmadidőszakban domináns, súlyos mészvázú, sekély tengeri, benthikus Nummulites-ekkel (vö. a Pannon beltengerben Szent László-pénze) Az eocén végén, tudjuk, hogy két fontos dolog történik. Az Eocén végére megszűnik a transzantarktikus összeköttetés, és ekkor alakul ki az Antarktisz körüli hidegvíz-cirkulációs rendszer, mert az első hegyvidéki eljegesedések gleccsernyelvei ekkor érik

el a tengerszintet az Antarktiszon. Még az Antarktisz nincs teljesen eljegesedve, hiszen a felső Jurában végbement nagymértékű hegységképződés után az Eocénben csak a legmagasabb hegységek kezdenek el komolyabban eljegesedni. Viszont azáltal, hogy a gleccsernyelvek elérik az Anktartisz partvidékét, ennek két következménye lesz, egyik a vízhőmérséklet csökkenése, a másik pedig a tengervíz halobitásának a csökkenése azzal, hogy nagytömegű ionszegény olvadék kerül a tengerbe. Sűrűségkülönbség, hőmérsékletkülönbség - mi kell egyéb a cirkulációhoz? Tehát ezen egyszerű fizikai okoknál fogva elindul egy hidegvíz cirkuláció az Antarktisz körül, amely jelentős klímaváltozási tendenciát indít el, és Globigerináknak a felfutása tulajdonképpen ezt a tendenciát jelzi. Addig amíg a nagyciklus első felében, tehát durván az Eocénig, egyértelműen az üvegházhatású Föld ősföldrajzi képe uralkodott, nagykiterjedésű

eljegesedések nélkül, jelentős hideg tengeráramlások nélkül, kiegyenlített és viszonylag magas hőmérsékletű mélységi vizű tengerekkel, addig a lemeztektonikai ciklus "leszálló ágában" elkezdődik az un. "jégház effektus", megindul a fiatalabb harmadidőszaki lehűlés és aridizáció, amelynek evolúciós következményeit az emlősök bizonyos csoportjainak a nagymértékű adaptív radiációján mutattam be. A harmadidőszak elején, még az üvegházhatású Föld időszakának a végén Afrika legnagyobb részét trópusi esőerdő borítja (minimum 2/3-án), azon a területen is, ahol ma ez a kontinens a legszárazabb, ahol a Szahara húzódik. A maitól abban is teljesen eltérő ősföldrajzi képet látunk, mivel a kontinensek a partvonalát sokkal nagyobb beöblösödések tagolták, ami egyúttal azt jelzi, hogy a világóceán szintje a maihoz képest jóval magasabban volt. Ehhez még egy nagyon lényeges dolog hozzátartozik,

amelyet egy egyszerű rajzon szeretnék szemléltetni. Az Eocénre jellemző az, hogy az Atlanti-óceánnak az északi medencéje még nem nyílt fel, de a déli medencéje a Gondwana széttöredezésével együtt már erőteljesebben kezdett felnyílni. Ez azt jelenti, hogy a Wegener elméletben is szereplő, összeillő partvonal Dél-Amerika-Afrika között, ez már itt felnyílik, de északon még megvan a laurenciumi-eurázsiai összeköttetés. Ebben a korban jelentős a faunakicserélődés Észak-Amerika és Európa között (patások, főemlősök stb.) Ahogy ez tovább folytatódik, tehát az Atlanti medence felnyílik, egy nagyon fontos képződmény jön itt létre, mégpedig egy óceánközépi hátság. Az üvegházhatású Földön számos, egymástól óceánokkal szétválasztott kontinentális lemezt láthatunk. Ezek talapzatait epikontinentális sekély tengerek borítják. Az óceánok tágulási folyamatát jelzi az óceán középi hátságnak a kiemelkedése.

Ennek a Csendes-óceánban jelenleg is látjuk a folyamatát Ennek az a következménye, hogy erőteljes transzgresszió van, tehát a kontinentális talapzatokon un. epikontinentális (self) tengerek vannak. Ezek a tengerek olyan élővilágnak az életterei, amelyek hőigényesek, fényigényesek, általában szilárd külső vázzal rendelkeznek, amelynek következtében nagy mennyiségű CO 2 -t kötnek meg CaCO 3 formájában. Gondoljuk meg, ez egy nagyon lényeges tényezője annak, hogy nem szabadul el az üvegházhatás, mert a negatív visszacsatolás ezekben a kontinens közeli sekély tengerekben működik, olyan formában, hogy mészvázas szervezetek tömegei építik fel az itt lerakódó karbonátos kőzeteket. Tehát valóban globális méretű, rendkívül jelentős folyamatról van itt szó. Az üvegházhatású időszak egyúttal azt is jelenti, hogy mivel sok a partközeli sekély tenger, ennek következtében sokkal több kontinensre és szigetre tagolódik szét a

szárazföld. Az ellentétes tendencia akkor indul meg, amikor megfordul az üvegházhatás. Ez jelenleg is zajlik, s ezért valószínű, hogy talán egy új 52 szuperkontinens lemeztektonikai kialakulásának időszakába lépünk bele. Hiszen az általunk jól ismert lemeztektonikai ciklus a p ermi Pangaea szétdarabolódásával indult, amely az alsó krétában már 11 kontinenst, ill. szigetet eredményezett, rengeteg kontinensközeli meleg, átvilágított sekély tengerrel. A megfordulás akkor jelentkezik, amikor a Gondwana darabjai kerülnek északra, és nagy gondwánai darabok kerülnek összeköttetésbe a laurázsiai kontinenssel. Tehát a változatosság kedvéért most nem a d éli féltekán, hanem az északi féltekén indul meg egy új szuperkontinens létrejötte. Ahhoz legalább még százmillió évet kellene megélni, hogy megtudjuk, hogy lesz-e valóban egy új Pangaea. Ez nyilvánvalóan játék a gondolatokkal, hogy esetleg százmillió év múlva nem

olyan mértékű eljegesedések lesznek, mint amilyenek voltak a negyedidőszakban, hanem esetleg olyanok, amelyek az Eurázsia és Észak-amerikai kontinens legnagyobb részét elborítják. Maradjunk abban, hogy a gondwánai eredetű kéreglemezeknek az eurázsiai kontinenshez való csatlakozása a fiatal Harmadidőszakban együtt járt a a kontinentalitásnak az erősödésével, ami aridizációval, faunamozgásokkal, ill. a jelenlegi biogeográfiai kép kialakulásával járt. Milyen is ez a j elenlegi képe a b ioszférának, és mi várható a b elátható jövőben? (Ábra bemutatás - szárazföldek magas ill. alacsony primerprodukciójú területei) Az alacsony primerprodukció a szárazföldeken, köztudottan a vízhiányra mint limitáló tényezőre vezethető vissza. A víz vagy ha megfagy, vagy ha elpárolog, mindenképp a szárazföldi primerprodukció szempontjából hozzáférhetetlenné válik az év nagy részében, s ennek köszönhetőek ezek a világos színű

foltok a rendkívül alacsony primerprodukcióval jellemezhetők. Nyilván vannak magas primerprodukciójú területek is. Tehát bioklimatikai szempontból és az egész bioszféra elrendeződése szempontjából rendkívül fontosságú az, hogy a hőmérséklet és a párolgás, tehát a cirkuláció képes bioprodukció szempontjából hozzáférhető víz éppen milyen állaapotban van. Ez egy ilyen bioklimatológiai rendszer, a Holdridge-féle életforma rendszer, gyakorlatilag ebből az derül ki, hogy ahol a fagy hatása érvényesül, vagy ahol az erőteljes elpárolgás érvényesül, ott csekély a primerprodukció, gyakorlatilag ennek az egyenlő oldalú háromszögnek adott tartományában lehetséges a m agas szintű primerprodukció a szárazföldeken. Tekintettel arra, hogy ezek számított értékű hatszögek, számításokon alapuló klímatartományok, már tudunk egy olyan számítógépes térképet szerkeszten, amely ezeket a parányi kis hatszögű sejteket

ráviszi a Földnek a felszínére. Ebből is az derül ki, hogy az ariditás, ill. a fagyhatás miatt hol vannak ezek az alacsony produkciójú területek Ez a számítás nemcsak a Föld jelenlegi klímája alapján végezhető el, hanem ha a Föld jelenlegi légkörében a jelenleginek duplájára emelkedik a széndioxid tartalom, akkor ez a kép lesz belőle. Ez az a kép, amely abban az esetben várható, ha mondjuk 2010-re megduplázódik a Föld légkörében lévő széndioxid mennyisége. Ennek különöző vonzatai vannak, pl az, hogy Észak-Amerikában még az atlantikus klímatartományban is arid klíma év fog kialakulni, az aridizáció nem marad meg a Szahara területén, hanem egész Mezopotámiát, Törökországot, Belső-Ázsiát terjedően sújtja, de a n yugat-európai országok sem lehetnek boldogok vele, mert pl. lehet, hogy a mezőgazdasági termelés feltételei Németországban és Lengyelországban esetleg javulnak, de katasztrófálisan romlanak pl.

Franciaországban A Kárpát-medencében a m edence jelleg azt eredményezi, hogy a déli száraz sztyepp, majdnem félsivatagi zóna klímatartományának megfelelő irányba változik a kép. De ehhez még valamit hozzá kell tenni, mégpedig azt, hogy az újabb klímamodellek azt prognosztizálják, hogy a változások nem fokozatosak, hanem hirtelen jönnek, és a változásokban vannak ugyancsak hirtelen visszaesések is. Erre a legjobb péda az utolsó jégkorszaknak a klímaváltozása, hiszen az utolsó jégkorszak nem úgy múlt el, hogy szépen elolvadtak a nagy skandináviai és alpesi gleccserek és elkezdődött a posztglaciális felmelegedés. Volt egy un ugynevezett Dryas időszak, amikor a tundrális éghajlat, elsősorban Északnyugat-Európában erőteljesen visszacsapott, valószínűleg azért mert az északi pólus környékén az olvadó jéghegyeknek a lecsúszása átmeneti, de jelentős klímaromlást idézett elő. 53 Éppen ezért a globális

felmelegedés sem okvetlenül úgy képzelhető el, hogy mondjuk most rétegesen vagyunk öltözve, s minden évben egy réteget vehetünk le magunkról, hanem sokkal inkább úgy, hogy ez drámai hirtelen megrázkódtatásokkal következik be, esetleg a katasztófális meteorológiai események, tornádók, szökőárak, s egyéb nem túlzottan kellemes jelenségek sokkal nagyobb gyakoriságokkal fordulnak elő, és ennek a hatásai nemcsak megrázóvá, hanem kiszámíthatatlanná is válnak. Tehát pillanatnyilag ezek a klímamodellek legalábbis lehetőségként azt prognosztizálják, hogy a változások gyorsak lehetnek, különösen akkor, ha ez a tengeráramlásoknak az átrendeződésével jár. Ahogy az Eocénben elindult a világóceánnak a teljes cirkulációs átrendeződése, amely egy új világkép kialakulásához vezetett, ugyanígy a jelenlegi klímaváltozás azzal járhat, hogy megszűnnek vagy lecsökkennek a tengeráramlásoknak az intenzitásai, akkor belefér

a k épbe az is, hogy az El Ninó jelenség megerősödik, de az is, hogy esetleg legyengül a golfáramlat s ezáltal a n yugateurópai klíma viszonylagos kedvező volta is megszűnik. Hangsúlyozom, ezek olyan új és legújabb prognózisok, amelyek az elmúlt három-négy évben alakultak ki, amelyek körül elég jelentős viták zajlanak. Azonban azt szeretném érzékeltetni, hogy amit ma tudunk a bioszféráról az nem csak több, mint korábban, hanem bizonyos mértékig más is. Pillanatnyilag úgy tűnik, hogy a bioszférában van egy nagy periodicitás, ezen belül egy finomabban szabályozott kis periodicitás, ennek inkább a statisztikájával vagyunk tisztában, mintsem az ok-okozati vonatkozásaival. Ebből következik, hogy ha ebbe a periodicitásba "sikerül" belenyulni, akkor ennek nagyon nehezen prognosztizálható körülményei lesznek. De mivel ezek a váltások eddig is azzal jártak, hogy igen jelentős tömegkipusztulások voltak a Földön, ezért,

az hogy ezek a jelentős klímaváltozások erős kipusztulásokkal járhatnak, megint egy kézenfekvő feltételezés. Ezeknek a tömegkipusztulásoknak van két olyan vonatkozása, amire talán nem árt felhívni a fígyelmet. (Ábra szemléletés) Ezek azok a b izonyos csúcsragadozók, amelyek minden egyes transzgressziós-regressziós ciklusban váltják egymást, mert ahogy az óceáni szervesanyag produkció rendszere, piramisa változik, úgy a piramis változására legérzékenyebb indikátor is változik, az tehát amelyik a p iramus csúcsán van. Tehát a Ichthyosaurusokat váltják a Pliosaurusok, a Pliosaurusokat a Mosasaurusok, a Mosasaurusokat a ragadozó cetek, a ragadozó ceteket a cápák, és így tovább. Amiből két tanulság adódik, először: hogy nem a filogenetikailag legfiatalabb okvetlenül a túlélő, a másik pedig az, hogy a csúcsragadozónak egy-egy nagyobb megrázkódtatás esetén a t úlélési esélye csekély. Mind a k ét konklúzió

vonatkoztatható az emberre is. Bár az ember filogenetikailag fiatal lény, de ez nem tölthet el bennünket valami nagyfokú optimizmussal, mert a túlélő - nem túlélő csoportoknál a statisztikai előrejelzés azt bizonyítja, hogy nincs összefüggés a filogenetikai kor és a túlélési esély között. Ez statisztikailag véletlen, igen nagy számú gerinces állat elemzésére alapozva A másik pedig az, hogy ha az ember felépít egy olyan mesterséges ökoszisztémát magának, amelyiknek a csúcsán álló csúcsragadozó nem más, mint ő maga, akkor ezzel önmagát rendkívül sebezhető helyzetbe hozza. Ebből a szempontból számunkra nagyon csekély vigasz az, hogy minden egyes ilyen váltás után a bioszféra újjászerveződött, mert volt miből. De akkor, amikor az ember a természetes élőhelyeket és az ott élő populációkat rendkívül szűk térbe szorítja össze, ezzel a genetikai változatosságukat is lecsökkenti, annak az esélye szűnik meg,

hogy egy ilyen katasztrofális megrázkódtatás után a bioszféra újraszerveződhessen, mivel hiányzik az, amiből a további evolúciós változások kiindulhatnak, ha nincs meg a g enetikai változatosság. 54 Evolúcióbiológia (tétel- és fogalomjegyzék) Vizsgakérdések evolúcióból (Az esszékérdések az alábbi témakörökből ill. a témakörök valamely részéből lesznek) 1. A biológiai diverzitás, típusai A populációk genetikai variabilitása, szintjei 2. A biológiai fajfogalom, az izolációs, a felismerési és a "kohéziós" fajkritériumok 3. A reproduktív izoláció típusai, a pre- és posztzigotális izoláció esetei 4. Allopatrikus fajkeletkezés, formái, esetei, földtörténeti háttere 5. Szünpatrikus fajkeletkezés, genetikai kritériumai, esetei 6. A fajkeletkezés kromoszómális mechanizmusai Allo- és autopoliploid fajkeletkezés 7. A fajkeletkezés köztes esetei, szemispecieszek és szuperspecieszek 8. A fajfeletti

evolúció, kladogenezis, adaptív radiáció 9. A bioszféra evolúciójának fő szakaszai és evolúciós eseményei Alapfogalmak I. Általános alapfogalmak (amelyek esszékérdésben is szerepelnek) 1. A biológiai sokféleség: hierarchikus szintjei 2. A biológiai fajfogalom: az izolációs, a felismerési és a kohéziós fajkritériumok 3. Génáramlás (gene-flow) és izoláció 4. Prezigotális izolációs mechanizmusok 5. Posztzigotális izolációs mechanizmusok 6. A fajképződésben szereplő kromoszómális mechanizmusok 7. Allopatrikus fajkeletkezés 8. Szünpatrikus fajkeletkezés 9. Auto- és allopoliploid fajkeletkezés 10. Adaptív zóna, adaptív radiáció 55 II. Részletes fogalomjegyzék (rövid tartalmi utalásokkal) Abszolút fitness: abszolút "rátermettség", adott genotípust hordozó átlagos egyed túlélési valószínűségének és fertilitásának szorzata (l. még: túlélési ráta, fertilitás) Acentrikus fragmentum:

centromer-nélküli kromoszóma-részlet (l. még fragmentáció) Akrocentrikus kromoszóma: olyan kromoszóma, amelyben a centromer (közel) terminális helyzetű (l. még Robertson-féle fúzió) Adaptív radiáció: viszonylag gyors evolúciós diverzifikáció, amely új adaptív zónába való kerüléskor (pl. új "sziget" ill új élettér meghódítása), a korábbi ökológiai kényszerfeltételek megszűnésével, az új zóna forrásainak kihasználásával, többnyire a különböző forrásokra való divergens és konvergens specializációkkal; az adaptív zóna széttagolódásával megy végbe. (Helytelen magyar fordítása: adaptív szétterjedés!) Adaptív zóna: adott taxonómiai csoport által elfoglalható ökológiai niche-k tartománya, amely több al-zónára tagolódhat (l. adaptív radiáció) Nem topográfiai tér! Alapító ("founder") elv: azt fejezi ki, hogy amennyiben egy populációból egy kis egyedszámú, új populációt

létrehozó, új élőhelyet kolonizáló csoport válik ki, akkor ennek az egyedcsoportnak s az általa létrehozott új népességnek véletlenszerűen ( +/- "mintavételi hiba!") eltér a génfrekvenciája az eredeti populációétól. Allélikus polimorfizmus: egy adott genetikai lókusz alléljainek sokfélesége (l. még: genetikai polimorfizmus). Lehet stabilizált (pl overdominancia esetén) ill tranzitív (átmeneti: pl szelekció hatására, l. "ipari" melanizmus) Allometria, allometrikus növekedés: adott organizmus különböző részeinek differenciális növekedési rátája (pl. cerebralizáció, arckopnya rövidülése stb) Allopatrikus: olyan taxonok (alfajok, fajok és fajfölötti egységek), amelyek elterjedési területe (áreája) nem átfedő, hanem földrajzilag különálló (legfeljebb érintkező). Allopatrikus fajkeletkezés: olyan fajkeletkezési folyamat, amelynek elsődleges mozzanat a populációk elterjedési területeinek

földrajzi szétkülönülése (l. még refugiális izoláció, poszt-diszperzál izoláció, periférikus izoláció, peripatrikus fajkeletkezés). Allopatrikus hibridizáció: adott faj allopatrikus alfajainak, esetleg egy szuperspeciesz allopatrikus szemispecieszeinek hibridizációja elterjedésük érintkezési zónájában (pl. a kormos varjú - dolmányos varjú alfaj-pár hibridizációja Közép-Európában). Allopoliploid fajkeletkezés: a poliploid fajkeletkezésnek az az esete, amikor a hibridogén új faj genomja két (vagy több) előző faj genomját tartalmazza (vö. búzafélék) Allotetraploid: olyan poliploid (tetraploid) alak, amely két különböző genomú diploid faj hibridizációja és a hibrid kromoszóma-garnitúrájának kétszereződésével jön létre. Anagenezis: a fajképződés ill. fajfeletti evolúció során magasabb fejlettségi szint elérése (pl szervek működésbeli tökéletesedése, teljesítmény javulása). Aneuploidia: a

kromoszómaszám-változásnak, növekedésnek vagy csökkenésnek az az esete, amikor a változás nem az egész genomot érinti, hanem csak meghatározott kromoszómákat érint (pl. homológ pár helyett három, un triszómia; ilyen a Down-kórt előidéző 21-triszómia). Apomixis: a szaporodás mindazon formáinak összefoglaló neve, amelyekben a m eiozis és szüngamia (zigóta-képződés) teljesen vagy részben meghiusul. Apomorf jelleg: a korábbi (l. pleziomorf) jelleg-státuszhoz képest levezetett, módosult jellegállapot (pl a pikkelyhez képest a toll, a rovar rágó szájszervéhez képest a s zúró-szívó szájszerv stb.) 56 Areadinamikus fajkeletkezés: az allopatrikus fajkeletkezésnek az az esete, amikor a f öldrajzi izoláció az elterjedési terület megváltozása: refugiumokba történő szétszakadozása vagy éppen ellenkezőleg: szétterjedés után periférikus izolátumok kialakulásával jön létre (l. még: allopatrikus fajkeletkezés,

negyedidőszaki klímaváltozások). Arrhenotokia: un. haplo-diploid partenogenezisz (l ott), amelynek során a hímek megtermékenyítetlen, tehát haploid petesejtből, a nőstények viszont megtermékenyített petesejtből jönnek létre (vö.: a mézelő méh hímjei) Autapomorf jelleg, autapomorfia: adott taxon (faj ill. bármilyen rangú fajfeletti egység) által kizárólagosan hordozott jelleg; legtöbbször specializációs jellegű változás eredménye (pl. az Equus genusz tagjainak a középső ujjon kialakult patája, a Lepidoptera rend tagjainak pödörnyelve). Autopoliploid: identikus genom megkettőződése vagy megtöbbszöröződése révén létrejövő poliploid alak. Autotetraploid: négy identikus genomot tartalmazó poliploid alak. B-kromoszóma: un. "számfölötti", heterokromatikus kromoszóma, amely nem képez homológ párt, s ezért mitózis ill. meiozis esetén nem mutat szabályos megoszlást; a szaporodó partnerekben való jelenléte ill.

hiánya hibrid-sterilitást okozhat Balanszirozott (= egyensúlyi) polimorfizmus: a polimorfizmusnak az a tartósan fennmaradó formája, amelyet a heterozigóták szelekciós előnye tart viszonylagos egyensúlyban (pl. heterozigóta szelekciós előny, sarlósejtes vérszegénység ill. malária mint ellenirányú szelekciós tényezők hatása esetén). Barrier: elterjedési akadály, adott faj egyedei számára áthághatatlan ("fizikai" b.), túlélhetetlen ("ökológiai" b.) vagy visszariasztó hatású környezeti adottság; jelentősége általában a földrajzi izolációk kialakulásában van. Bates-féle mimikri: a "védett modell" (mérgező vagy a predátorral szemben védekezni képes organizmus, pl. bűzpillangó, fullánkos hártyásszárnyú stb) utánzásának az az esete, amikor az utánzó szervezet nem rendelkezik védettséget biztosító jellegekkel (pl. bűzpillangót utánzó Papilio-faj, darazsat utánzó lepke stb.) Amennyiben

adott faj több alakja többféle védett modellt utánoz (pl. a Papilio dardanus többalakú nőstényei több Danaidae-fajt), a többalakúságot az un. diszruptív szelekció" Bimodális eloszlás: mennyiségi jelleg két-maximumú variációgörbéje; általában a p opuláció genetikai heterogenitására (pl. diszruptív szelekció hatására, ökotípusokra való tagolódására stb.) utal Biodiverzitás: biológiai sokféleség, amely magábafoglalja a genetikai változatok sokféleségét a populációkban (genetikai diverzitás), a monofiletikus csoportok faji sokféleségét (taxonómiai fajdiverzitás), a fajszámon - relatív gyakoriságon alapuló kompozicionális diverzitást és az életközösségek sokféleségét adott élettérben (biotópban, tájban, zónában, régióban stb.) Mérése leggyakrabban az un S hannon-Weaver formula segítségével történik ill. újabban a diverzitás-rendezési függvények (Rényi F) révén Cline (= klin): valamely jelleg

grádiensszerű változása adott irányban. Amennyiben ez valamely földrajzi iránnyal, akkor földrajzi klinről, ha a változás valamely környezeti tényező grádiensével függ össze, ökoklinről beszélünk. Deléció: kromoszóma meghatározott szakaszának elvesztése (pl. besugárzás hatására, rendellenes crossing over következtében); általában letális Diszruptív szelekció: un. " felbontó", széttagoló hatású szelekció; amennyiben adott szituációban a populációban több, szelekciós szempontból kedvező fenotípus van jelen (pl. heterogén környezetben több ökotípus, több "védett modell" és azt utánzó mimikrizáló alak, stb.), l még Bates-féle mimikri, Müller-féle mimikri 57 Divergencia, divergens evolúció: közös ős-csoportból történő evolúciós különválás, amely során a szétvált fejlődési ágak tagjai egyre eltérőbbek lesznek (pl. az ember és az emberszabású majmok divergens fejlődése). A

divergencia oka általában az eltérő körülményekhez történő, fokozott alkalmazkodás. Drift (genetikai sodródás): a populáció génállományának véletlenszerű változása a szaporodási folyamat mintavételi jellege (egyedszám korlátozottsága) illetve a populáció egyedszámának lecsökkenése (l. még: palacknyak-effektus), a populáció széttagolódása (szubpopulációkra tagolódás) következtében. Duplikáció: adott kromoszómaszakasz ill. gén megkettőződése; jelentős evolúciós tényező, mivel a duplikáció révén pl. dimer vagy tetramer molekula-szerkezetek j öhetnek létre (pl. enzimeknél), továbbá a duplikáció + mutáció a genetikai variációs lehetőségek növekedéséhez vezet (pl. hemoglobin a és ß-lánca) Effektív populációméret: a populáció továbbszaporodása szempontjából ténylegesen számításba jövő egyedszám, amelyet az ivararány befolyásol. Fontos még: a több egymást követő nemzedék átlagos effektív

mérete, amely az egymást követő nemzedékek populációméretének harmonikus középértéke. Elimináció: adott genetikai lokusz valamely alléljának véletlenszerű elvesztése, genetikai sodródás (drift) következtében; gyakori jelenség a periférikus, kis populációkban. Episztázis: különböző lokuszok alléljeinek kölcsönhatása, amely befolyásolja ill. elfedi adott genetikai lokusz alléljeinek manifesztálódását (pl. az ipari melanizmust okozó allél dominanciájának mértékét befolyásoló allélok). Fajdiverzitás: faj-sokféleség; általában két különböző fogalmat takar: a, adott monofiletikus taxonómiai egység genealogikus jellegű faj-sokfélesége; b, egy adott területen, közösségben stb. előforduló fajok kompozicionális sokfélesége, amely a fajok számától és az egyes fajok relatív gyakoriságaitól függ (l. még ShannonWeaver-féle diverzitási formula) Felismerési fajkritérium: a biológiai fajfogalom egyik lényeges

komponense; azt fejezi ki, hogy minden fajra jellemző egy un. specifikus párfelsimerő rendszer (Specific Mate Recognition System: SMRS), amely lehetővé teszi a genetikai információ nemzedékrőlnemzedékre történő továbbadását az adott fajt reprezentáló szaporodásközösségekben (populációkban ill. "deme"-kben) Az SMRS-ban fontos szerepűek pl a fajspecifikus szex-feromonok, vizuális (pl. madaraknál szemsáv) és akusztikus szignálok (madárének, békakoncert, rovarok cirpelése), násztánc (pl. Drosophila-fajoknál) és más, a p árzást megelőző, stimuláló funkciójú magatartásformák). "Female choice" (a nőstény választ) elv: a hím párzást megelőző ill. a párzás kezdeti szakaszában tanusított magatartása elfogadó vagy elutasító választ vált ki a nőstényben. Ezen a "döntésen" múlik a párzás további "sikeres" lefolyása. Ismert példája: hím pók a spermatofort specifikusan alakult

pedipalpusával viszi át a nőstény ivarnyílásába, azonban ezt megelőzően a pedipalpussal "üresben" tesz néhány stimuláló kísérletet, s csak akkor ismétli meg az aktust "élesben", ha a nőstény "elfogadó" magatartást tanusít. Feromonok: fajspecifikus kémiai szignálok, amelyeket a kültakaró mirigyei termelnek és rendszerint specifikus szervek juttatnak a külvilágba (un. ektohormonok) Evolúciós szempontból legfontosabbak a szex-feromonok, amelyek a f ajazonos párok egymásra találását és sikeres párzását biztosítják. A rovaroknál a szűz nőstények által kibocsátott feromonok távhatásúak, igen kis koncentrációban is hatékonyak; a hímek stimuláló feromonjai viszont közvetlenül párzás előtt lépnek működésbe (pl. lepkék androkoniális szőrpamacsai és pikkelyei). A szex-feromon gyakran nem egyetlen vegyület, hanem többféle komponens meghatározott arányú elegye. A feromon kémiai jellege

filogenetikai értékű bélyeg. 58 Filogenezis: valamely élőlény-csoport ill. általánosságban az élővilág fejlődéstörténete; szigorúbb értelmezésben: adott monofiletikus taxon genealogikus kapcsolatainak rendszere, földtörténeti időtávlatban. Filogenetika: a filogenezist kutató tudomány; alapvető alkalmazási területe a filogenetikus rendszerezés: az élővilág monofiletikus egységekre tagolása és ezek genealogikus kapőcsolataik szerinti csoportosítása. Filetikus evolúció: egy törzsfejlődési ág időbeli, elágazások (reproduktív izolációk) nélküli változássorozata. Mivel speciáció nem következik be, az időben egymást követő generációk egyetlen biológiai fajhoz tartoznak. Ez az egyik oka annak, hogy az őslénytanban gyakran ütközik a morfológiai alapú fajfogalom (morphospecies) a biológiai fajfogalommal. Forrásfelosztás ("resource partitioning"): adott környezeti forrást használó, kompetitor populációk

stabil niche-foglalása azáltal valósul meg, hogy az adott forrás más-más frakcióját használják, ezáltal az adott niche-tengely mentén elkülönülnek (l. még: niche, niche-tengely, realizált niche). Genealogikus diverzitás: a b iológiai sokféleségnek létrejöttének alapja, amely szerint a sokféleség elágazó folyamatok révén (pl. DNS-replikáció, szaporodás, fajképződés stb.) jön létre a biológiai organizáció különböző szintjein Gradualizmus: az evolúcióról alkotott az a f elfogás, amely szerint a v áltozások mértéke fokozatos és időarányos; a fajok közötti általános genetikai távolság arányos az evolúciós elkülönülésük óta eltelt idővel. Guild: azonos környezeti forrást hasonló módon használó populációk csoportja, amelyhez tartozás általában független az adott populációk taxonómiai besorolásától. A guildszerveződés a guild tagjai közötti kompetíció-csökkentő mechanizmusok (l forrásfelosztás,

fenológiai elkülönülés, etológiai elkülönülés stb) kialakulása révén jön létre Heterogametikus ivar: az az ivar, amelynek diploid genomjában két genetikailag eltérő szexkromoszóma van, s ezáltal kétféle típusú kromoszómaszerelvényű gamétákat hoz létre. Az állatvilág legtöbb csoportjában (s az embernél is) a hím a heterogametikus ivar, ivarsejtjeinek kromoszóma-formulája: N + X ill. N + Y; más csoportokban (pl madarak, lepkék) a nőstény a heterogametikus ivar, itt a női ivarsejtek kromoszóma-formulája: N + Z ill. N + W A heterogametikus ivarnál a szex-komoszómákban lokalizált gének recesszív alléljei is manifesztálódnak (un. hemizigóta állapotban), míg a homogametikus ivar heterozigóta egyedei csupán un. hor dozók, a jelleg manifesztálódása nélkül (l vérzékenység). Heterozigótaság, mértéke: heterozigóta az az egyed, amely a homológ kromoszómapár adott lókuszában két eltérő, apai ill. anyai eredetű,

allélt hordoz; mértékét az un átlagos heterozigóciával fejezzük ki, amely a g yakorlatban általában azt jelenti, hogy az adott populáció egyedei átlagosan a megvizsgált lókuszok (általában enzimlókuszok) hány %ra nézve heterozigóták. Ideális populáció: olyan populáció, amelyben véletlenszerű párosodás van, egyedszáma végtelen nagy, szelekció nem érvényesül és nincs sem immigráció, sem emigráció. Az ilyen populációban a gén- és genotípus-gyakoriság állandó (Hardy-Weinberg egyensúly). Mivel az előbbi feltételek az un. reális populációkban nem teljesülhetnek, ezért a H-Wegyensúly 0-hipotézisként, ill viszonyítási alapként ("eltér-e szignifikánsan?") szolgál a reális populációk vizsgálatához. Irányító szelekció: a p opuláció egyedeinek valamely (általában mennyiségi) jellegére ható olyan szelekció, amely az illető jelleg megoszlását ill. átlagát valamely irányban (tehát a növekvő vagy

csökkenő értékek irányában) tolja el; tartós hatása az adott jelleg erősödését, fokozódását, mint evolúciós trendet okozhatja (cerebralizáció). 59 Hibridizáció: általában a genetikailag eltérő (pl. adott lókusz más-más allélját hordozó ill különböző populációkhoz, esetenként fajokhoz tartozó) egyedek szaporodásának vagy szaporításának megjelölésére használt fogalom. Introgresszió: két különböző populáció egyedei közti olyan hibridizáció, amelynek során a génáramlás aszimmetrikus (tehát pl. a hibridizáció csak az egyik populáció immigráns hímjei révén történik, mint a repce-fehérlepke - Pieris napi és a h egyi-fehérlepke - P. bryoniae esetében). Inverzió: kromoszómakar adott szakaszában a génsorrend megfordulása, amely általában rendellenes crossing over révén jön létre. Inverziós polimorfizmus: a kromoszómális polimorfizmusnak az az esete, amikor adott kromoszóma ill. kr kar az illető

populációban többféle variánsban van jelen Izolációs fajkritérium: az az általános szabály, amely szerint a különböző fajokhoz tartozó populációk egyedei között vagy nem jöhetnek létre hibridek, vagy ezek csökkent viabilitásúak ill. fertilitásúak A fenti helyzetet előidéző; a nem fajazonos populációk közti génáramlást korlátozó tényezőket nevezzük izolációs tényezőknek Jellegeltolódás ("character displacement"): különböző, de közelrokon fajok szünpatrikus populációiban az eltérő jellegek hangsúlyosabbakkár, markánsabbakká válása. Ez általában a p árválasztással (szexuális szignálok) és a forrásfelosztással kapcsolatos jellegeket érinti (vö. Sitta neumayeri ill S tephronota szirti csuszkák esete) Kladisztika, kladisztikus rendszerezés: a taxonok közti genealogikus, közös ősre visszavezetett "testvércsoport"-kapcsolatok elemzése, ezek dendrogrammon (kladogramm) ábrázolása ill. a

genealogikus kapcsolatok alapján való rendszerezés Kladogenezis: a filogenetikai szétválások és elkülönült evolúciós irányok létrejötte reproduktív izoláció és divergens továbbfejlődés révén; e folyamatok eredménye a közös ősből (ancesztor) szétváló monofiletikus testvércsoportok ("sister group") létrejötte, amelyeket a közösen meglévő, a közös eredetet bizonyító levezetett (un. szünapomorf) sajátságok jellemeznek. Kompozicionális diverzitás: adott biológiai sokaságnak az a sajátsága, hogy bizonyos számú, megkülönböztethető "féleségből" (genetikai variánsból, fajból stb.) áll, amelyek az adott rendszerben meghatározott relatív gyakoriságokkal vannak jelen. Mérése leggyakrabban a Shannon-Weaver formula alapján történik. Konvergencia, konvergens evolúció: eltérő filogenetikai ágakhoz tartozó taxonok másodlagos morfológiai hasonlóságainak létrejötte, általában a hasonló életmód, a

hasonló életközeg, az azonos környezeti források hasonló módon való használata stb. következtében (pl halak - cetek, kengurupatkányok - ugróegerek stb.) Kromoszómális polimorfizmus: a genetikai polimorfizmusnak az az esete, amikor az adott populációban adott kromoszómára nézve többféle variáns (pl. inverzió) van jelen Különösen részletesen vizsgált jelenség a Drosophila-fajok populációiban; itt számos földrajzi eloszlási szabályt is sikerült megállapítani (pl. centrális és periférikus populációk eltérései). Lámpakefe ("lampbrush") kromoszóma: megsokszorozódott (amplifikált) géneket hordozó szakaszok, amelyek a sokszíkű pete nagymennyiségű szíkanyagának gyors szintézisét biztosítják a róluk történő egyidejű transzkripció révén. A mikroszkópos képben mint sajátos alakú, "kefesűrű" hurkok jelennek meg. Mintázatuk fajspecifikus jelleg (pl farkos kétéltűeknél). 60 Metapopuláció:

"populációk populációja", akkor jön létre, ha egy, az adott faj számára csak "foltosan" benépesíthető tartományban egyrészt a metapopulációs szerkezetet alkotó populációk között rendszeres géncsere (migráció) van, másrészt e populációk az élőhely foltosságának dinamikája által meghatározottan, folytonosan kipusztulnak ill. újralétesülnek Gyakori jelenség olyan fajoknál, amelyek a v egetáció átmeneti szukcessziós stádiumaihoz (pl. beerdősödő gyep, irtás) kötődnek Migráció: adott populáció egyedeinek a populáció élőhelyéről történő távozása, amelynek génáramlás a következménye. Emigráció: az adott populációból, ottani szaporodás nélküli eltávozás, immigráció: a másik populációba való belépés és ottani szaporodás. Mimikri: általában kétféle értelemben használt kifejezés, - az állat környezetében lévő élő (levél, ág, zuzmó) vagy élettelen (kő, kopár

talajfelszín) objektumhoz való hasonlóság (vö. botsáska, levélutánzó lepke stb); - valamely más, nem rokon állatfajhoz, un. "védett modellhez" való külső hasonlóság (l még Bates-féle mimikri: Papilio sp. - bűzpille, Müller-féle mimikri: "védett" (= fogyaszthatalan) Heliconiini - Ithomiini lepkék nem rokon fajainak külső hasonlósága. Monofilum, monofiletikus csoport: közös ősből levezethető, filogenetikailag egyenrangú testvércsoportok Multiplex allélia: adott genetikai lókuszban többféle allél jelenléte (pl. Drosophila-szemszín) Müller-féle mimikri: a mimikrinek az az esete, ahol mind az "utánzott", mind az "utánzó" (ez ebben az esetben erősen viszonylagos, mivel a hasonlóság irányába ható szelekció kölcsönös!) "védett", tehát valamilyen védő jelleggel (pl. mérgező, bűzös hemolimfa) rendelkezik (pl. dél-amerikai esőerdők Heliconiini ill Ithomiini nappali lepkéi)

Neoténia: lárvális stádiumban szaporodóképessé válás (l. axolotl, barlangi gőte) Bizonyos esetekben (pl. forrásszegény környezet) szelekciós előnnyel jár A gerincesek eredetét (szabadon úszó életmód, velőcső, gerinchúr megmaradása) is neoténiával magyarázzák. Neutrális mutáció: olyan mutáció, amely sem számottevő előnnyel, sem hátránnyal nem jár. Bizonyos enzimekben az aminosav-szubsztitúciók egy része ilyennek tekinthető. Ilyen esetekben a populációkban végbemenő genetikai változás sebessége alapvetően a mutációrátától és a véletlen folyamatoktól függ. Nem neutrálisak viszont azok a mutánsok, amelyek a változó környezeti feltételektől (pl. relatív páratartalomtól) függően bizonyos tartományokban hátrányosabbak, máskor meg előnyösebbek, mint az un. "vad" allélok (l. melanizmus) Niche: adott populáció niche-e egy n-dimenziós hipertérnek az a tartománya ("fülkéje"), amelyet az adott

populációra ható tényezőknek a populáció számára tolerálható tartományai jelölnek ki. "Fundamentális niche": amennyiben ez az elméletileg konstruált hipertér-tartomány független a más populációkkal fennálló interakcióktól, "realizált niche": a más populációkkal fennálló interakciók által behatárolt hipertér-tartomány (pl. kompetíció, forrásfelosztás stb.) Orobióm, oreális fauna: domborzattól függő életközösség-típus ill. a hozzá tartozó fauna, amelyet nem a globális zonalitás, hanem a m agassági övezetesség, az égtáj szerinti kitettség, az alapkőzet stb. tényezői határoznak meg A sokféle, lokálisan, szűk léptékben ható tényező miatt az orobiómok változatosabbak, mozaikosabbak, mint az adott klímaövezet zonobiómjai. Overdominancia: az az eset, amikor a h eterozigóta genotípus fitnessze magasabb, mint a homozigóta genotípusoké (l. még fitness, szelekció, egyensúlyi polimorfizmus)

61 Palacknyak ("bottleneck") effektus: a populáció egyedszámának nagy mértékű, hirtelen lecsökkenése miatt fellépő erős drift-hatás, amelynek genetikai következményei az effektív populációméret több generációra kiható csökkenése miatt számos nemzedéken keresztül érzékelhetők maradnak. Kolonizáció ill metapopulációs szerkezeteknél gyakran előforduló eset. Pánmixis, pánmiktikus populáció: a populáció egyedeinek véletlenszerű párosodása; az ideális populáció (l. ott) egyik alapvető kritériuma Parafiletikus csoport: közös "ősi" (viszonylag elsődleges) jellegek alapján felállított taxon, amelynek vannak/lehetnek korábbi genealogikus kapcsolatai, de nem közvetlen közös ősre vezethetők vissza (pl. az un elsődlegesen szárnyatlan rovarok) Parallelizmus, parallel evolúció: valamilyen szempontból hasonló, de nem közös ősi alakok leszármazottainak hasonló irányú fejlődése (pl. a gyepalkotó

növényzet domináns egyszíkű csoportjainak: a füveknek, sásoknak, szittyóknak az alaktani párhuzamosságai: xeromorf levélzet, kovásodott sejtfalak, leegyszerűsödött virágzat, szélmegporzás; "rágcsáló" fogazattípus kialakulása a valódi rágcsálóknál és a nyulaknál stb.) Periférikus izolátum: az elterjedési terület peremén elkülönülő populáció ill. populációcsoport, amelynek egyedszáma és élőhelye általában korlátozott, csekély, és általában csekély a genetikai kontaktus (génáramlás) lehetősége is az área belső(centrális) részeit benépesítő populációkkal. Ezért az ilyen népességekben a drift hatása általában erős (l alább) Peripatrikus fajkeletkezés: periférikus izolátum, általában gyors lefolyású, önálló fajjá fejlődése. Gyakori jelenség pl kontinens-peremi szigeteken ill szigetszerű élőhelyeken (vö. magashegységek) Pleiotropia: adott genetikai lókusz alléljeinek a test több,

különböző helyén létrejövő manifesztálódása. Gyakori jelenség, főleg akkor, ha az adott lókusz alléljei által kódolt enzim több reakcióláncban is részt vesz. Pleziomorf jelleg: viszonylag ősi, adott összehasonlításban elsődleges jelleg, pl. a rovarok szárnyatlansága, rágó szájszervtípusa; szemben a hozzájuk képest megváltozott, levezetett (apomorf) jellegekkel. Mivel pleziomorf jelleg megőrződhet egymástól független fejlődési ágakon, ezért a közösen birtokolt pleziomorfia ("szünpleziomorfia") nem bizonyíthatja adott csoportok monofiletikus eredetét. Polifiletikus csoport: mesterségesen létrehozott olyan taxon (szupraspecifikus kategória), amelynek tagjai bár hasonlóak, de nem vezethetők vissza közös ősre, hanem más-más ősi alakokból konvergens vagy parallel fejlődés révén jöttek létre. Ilyen kategória pl a régi madár-rendszerezésben a "ragadozóké", amelybe beleértették a s ólyomalakúakat

(Falconiformes), az újvilági keselyűket (amelyek filogenetikailag a gólyalakúakhoz Ciconiiformes - tartoznak), sőt - mint "éjjeli ragadozókat" a baglyokat (Strigiformes) is. Mesterséges kategóriája a "Pisces" (halak) is, amely a p orcoshalak (Chondrichthyes), a sugaras úszójú csontoshalak (Actinopterygii) és a s zárazföldi gerincesekkel (Tetrapoda) testvércsoportját képező Sarcopterygii osztályokat foglalta egybe. A filogenetikus rendszerezés ezeket a mesterséges kategóriákat elveti, és a m onofiletikus taxonokra tagolás elvét érvényesíti. Polimorf lókusz: olyan genetikai lókusz, amelyben a "ritkább" allél(ok) relatív gyakorisága eléri a legalább 0,01 ( 1 %-nyi) értéket. A polimorf lókuszok aránya az adott csoport genetikai változatosságának fontos mérőszáma. Általában a nagy alkalmazkodó képességű csoportokban (pl. rágcsálóknál ill általában az emlősök fajgazdag csoportjaiban, bizonyos

rovaroknál, pl. Drosophila-fajokban) ez az arány magas (az enzimlókuszok 20%-a feletti); ez azt bizonyítja, hogy a polimorfizmust okozó mutációk jelentős része nem lehet neutrális. 62 Polimorfizmus: többalakúság; ezen belül genetikai polimorfizmus, ha a többalakúság meghatározott genetikai organizációra (gén, kromoszóma-szakasz, kromoszóma, genom) vonatkozik; l. még polimorf lókusz, kromoszómális polimorfizmus stb Politén kromoszóma (óriás kromoszóma): belső sokszorozódással létrejött, nagyszámú homológ kromonémát tartalmazó kromoszóma, amelyen a kromoszóma-karok és szakaszok longitudinális szerveződése különösen jól vizsgálható (Drosophila-lárvák nyálmirigy-sejtjeinek óriás-kromoszómái). Politipikus faj: több, genetikailag eltérő populációcsoportra tagolódó faj, amelyet taxonómiailag több alfajra (subspecies) bontanak fel. Nagyon sok nagy elterjedésű faj politipikus, pl. mátyásszajkó, barázdabillegető,

széncinege, erdei pinty stb A politipikus fajok megjelölésére a zootaxonómia a háromneves (trinominális) nomenklatúrát használja (genus, species, subspecies). Punktuacionalizmus ("pontozott" egyensúlyok elmélete): az evolúcióelméletnek az az irányzata, amely szerint adott csoport kezdeti differenciálódása gyors és sokirányú (vö. adaptív radiáció), amelyet azután hosszabb evolúciós egyensúlyi helyzet (stasis) követ. A felfogás a gradualizmussal (l. ott) ellentétes, fő jelenkori képviselői Gould és Eldredge amerikai kutatók. Számos állatcsoport összehasonlító elemzése azt bizonyítja, hogy míg bizonyos csoportok evolúciója a punktuációs modellt követi (pl. ott, ahol valamely korábbi kényszerfeltétel hirtelen szűnik meg, s ezt követően gyors radiáció indul meg - l. új élőhelyek, szigetek kolonizációja), míg másoké inkább graduális. r-szelekció ill. r-stratégista: a nagy fertilitású, gyors szaporodású

szervezeteknek kedvező szelekció, amely általában a labilis, véletlenszerű, gyors ingadozásokat produkáló környezetben lép fel (pl. efemer sekély vizek, ruderális élőhelyek stb) Az ilyen környezetben a viszonylag kis testméretű, gyors generációváltású, egyszerre nagy számú utódot produkáló, de gyenge kompetitor szervezetek, az un. r-stratégisták vannak szelekciós előnyben (pl. a szukcesszió pionír-jellegű fázisaiban) Tipikus r-stratégista szervezetek pl. a vízvirágzást előidéző cianobaktéreiumok és algák, az egyéves gyomnövények, a parazita férgek, a kis termetű, de rövid idő alatt nagy számú utódot produkáló rovarok, pl. Drosophila-fajok stb, l még: K-stratégista, r-K kontinuum r-K-kontinuum: a két (elméleti) szélsőséges szelekciós helyzet ill. stratégia (r ill K) végletei között a reális populációk egy ökológiai kontinuumon helyezkednek el, amely azt eredményezi, hogy az r-K stratégista

megkülönböztetésnek mindig adott összehasonlításban van reális tartalma, tehát pl. egy évente több nemzedékű, nőstény egyedenként 300 petét produkáló rovar (pl. gamma-bagolylepke) inkább r-stratégista, mint egy egyéves fejlődésű (monovoltin), nőstényenként 50 petét produkáló faj (pl. Apolló-lepke); utóbbi inkább K-stratégista. Refugiális izoláció: a földrajzi izolációnak az a típusa, amikor az elterjedési terület (általában az éghajlati viszonyok jelentős változása, pl. eljegesedés következtében) két vagy több menedékterületre, un. refugiumra szakadozik szét A refugiális izoláció hatása eltérő lehet aszerint, hogy az adott refugiumban nagy egyedszámú, genetikailag variabilis populációk maradnak-e fenn (ennek a népességnek ui. megváltozott klimatikus helyzetben nagy a szétterjedési esélye) vagy csupán kis, izolált népességek (ilyenkor valószínű szűk elterjedésű endemizmus gyors kialakulása). Reliktum:

maradványjellegű taxon, amely lehet filogenetikai reliktum: korábban elterjedt, nagy fajszámú csoport, un. "élő fosszilia"ként megmaradt, izolált képviselője, pl a hidasgyíkok (Rhynchocephalia, ma mindössze 2 faj), illetőleg 63 biogeográfiai reliktum: más területeken elterjedt csoport maradványjellegű faja adott térségben (pl. egy makákófaj: a m agót Gibraltárban, a zömmel trópusi szálfarkúak Palpigradi - európai barlangi alakjai, pl Eukoenenia vagvoelgyii az Aggteleki-karszton) Reliktumfaj: maradványfaj, ha a reliktum megjelölést csak konkrét, faji rangú taxonra alkalmazzuk/alkalmazhatjuk; szintén két típusa különböztethető meg: filogenetikai reliktumfaj (pl. a bojtosúszójú halak - Crossopterygii - egyetlen recens faja, a m aradványhal - Latimeria chalumnae vagy az egypajzsú puhatestűek Monoplacophora maradványjellegű faja: Neopilina galatheae, illetőleg biogeográfiai reliktumfaj, amelynek ismét több alesete

különböztethető meg: a, korábban nagyobb vagy a maitól lényegesen eltérő elterjedésű faj lecsökkent elterjedésű (Udvardy szerint: "redukcionális" reliktum, pl. az utolsó eljegesedés idején a periglaciális övben nagy elterjedésű mosuszökör leszűkült areája Uj- Foundland-on) ill. b, az adott régióban általános környezeti viszonyoktól eltérő viszonyok között fennmaradt, elszigetelt népessége (Udvardy szerint "diszharmonikus" reliktum, pl. tőzegeper a bátorligeti lápban). Általában megjelölhető az a földtörténeti időszak is, amelyből az adott reliktum az illető térségben fennmaradt; vannak jégkorszak-előtti (un. tercier) reliktumok, pl a Jósika bárónő orgonája (Syringa josikaeana) a Szilágyságban vagy pl. a b ánáti csiga (Chilostoma banaticum) a K árpát-medence keleti részén; vannak a negyedidőszak valamely melegebb fázisából származó (interglaciális ill. interstadiális) maradványok, pl. a

dolomitlen (Linum dolomiticum) vagy a m agyarföldi husáng (Ferula sadlerana); vannak a negyedidőszak hidegfázisainak (glaciális, "jégkori") reliktumai és reliktumok az utolsó eljegesedés óta eltelt időszak különböző klímafázisaiból is. Reproduktív izoláció: populációk között a génáramlás korlátozódása vagy megszűnése un. izolációs tényezők hatására, amelyek vagy a párosodást, vagy a párosodás eredményeként a zigóta kialakulását ill. abból életképes és fertilis utód kialakulását akadályozzák meg (l még: izolációs tényezők). A reproduktív izoláció a biológiai fajfogalom egyik alapvető kritériuma (l. biológiai fajfogalom) Robertson-féle fúzió: akrocentrikus ill. telocentrikus (tehát gyakorlatilag egykarú) kromoszómák metacentrikus ill. szubmetacentrikus (kétkarú) kromoszómává történő egyesülése; fontos változási típus több állatcsoport (pl. rágcsálók, főemlősök) fajkeletkezési

folyamataiban. Speciáció: fajképződés reproduktív izoláció révén; adott faj népességeinek két vagy több fajjá történő divergens szétválása; a fajképződés legáltalánosabb módja. Stabil polimorfizmus: a genetikai polimorfizmusnak (l. ott) az az esete, amikor a polimorf lokusz(ok) alléljeinek gyakorisága számos generáción keresztül állandó ill. adott egyensúlyi érték körül ingadozó. Gyakori előidézője lehet: overdominancia ill diszruptív szelekció, esetleg frekvenciafüggő szelekció. Stabilizáló szelekció: a populációban a géngyakoriságot a korábbi nemzedékek génfrekvenciaátlaga szintjén tartja; mennyiségi jellegeket tekintve az átlagosnak kedvez és mindkét szélsőség számára hátrányos. A korábbi nemzedékekben elért adaptív sajátosságokat őrzi meg a következő nemzedékek számára, ezáltal az evolúciós folyamat irreverzibilitásának egyik biztosítéka. Számfeletti kromoszómák: l. B-kromoszóma

Szelekció, típusai: l. irányító, stabilizáló és diszruptív szelekció Szelekciós nyomás: adott genetikai lókusz alléljeinek frekvenciájára ható tényező, amely a viszonylag kedvezőbb allél frekvenciájának növelése irányában hat, ezáltal a populáció átlagfitnessét növeli ill. stabilizálja Az elvet matematikailag általánosan a F isher-féle fundamentális teorema fogalmazza meg. 64 Szemispeciesz: "félig-faj" - olyan populáció vagy populációcsoport, amely a reproduktív izoláció tekintetében már meghaladja az alfaji szintet, de még nem tekinthető teljesen elkülönült, önálló fajnak. A fajkeletkezés köztes esete, gyakran jön létre földrajzi izoláció eredményeként. Szex-kromoszóma: ivari kromoszóma, alapvető az ivar genetikai meghatározásában: az egyik (az un. hom ogametikus) ivar diploid genomjában a szex-kromoszómák mindkét garnitúrában egyezőek (legegyszerűbb esetben: N+X ill. N+X); a másik

(heterogametikus) ivarnál a s zex-kromoszómák tekintetében két eltérő garnitúra van (legegyszerűbb esetben N+X ill. N+Y) A haploid gaméták diploid zigótává egyesülésekor 1/2 : 1/2 annak a valószínűsége, hogy 2N+XX illetőleg 2N+XY szexkromoszóma-formulájú, tehát adott esetben nőivarú illetőleg hímivarú utód jöjjön létre. Ezt az elméletileg várható ivararányt azonban mind véletlen, mind szelekciós (pl. hemizigóta letálisok ill. szubletálisok pusztulása vagy sterilitása) tényezők módosíthatják Szupergén-szerveződés: genetikai lókuszok rekombináció révén meg nem szüntethető állandósult kapcsoltsága, amely valamely, az adott lókuszok együttes hatására manifesztálódó fenotípusos jelleg tartós szelekciós előnyén alapul. Ilyen kapcsolódást mutatnak pl. a Bates-féle mimikrit biztosító lókuszok kedvező alléljei (l ott) Szuperspeciesz: "fajkör", igen közel rokon, (döntően) allopatrikus elterjedésű

fajok (ill. szemispecieszek) láncolata; a fajfeletti evolúció gyakori kezdeti szakasza, amikor a rokon taxonok közti reproduktív izoláció már többé-kevésbé kialakult, de elterjedésük még a földrajzi alfajokra tagolódó politipikus fajok allopatrikus mintázatát mutatja. Szünapomorfia: két vagy több taxon közös levezetett (nem konvergens!) jellege, amely az adott taxonok monofiletikus eredetét bizonyítja; e bizonyítás alapvető része az adott jelleg konvergens keletkezésének kizárása, amely általában a s zünapomorf jellegben kimutatható homológiák segítségével történik (pl. a bojtosúszójú halak -Crossopterygii és a szárazföldi "négylábú" - Tetrapoda gerincesek páros végtagvázainak homológiái bizonyítják a fenti végtagok szünapomorf jellegét, ezáltal az említett csoportok filogenetikai testvércsoport viszonyát, monofiletikus eredetét). Szünpatrikus (= szimpatrikus) fajkeletkezés: a f ajkeletkezésnek mindazon

eseteit foglalja magába, amelyek kezdeti szakaszában nem történik meg a populációk földrajzi léptékű térbeli elkülönülése, hanem az elkülönülés élőhely (habitat), tápnövény, gazdaállat stb. szerint történik. Szünpleziomorfia: több élőlénycsoportban közös viszonylagosan ősi jelleg, amely nem bizonyítja az adott csoportok közvetlen monofiletikus eredetét, legfeljebb távolabbi rokonságát, ilyen pl. a rovarok elsődleges szárnyatlansága Mivel az elsődlegesen szárnyatlan rovarok ("Apterygota") egyik rendje (Lepismatida) a szárnyas rovarok testvércsoportja, ezért a fenti csoport taxonómiailag nem homogén (un. parafiletikus csoport). Transzformizmus: az evolúciónak az a korai (XVIII. sz második felére jellemző) interpretációja, mely szerint az evolúciós változás egysége az egyed (individuum), alapja pedig az egyednek a környezeti változásokra adott adekvát, alkalmazkodási értékű válasza, amely alkalmazkodottság

az utódaira is átörökítődik. Filozófiai alapja a Descartes-féle reflex-tan; legteljesebb rendszere Lamarck "Philosophie Zoologique" c. művében jelenik meg. Vikariancia: az a jelenség, amikor monofiletikus testvércsoportok tagjai allopatrikus elterjedésűek, mintegy egymást "helyettesítve" különböző kontinensek hasonló jellegű biómjaiban (pl. vikariáns testvércsoport a gőtehal-alakúak - Lepidosireniformes rendjének két családja, Lepidosirenidae ill. Protopteridae, 1-1 fajjal: Lepidosiren paradoxa D-Amerikában, ill. Protopterus annectens Afrikában Amikor ezt az "egymást- 65 váltó" allopatrikus elterjedést nem monofiletikus eredetű, hanem csak konvergencia révén hasonló taxonok mutatják, akkor szokásos (bár elvileg nem helyes) "álvikarianciáról" is beszélni. Egyes ökológusok kiterjesztik a v ikariancia értelmezését olyan rokon-fajokra is, amelyek szünpatrikus elterjedésűek, de élőhelyeik

szerint váltják egymást. Vikariancia-biogeográfia: a történeti biogeográfiának az az irányzata, amely az elterjedés történetét vikariáns taxonok filogenetikai elemzése segítségével rekonstruálja. Szoros kapcsolatban áll a lemeztektonikára alapozott történeti földtannal. Vikariáns fajok (ill. alfajok): monofiletikus eredetű, egymást "helyettesítő" elterjedésű fajok ill alfajok (politipikus fajok esetében). Gyakori pl a Ny-K-palaearktikus vikariancia (fajok: Chloris chloris - Ch. sinica, Huso huso - H dahuricus; semispeciesek: Otus scops - O sunia; subspeciesek: Apatura metis metis - A. metis substituta) 66 Koevolúció Nt+1 = Nt . W (1) ahol W a populáció abszolút átlagfitnesse, amelyet az egyes genotípusok abszolút fitnesse és az egyes genotípusok relatív gyakorisága szorzataként kapunk. Ha a populáció abszolút átlagfitnesse 1-gyel egyenlő, akkor ún. stacioner populációról van szó. Ez az egyensúlynak a fe ltétele,

ami akkor következik be, ha a populáció növekedési sebessége 0. Ekkor dN/dt = 0 ill. Nt = K (2) gondolva a k orlátozott növekedés ismert egyenletére, amelyet ezekben a számításokban az alábbi formában szokás használni: dN/dt = r . N (1 - N/K) ill. r N - r N2 /K = 0 (3) amennyiben stacioner populációról van szó. Belátható, hogy a s tacioner populáció meghatározott genotípus arányok esetén jön létre. 67 A méhlepényes emlősök molekuláris alapú törzsfája cetek delfinek vízilófélék sertésfélék tevefélék rinoceroszfélék tapírfélék lófélék macskafélék kutyafélék tobzoskafélék nagy-denevérek patkós-denevérek hártyásorrú-denevérek szabadfarkú-denevérek sünfélék cickányfélék vakondokfélék egerek patkányok sülfélék tengerimalacfélék mókusfélék nyúlfélék bőrszárnyúak mókuscickány-félék félmajmok valódi + hominid főeml. lajhár-félék hangyász-félék övesállatok tanrek-félék

aranyvakondok-félék elefántcickányok szirének csövesfogúak ormányosok Cetartiodactyla Perissodactyla Carnivora Pholidota Laurasiothera Chiroptera Insectivora Rodentia Eu-Arch- odontoglires Lagomorpha Dermoptera Scandentia Primates Xenarthra Afrosoricida Macroscelida Syrenia Tubulidentata Proboscidea Marsupialia Gondwanoeuthera külcsoport