Biológia | Mikológia » Mikológia (Gombák) tételek

1 1. A gombák csoportjának általános jellemzése, előfordulásuk a természetben A gombáknak mint élőlénycsoportnak a meghatározása általánosságban könnyű. A fotoszintetizáló, autotróf növényektől egyértelműen elválasztja őket heterotróf anyagcseréjük, amely elhalt vagy élő szerves anyag lebontására épül (szaprotróf vagy parazita) és többnyire kilotróf típusú. Ez azt jelenti, hogy tápanyagaikat csak oldott állapotban képesek felvenni, a nagyobb molekulákat exocelluláris enzimek segítségével sejten kívül emésztik meg és szívják fel. Ezzel szemben az állatok táplálékfelvétele többnyire fagotróf (bekebelező) és belső emésztésűek. Az állati szervezetektől megkülönbözteti a gombákat, hogy sejtjeiket sejtfal határolja. Ennek vázanyaga a kitin, amely az állati szervezetek egy részében is (pl rovarpáncél) előforduló vegyület. A gombák ivaros és ivartalan szaporodásában jellemző a spórák kialakulása,

mely viszont növényi sajátság. Egyedfejlődésük a legtöbb esetben olyannyira különleges, bonyolult és csoportonként eltérő, hogy semmilyen általános megállapítást nem tehetünk vele kapcsolatban. Életük folyamán viszonylag gyakoribb a sejtmag haploid fázisa és igen elterjedt az ún. dikariotikus (sejtmagpáros) állapot Testszerveződésük a csupasz amöboid és az ostoros vagy mozdulatlan egysejtű formáktól kezdve az egy- és soksejtmagvú fonalas alakokon keresztül a bazídiumos gombák termőtestének álszövetes szerveződéséig terjed, de nem éri el a valódi szövetek kialakulásának szintjét. A gombáknál a leggyakoribb testalakulás kétségtelenül a fonalas szerveződés. Az elágazó gombafonalak (hifák) szövedékét micéliumnak nevezzük A gombáknak van néhány olyan tulajdonságuk is, amely sem növényi sem állati, hanem kizárólag gombasajátság. Ilyen például az egyes gombacsoportokra jellemző speciális sejtpórus-alakulás,

a dolipórus, bizonyos különleges sejtmagosztódási folyamatok, vagy a lomaszóma. Vannak olyan speciális anyagcseretermékek is, amelyeknek szintézisére az élőlények közül csak a gombák képesek (pl. egyes gombatoxinok) A gombáknak mint lebontó (reducens) szervezeteknek a szerepe a bioszféra anyagkörforgalmában rendkívül nagy. A földtörténet során az élőlények fejlődése egyre nagyobb fajszámot, biomassza-produkciót és egyre többféle lebontandó anyagot hozott létre. Ezzel szükségszerűen együtt nőtt és fejlődött a lebontó és parazita szervezetek fajszáma és biokémiai potenciája is. A gombák leszármazására vonatkozóan számos elképzelés él. A ma már általánosan elfogadott endoszimbionta elmélet értelmében az eukarióta szervezetek egyes sejtszervecskéi (a mitokondriumok és a növények plasztiszai, valamint a csillók és ostorok) prokarióta eredetűek és mint endoszimbionták kerültek az őseukarióta sejtbe, ahol az

idők folyamán genetikai anyaguk egy része a sejtmagba integrálódott és ezzel elvesztették függetlenségüket. A gombák, mint valódi eukarióták, rendelkeznek mitokondriumokkal és egyes csoportjaik ostorokat is viselnek. 2 10. A gomba hormonok (feromonok) Az ivaros szaporodási folyamat feltétele, hogy különböző genetikai információval rendelkező haploid sejtek sejtmagjai egyesüljenek. Ez csak úgy valósulhat meg, ha ezek a sejtek képesek egymásra találni és egyesülni. Ennek érdekében már az egyszerűbb szerveződésű gombákban is olyan biokémiai-élettani folyamatok alakultak ki, amelyek biztosítják ennek a sokszor igen nehéz feltételnek az érvényesülését. Az ivaros folyamatok kezdetét jelentő gametangiumképzést és konjugációt a gombákban gyakran szexhormonoknak vagy ivari csalogatóanyagoknak (feromonoknak) nevezett anyagok szabályozzák. A vízben élő, ostoros gamétákkal szaporodó Chytridiomycetes szabadon úszó, kicsiny

gamétái pl. csak úgy találhatnak egymásra, ha feromonokat bocsátanak ki a vízbe, amit az ellenkező nemű gaméta érzékel. Ilyen anyag pl az Allomyces macrogynus-ban felfedezett terpénszármazék, a szirenin, az első gomba szexhormon, amelynek szerkezetét tisztázták. Az Oomycetes csoportba tartozó Achlya-ban felfedezett szteroid hormon, az antheridiol, amelyet a gomba oogóniuma bocsát a vízbe, kiváltja a környező hifákon az antheridiumok képződését. A járomspórás gombák közé tartozó Mucor nemzetségben is kimutattak egy hormonhatású anyagot, a trisporánsavat, amely a gametangiumok kialakulását serkenti. Az élesztőgombáknál a gamétaként viselkedő sejtek összekapcsolódását (konjugációját) a tápközegbe kibocsátott oligopeptidek szabályozzák. Ezek az ellentétes párosodási típusú sejt falában elhelyezkedő receptorokhoz kapcsolódva változásokat indukálnak a sejtfalban. Ennek hatására a sejtek összekapcsolódását

eredményező ún agglutinációs faktor képződése indul meg. A sejtek egymás irányába nyúlványokat fejlesztenek (szarvacskaképzés), ami mint konjugációs híd összeköti a sejteket, és lehetővé teszi a plazmogámiát és a zigóta kialakulását. A termőtestek növekedését is számos hormonhatású anyag szabályozza. A legfontosabbak ezek közül a növényi növekedésszabályozóként is ismert auxinok (indolecetsav-származékok). Auxinok egész sorát mutatták ki pl Agaricus, Boletus és Polyporus termőtestekből. Az auxinok a termőtest tönkjének nyúlásos növekedését serkentik Ez a folyamat nem a hifacsúcs osztódásával, hanem az egyes hifaszakaszok megnyúlásával és interkaláris növekedésével történik. Ektomikorrhizás (pl. Boletus, Rhizopogon) és parazita (pl Taphrina) gombákból ezenkívül citokinineket is kimutattak. A szintén jelentős növényi növekedésszabályozóként ismert gibberellint pedig egy parazita gombában, a rizsen

élősködő Gibberella fujikuroi-ban (imperfekt alakja Fusarium moniliforme) fedezték fel. A tömlős- és bazídiumos gombák termőtestképzésében illékony anyagok (pl. etilén) is szerepelnek A taplók esetében a zsírsavoxidációból származó egyéb illékony vegyületek hatását is igazolták 3 11. A Chytridiomycota törzs A FUNGI REGNUMBA TARTOZÓ GOMBATÖRZSEK A valódi gombák között egyetlen olyan törzs van (a Chytridiomycota), amelynek ostoros sejtjei is vannak (zoospórák és planogaméták), az összes többi csoportban hiányoznak az ostoros alakok és ezzel kapcsolatosan a centriólumok is. A valódi gombák nagy része jellemzően szárazföldi szervezet. Nagyrészt széllel szállítódó spórákkal vagy konídiumokkal terjednek. Szerveződésük változatos Az egysejtűektől a fonalas szerveződésen át az álszövetes termőtestűekig több szintet képviselnek. Vegetatív állapotuk lehet osztatlan, illetve osztott hifákból álló valódi

micélium vagy bimbózással kialakult sarjsejtek tömege. A sejtfal anyagai között mindig előfordul a kitin. Ezen kívül β-glukán, galaktózamin, mannán és glikogén is kimutatható, cellulóz azonban nem. Egyedfejlődésük, ivaros szaporodásuk rendkívül változatos. Általános tendencia azonban, hogy a diploiddal szemben a haploid magfázis dominanciája érvényesül, vagyis az életciklus nagy részében a sejtek haploid állapotúak. Gyakoriak a dikarionos sejtek A fejlettebb csoportokra az ivaros folyamatok redukciója jellemző. Egyes képviselőik teljesen elvesztették az ivaros szaporodás képességét és csak ivartalanul. Konídiumokkal szaporodnak Ezek körében nagy jelentőségük van a paraszexuális folyamatoknak. A fejlettebb osztályokban a spóraképző szervek termőtestekben alakulnak ki. Életmódjuk szaprotróf vagy biotróf (parazita vagy szimbionta). Rendkívül nagy szerepük van az elpusztult szervezetek anyagainak (elsősorban a

lignocellulóznak és a keratinnak) a lebontásában. 4 törzset különítünk el: az ostoros, vízi Chytridiomycota (rajzóspórás gombák) csoportot, a szárazföldi Zygomycota (járomspórás gombák), Ascomycota (tömlős gombák) és a Basidiomycota (bazídiumos gombák) törzseket. 1. Chytridiomycota (rajzóspórás gombák) Vízben vagy talajban élő szaprotróf vagy parazita szervezetek, amelyek növényeken, algákon vagy vízi gombákon élősködnek. Sugaras szimmetriájú rajzóiknak egy opisztokont, sima ostora van. Sejtfalanyaguk főleg kitin Mikroszkopikus telepeket (mikrotallusz) vagy harántfalak nélküli, osztatlan hifákat képezhetnek. Ivaros szaporodásuk gametogámiával (ostoros gaméták fúzója) vagy telepek kopulációjával történhet. Különleges sejttani sajátságuk a planogaméták és zoospórák sejtmagja fölött kialakuló ún. magsapka, amely a sejtmaghoz kapcsolódó riboszómák tömegéből álló, membránnal körülvett képződmény.

Ehhez nagyméretű mitokondriumok kapcsolódnak. Ez utóbbiak az úszó sejtek energiaellátását biztosítják, míg a magsapkában tömörülő riboszómák a zigótából vagy zoospórából kifejlődő telep számára mintegy kész fehérjeszintetizáló üzemként szolgálnak. A zoospórákban sok lipidtestet is megfigyeltek. Ezek feltehetően tartalék tápanyagot tartalmaznak Az ostor szoros kapcsolatban van a sejtmaggal. Kinetoszómáját ún rhizoplaszt (elektrondenzebb és világosabb sávokból álló, membránnal határolt képlet) rögzíti a sejtmaghártyához és az ahhoz kapcsolódó mitokondriumhoz. A rajzóspórás gombákat egyetlen osztályba (Chytridiomycetes) sorolják, amelyben 3 rendet különítünk el (Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales). Chytridiales A telep holokarpikus (a vegetatív telep teljes egészében reproduktívvá alakul át) vagy eukarpikus (a vegetatív telepen külön reproduktív képletek alakulnak); ez utóbbi 4

monocentrikus vagy policentrikus, aszerint, hogy egy vegetatív telepen egy vagy több reproduktív képlet jön-e létre. A tallusz egy vagy sok sejtmagvú (cönoblasztikus) Ha az egész telep a tápanyag vagy a gazdasejt belsejében van: endobiotikus, ha csak a rhizoidok nyúlnak az aljzatba és a telep teste kívül helyezkedik el: epibiotikus talluszról beszélünk. A zoospórákban egy feltűnő olajcsepp figyelhető meg. Monopolárisan (csak egy hifatömlővel) csíráznak. A további osztályozás alapja, hogy a sporangiumok fedéllel (operkulummal) vagy felszakadás útján nyílnak-e (operkulátus és inoperkulátus típus), és hogy a spórák kijutásában szerepel-e nyálkaképződés. A zoospórák eddig nem ismert módon, bizonyos körülmények hatására gamétákká alakulhatnak át és egyesülhetnek. Ilyenkor a zigóta kitartó állapotú lesz Normális esetben a spórákból új mikrotelepek fejlődnek ki. Az ivaros folyamat megtörténhet sokmagvú hím és női

telepek vagy gametangiumok között is megtermékenyítési tömlőkön vagy rhizoidokon keresztül. A kialakuló diploid magokból ezután reprodukciós osztódással keletkeznek a zoosórák. A rend ismert képviselői a burgonyarákot okozó élősködő Synchytrium endobioticum, valamint az Olpidium és Physoderma nemzetségekbe tartozó, ugyancsak növényekben élősködő gombák. A monocentrikus, inoperkulátus Rhizophydium fajok vízben, algákon és pollenszemeken találhatók. A policentrikus, endobiotikus Cladochytrium replicatum lebomló vízinövényeken gyakori. A Nowakowskiella fajok elterjedt talajban élő szaprotrófok Blastocladiales Jól fejlett hifarendszer alakul ki, számos reproduktív szervvel. Jól elkülönülő bazális rögzítősejtjük van. A spórákban nincs nagy olajcsepp, bipolárisan csíráznak A szexuális folyamat planogaméták között létrejövő izo- vagy anizogámia. A kitartó alak ivartalanul képződik. Főleg vízben, rovarhullán,

növényi korhadékon vagy talajban élő szaprotrófok vagy vízi állatok parazitái. Egyedfejlődésük nem egységes. 3 fő típust különítünk el: 1. Makrociklusos típus Erre a típusra példa az Allomyces arbuscula életciklusa, amelyet elsősorban trópusi talajokból izolálhatunk. Kitartóspórái akár 30 évig is csíraképesek maradnak A vastag falú, diploid kitartóspórából redukciós osztódással haploid zoospórák képződnek. Ezekből haploid hifák és rajtuk gametangiumok alakulnak ki A telepek lehetnek egylakiak és kétlakiak. A hím gametangiumok sárga vagy vörös színűek, karotinoid anyagokat tartalmaznak. Bennük planogaméták keletkeznek, melyek a vízben kopulálnak A színtelen női gaméták a narancsszínű hím gamétákat kemotaktikus anyag (szirenin) kiválasztásával vonzzák magukhoz. A gaméták összeolvadnak, és kétostoros zigótát képeznek. Egy idő után megtelepednek, és bipolárisan csírázva (egyik póluson a rhizoid,

másikon a sporangiumos vég bújik ki) diploid hifát fejlesztenek. Ezen vékony falú sporangiumokban diploid zoospórák keletkeznek, amelyek szétúsznak és új diploid telepet fejlesztenek (ivartalan ciklus). A diploid hifákon keletkeznek a vastag falú kitartóspórák (egyben meiosporangiumok) is, amelyekből nyugalmi állapot és meiózis után a haploid zoospórák szabadulnak ki. Az egyedfejlődés során ebben az esetben mind a haploid, mind a diploid fázisban van a hifakialakulás, tehát jól megkülönböztethető a sporobiont szakasz. 2. Mikrociklusos típus A gametobiont háttérbe szorulása jellemzi. A diploid kitartóspórából mitotikus osztódás után itt is zoospórák fejlődnek, de ezek kétmagvúak, két ostorral. A zoospórák rögtön betokozódnak (cisztaképzés), majd egy mitózis után négy haploid, egymagvú, egyostoros gamétát bocsátanak ki. A gaméták egyesülnek A zigóta diploid telepet képez, amelyen 5 zoosporangiumok vagy

kitartóspórák keletkeznek. Ebben az esetben tehát a haploid szakaszban nincs hifaképzés, a gametobiont csökevényes. Ilyen fejlődés jellemző, pl a Catenaria és Catenomyces nemzetségekre 3. Afázisos fejlődés Teljesen kimarad a gametobiont szakasz. A kitartóspórából a zoospórák nem redukciós osztódás után fejlődnek ki, tehát diploidok. Nincs haploid fázis és gamétaképzés sem, tehát az ivaros folyamat is kimarad. Ilyen egyedfejlődést figyeltek meg a szúnyoglárvákban élősködő Coelomyces nemzetségben. A Blastocladiales fajok szaporodási típusa nem tekinthető állandónak. A környezeti hatásoktól függően a szaporodási folyamatok rugalmasan változnak, átalakulnak. Az Allomyces gamétái pl. a nemüket is képesek megváltoztatni a táptalaj összetételétől függően A Blastocladiella emersonii tenyészetében a táptalajtól függően változhat a morfogenetikai folyamatok iránya. Bikarbonátmentes közegen a citrátciklus fokozottan

működik Ilyenkor vékony falú, színtelen zoosporangiumok keletkeznek. A bikarbonát részben visszafordítja a citrátciklust, és ilyenkor a termékek másodlagos anyagcsereutakra terelődnek. Bikarbonátot tartalmazó táptalajon sötét és vastag falú (melanint és kitint tartalmazó) kitartóspórák keletkeznek. Hasonló hatás érhető el CO2-adagolással is A Blastocladiella képes a CO2 fixációjára, mégpedig fénytől függően (nem klorofillos fotofixáció). A 400 és 500 nm közötti hullámhosszúságú fény serkenti a fixációt, ilyenkor megnő a fehérje- és a nukleinsavszintézis, gyorsul a növekedés. Monoblepharidales A jól fejlett, elágazó, cönocitikus hifarendszer alkotta tallusznak nincs bazális sejtje. Az ivaros folyamat oogámia, spermatozoiddal és női aplanogamétával. A kitartó alak a zigóta A sejtplazma jellegzetesen vakuólumokkal telt (habos). Vízben vagy talajban élő szaprotróf gombák tartoznak ide. A zoospórák magsapkája

kevésbé fejlett, és a kinetoszóma nincs olyan szoros összeköttetésben a sejtmaggal, mint a Chytridiales esetében. Az egyedfejlődésre példaként vizsgáljuk meg a Monoblepharis polymorpha életciklusát: a fejlődés egyostoros, haploid zoospórából indul, amely megtelepedve haploid telepet fejleszt. Ezen jönnek létre az ivarszervek Az ivaros szaporodásban az oogámia kialakulása fejlettebb szintet jelent, mint az előző csoportok gametogámiája. Egyetlen nyugvó petesejtet tartalmazó női ivarszervét (oogónium) ostoros hím gaméta termékenyíti meg. A zigóta az oogónium falán belül vagy rajta kívül, de ahhoz kapcsolódva alakul ki és vastag falú kitartóképletté lesz. Ebben folyik le a meiózis és belőle haploid hifa hajt ki, amely sporangiumokat fejleszt. A sporangiumokban keletkeznek a haploid zoospórák (ivartalan ciklus). 6 12. A Zygomycota törzs A FUNGI REGNUMBA TARTOZÓ GOMBATÖRZSEK A valódi gombák között egyetlen olyan törzs van

(a Chytridiomycota), amelynek ostoros sejtjei is vannak (zoospórák és planogaméták), az összes többi csoportban hiányoznak az ostoros alakok és ezzel kapcsolatosan a centriólumok is. A valódi gombák nagy része jellemzően szárazföldi szervezet. Nagyrészt széllel szállítódó spórákkal vagy konídiumokkal terjednek. Szerveződésük változatos Az egysejtűektől a fonalas szerveződésen át az álszövetes termőtestűekig több szintet képviselnek. Vegetatív állapotuk lehet osztatlan, illetve osztott hifákból álló valódi micélium vagy bimbózással kialakult sarjsejtek tömege. A sejtfal anyagai között mindig előfordul a kitin. Ezen kívül β-glukán, galaktózamin, mannán és glikogén is kimutatható, cellulóz azonban nem. Egyedfejlődésük, ivaros szaporodásuk rendkívül változatos. Általános tendencia azonban, hogy a diploiddal szemben a haploid magfázis dominanciája érvényesül, vagyis az életciklus nagy részében a sejtek haploid

állapotúak. Gyakoriak a dikarionos sejtek A fejlettebb csoportokra az ivaros folyamatok redukciója jellemző. Egyes képviselőik teljesen elvesztették az ivaros szaporodás képességét és csak ivartalanul. Konídiumokkal szaporodnak Ezek körében nagy jelentőségük van a paraszexuális folyamatoknak. A fejlettebb osztályokban a spóraképző szervek termőtestekben alakulnak ki. Életmódjuk szaprotróf vagy biotróf (parazita vagy szimbionta). Rendkívül nagy szerepük van az elpusztult szervezetek anyagainak (elsősorban a lignocellulóznak és a keratinnak) a lebontásában. 4 törzset különítünk el: az ostoros, vízi Chytridiomycota (rajzóspórás gombák) csoportot, a szárazföldi Zygomycota (járomspórás gombák), Ascomycota (tömlős gombák) és a Basidiomycota (bazídiumos gombák) törzseket. Zygomycota (járomspórás gombák) Rendszertanilag nem egységes csoport, amelyben egyes rendek hovatartozása vitatott. Sejtfalukban nincs cellulóz, hanem kitin.

Vegetatív testük többnyire jól fejlett, elágazó cönocitikus micélium. Válaszfalak a hifákban csak gametogoniumok és a sporogén szervek kialakulásakor keletkeznek. Folyadéktenyészetben is jól tenyészthető csoportjaik oxigénhiány hatására sarjsejtekre eshetnek szét, tehát élesztőszerűen növekednek. Vannak köztük alkoholos vagy tejsavas erjesztők is. A járomspórás gombák többsége szaprotróf, de egyes képviselőik élősködők, és vannak közöttük emberi kórokozók is. Egyik csoportjuk a lágy szárú növények gyökerén igen elterjedt endomikorrhiza képzésében vesz részt. Igen sok közöttük a rovarokon, férgeken élősködő parazita szervezet. Ivartalanul nyeles sporangiumok belsejében keletkező, vagy láncszerűen lefűződő, nagyszámú haploid mitospórával szaporodnak. Ivaros szaporodásuk során jellegzetes, ún járomspórákat (zigospórákat) fejlesztenek. A járomspóra tulajdonképpen többmagvú, kitartózigóta. Az

ivaros folyamat gametogámia (zigogámia), vagyis teljes ivarszervek olvadnak össze, külön ivarsejtek nem alakulnak ki. Két osztályuk van, a Zygomycetes és a Trichomycetes. 1. Zygomycetes A Zygomycetes-t a következő 7 rendre osztják: 7 Dimargaritales Kizárólag más gombákon élősködő (mikoparazita) gombák tartoznak ide, amelyek elsősorban Mucorales fajokat támadnak meg. Zigospórájuk sima vagy ornamentált felületű Sporangiumaik osztottak (merosporangiumok). Endogonales Talajban, mohapárnákban élő gombák. Talajlakó állatok terjesztik őket Micéliumuk osztatlan, de idős állapotban osztott is lehet. Sporangiumaik kolumella nélküliek Zigospóráik oldalhelyzetűek (epigóniumok). A zigospórák körül egyes nemzetségekben sűrű burokhifaszövedék alakul ki, amelyben a zigospórák néha szabályos sorokba rendeződve helyezkednek el. Ez a képlet kezdetleges termőtestnek tekinthető Entomophthorales Főleg rovarok parazitái vagy trágyalakó

szervezetek. Sporangiolumokat és konídiumokat képeznek. Epigóniumok fejlődnek Gyakori képviselőjük az Entomophthora muscae, amelynek a turgornyomás segítségével szétszórt konídiumait ablaküvegre tapadt légyhullák körül figyelhetjük meg. A spóraszórás érdekes módja alakult ki a lótrágyán élő Pilobolus fajoknál. A gomba növényevő állatok trágyájában fejlődik. A növényekre tapadt spórák a legeléskor az állat bélcsatornájába kerülnek. A spóra csak a béltraktuson átjutva válik csíraképessé A trágyán néhány nap alatt kifejlődik a hifarendszer és rajta a nyeles sporangiumok. A sporangium erősen fototrop. A fény irányába való növekedést úgy valósítja meg, hogy a sporangiumtartó felső része fénygyűjtő lencsévé alakul, amely a fényt a sporangioforum falán elhelyezkedő sárga színű (flavonoid anyagot tartalmazó) gyűrűre vetíti. A fotoreceptor tehát a fény irányára ferde helyzetű sporangiumban érzékeli

az egyenlőtlen megvilágítást, és az egyik oldal erősebb növekedésével korrigálja a sporangium helyzetét. A kolumellában jelentős turgornyomás alakul ki. Ennek következtében az hirtelen felreped és az egész sporangiumot magasra kilövi A sporangium nyálkaanyagba van ágyazva, így kirepülése után a környező növényeken megtapad, biztosítva, hogy újra egy legelő állatba kerüljön. Glomales Fontos nemzetségei pl. a Glomus, Gigaspora, Acaulospora, amelyeknek jellegzetes, óriási klamidospóráit gyakran lehet a talajokból izolálni. Ezek az ún vezikuláris-arbuszkuláris endomikorrhiza-képző gombák, amelyek főként lágy szárú növények gyökereivel élnek szimbiózisban. Mivel obligát biotrófok, táptalajon nem tenyészthetők Kickxellales Szaprotrófok vagy más gombák élősködői. Micéliumuk szabálytalanul, perforált szeptumokkal tagolt. Konídiumaik külsőleg fűződnek le, elágazó nyeleken (sporokládiumokon) ülnek. Az ivaros

szaporodás során a szomszédos hifák olvadnak össze és zigospóra (kitartózigóta) képződik. Mucorales Ebbe a rendbe tartoznak a legismertebb, élelmiszereken is gyakran megjelenő és az iparban is alkalmazott járomspórás penészek. Szintetizáló képességük páratlan az élővilágban Igen jelentős enzimtermelők: exocellulárisan kiválasztott enzimeiket a fermentációs ipar számos területén (keményítőhidrolízis, oxálsav-, fumársav-, tejsav-, ecetsav-, citromsav-előállítás, fehérje- és zsírbontó enzimek, kortizontermelés) felhasználják. Egyes fajok súlyos idegrendszeri és tüdőbetegségek kórokozói is lehetnek (pl. Rhizopus) 8 Szerveződésükre és egyedfejlődésükre példaként vizsgáljuk meg a Rhizopus stolonifer (indáspenész) szaporodási ciklusát: Az ivaros folyamat az osztatlan, cönocitikus, haploid hifákon fejlődő sokmagvú gametangiumok egyesülése (zigogámia). A hifák között hidakat képező, összeolvadó

gametangiumokat nevezzük járomnak. Ezekből alakulnak ki a járomspórák A konjugációt követően az összeolvadó gametangiumok körül vastag fal képződik, és az így elkülönült térben megtörténik a sejtmagok páronkénti összeolvadása (kariogámia). Sokmagvú kitartózigóta keletkezik, melyeket zigospórának neveznek. Ez a zigospóra nyélre (sporangioforum) és fejre különülő sporangium hajt ki. A nyél folytatása, a kolumella, benyúlik a feji részbe. A kolumella és a sporangiumfej fala közötti sokmagvú plazmarészből különülnek el a spórák, amelyeknek magja meiózison esik át. A haploid, egymagvú spórák a fej fölrepedésével jutnak a szabadba és haploid hifákkal csíráznak. A gomba ivartalanul is szaporodhat. Ilyenkor a haploid hifákon a zigospórából kihajtóhoz hasonló sporangiumok emelkednek a magasba. Ezekben azo9nban mitózissal keletkeznek a többmagvú spórák. A mitosporangiumokat rizoidok rögzítik a táptalajhoz A

sporangiumok csokrosan helyezkednek el, a szomszédos csokrokat indák (stolon) köti össze (indáspenész). Az ivartalan ciklus egymás után többször is végbemegy, míg az ivaros folyamat csak meghatározott környezeti hatásra, ritkábban következik be. A Mucorales rendben nyomon követhetjük a sporangiumok konídiummá való alakulásának valószínű filogenetikai folyamatát. A konídium eredetét tekintve sporangium A járomspórások különböző nemzetségeiben megfigyelhető változatos sporangiumalakulás világosan mutatja az egysejtű, exogén módon lefűződő konídium kialakulásának folyamatát. Ennek elemei lépései: ™ A spóraszám csökken a sporangiumban, kolumella nem alakul ki; ™ Kevés vagy egy spórát tartalmazó sporangiolumok alakulnak ki, az utóbbi esetben a spórafal összenő a sporangiolum falával; ™ A végálló, nagy sporangiumok redukálódnak, csak a sporangiolumok maradnak meg; ™ A sporangiolumok sorba rendeződnek (konídiumlánc)

Előremutató szerveződési bélyeg figyelhető meg a rend egyes fajainak (pl. Phycomyces nitens) zigospóraképzésében. A zigospóra (tulajdonképpen a leendő meiosporangium) körül speciálisan elágazó, steril hifákból álló laza vagy sűrűbb burok alakul ki. Ez a spóraképző szerveket védő burokhifa-képződés tekinthető a termőtest-kialakulás irányába tett első lépésnek. Zoopagales Talajban elő, elsősorban fonalférgeket, amőbákat fogyasztó vagy obligát paraziták tartoznak ide. A cönocitikus micélium appresszóriumokkal tapad meg áldozatán Egyesek fogóhifáikkal rátekeredve fonják be áldozataikat. Ivaros szaporodásuk során a konjugáló hifák többszörösen, szorosan egymásra tekerednek, de a gametangiumok nem választódnak el fallal a hifától. Általában az egyik gametangium irányában, oldalt fejlődik ki a zigospóra. Ivartalanul konídiumokkal, sőt konídiumláncokkal szaporodnak. 2. Trichomycetes Szerveződési szintjük a

csoporton belül a legegyszerűbb, és ivaros folyamataik viszonylagos fejlettsége arra mutat, hogy talán ezeket tekinthetjük a valódi szárazföldi gombák egyik legősibb csoportjának. Fajaik többnyire különleges környezeti körülményekhez (pl rovarok bélcsatornája, cukortartalmú nedvek) alkalmazkodott, erősen specializálódott szaprotrófok 9 vagy paraziták. Telepük többnyire osztatlan, fonalas Ivaros szaporodásuk során egyes rendekben még gaméták is kialakulhatnak, de többnyire szomatogámiás sejtfúzió valósul meg. A csoport rendjeiben igen sok olyan morfológiai és egyedfejlődési jelenség fordul elő, amelyek az ősibb vagy fejlettebb csoportokkal való kapcsolatukat bizonyítják. Amoebidiales Rovarok, rákok kitinvázán vagy bélcsatornájában élősködő fajok, amelyeknek telepe el nem ágazó sokmagvú hifa, bázisán rögzítőszervvel. A telep egésze sporangiummá alakul (holokarp), ebben orsó alakú spórák fejlődnek. Egyes

esetekben a sporangiumok gametangiummá alakulnak és belőlük amöboid gaméták lépnek ki. Az amőbák kopulációjával zigóta alakul ki, amely sporangiumot képez. Az amöboid sejtek jelenléte ebben a csoportban különleges, ősi bélyegnek tekinthető. Eccrinales Szaprotróf vagy rovarok, férgek bélrendszerében élősködő fajok tartoznak ide. Telepük cönocitikus vagy szeptált micélium. Láncszerűen egymás után lefűződő sporangiumaik fejlődnek, bennük 1-1 hengeres, sokmagvú spórával. Ivaros szaporodásuk ismeretlen Harpellales Rovarokban (elsősorban legyekben) élő parazita gombák. Szeptált micéliumuk alakulhat ki Sporangiumaik konídiumként viselkednek, tehát nem lép ki belőlük spóra. Ivaros folyamataikban a szarvacskaképzés megfigyelhető, H alakú zigóták keletkeznek vagy a szomszédos hifák között alakul ki létraszerű összeköttetés. 10 13. Az Ascomycota törzs A FUNGI REGNUMBA TARTOZÓ GOMBATÖRZSEK A valódi gombák

között egyetlen olyan törzs van (a Chytridiomycota), amelynek ostoros sejtjei is vannak (zoospórák és planogaméták), az összes többi csoportban hiányoznak az ostoros alakok és ezzel kapcsolatosan a centriólumok is. A valódi gombák nagy része jellemzően szárazföldi szervezet. Nagyrészt széllel szállítódó spórákkal vagy konídiumokkal terjednek. Szerveződésük változatos Az egysejtűektől a fonalas szerveződésen át az álszövetes termőtestűekig több szintet képviselnek. Vegetatív állapotuk lehet osztatlan, illetve osztott hifákból álló valódi micélium vagy bimbózással kialakult sarjsejtek tömege. A sejtfal anyagai között mindig előfordul a kitin. Ezen kívül β-glukán, galaktózamin, mannán és glikogén is kimutatható, cellulóz azonban nem. Egyedfejlődésük, ivaros szaporodásuk rendkívül változatos. Általános tendencia azonban, hogy a diploiddal szemben a haploid magfázis dominanciája érvényesül, vagyis az

életciklus nagy részében a sejtek haploid állapotúak. Gyakoriak a dikarionos sejtek A fejlettebb csoportokra az ivaros folyamatok redukciója jellemző. Egyes képviselőik teljesen elvesztették az ivaros szaporodás képességét és csak ivartalanul. Konídiumokkal szaporodnak Ezek körében nagy jelentőségük van a paraszexuális folyamatoknak. A fejlettebb osztályokban a spóraképző szervek termőtestekben alakulnak ki. Életmódjuk szaprotróf vagy biotróf (parazita vagy szimbionta). Rendkívül nagy szerepük van az elpusztult szervezetek anyagainak (elsősorban a lignocellulóznak és a keratinnak) a lebontásában. 4 törzset különítünk el: az ostoros, vízi Chytridiomycota (rajzóspórás gombák) csoportot, a szárazföldi Zygomycota (járomspórás gombák), Ascomycota (tömlős gombák) és a Basidiomycota (bazídiumos gombák) törzseket. Ascomycota (tömlősgombák) A tömlősgombák a legnagyobb és legelterjedtebb gombacsoport. Több, mint 3200

nemzetség és 32000 faj tartozik közéjük. Növények és állatok parazitái, zuzmó- vagy mikorrhizaképzők, de szaprotrófok is lehetnek. Gyakorlati jelentőségük igen nagy, mivel az iparban alkalmazott élesztők és a mezőgazdaságban hatalmas károkat okozó fitopatogén gombák nagy része is hozzájuk tartozik. Közös bélyegük, hogy az ivaros szaporodásuk során tömlőnek (aszkusznak) nevezett meiosporangiumokban keletkeznek a spóráik. Hifáik fala kétrétegű, egy külső, vékonyabb, elektrodenz és egy belső, vastagabb, elektrotranszparens rétegből áll. 1. Hemiascomycetes (élesztőfélék) Ennek az osztálynak a gombái sok fontos bélyegben különböznek a többi tömlősgombától. Nem képeznek termőtesteket. Egyedfejlődésük a valódi tömlősgombák haplonta ciklusával szemben változatosabb, haplonta, intermedier típusú és diplonta is lehet. Spermophthorales Mindössze 2 faj tartozik ebbe a rendbe, amelyek közül a Spermophthora gossypii, a

gyapot élősködője, az ismertebb. A rend jelentősége abban van, hogy az egyedfejlődésben ősi bélyegek mutathatók ki. A vegetatív test haploid cönocitikus micélium, amely sarjsejteket is képezhet. Ezen gametangiumok fejlődnek, amelyekben orsó alakú (ostor nélküli) gaméták képződnek. A gaméták kijutva páronként egyesülnek, olyan módon, hogy nyúlványt bocsátanak egymás felé (szarvacskaképzés) és összekapcsolódva H alakú zigótát képeznek. Ebből osztott diploid micélium fejlődik ki. A diploid micéliumon sporangiumok keletkeznek, 11 bennük orsó alakú meiospórák képződnek, amelyekből a haploid hifa hajt ki. Az egyedfejlődésben tehát jól elkülöníthető haploid és diploid szakasz van, és mind az ivarszerv-, mind az ivarsejtképződés kimutatható. Saccharomycetales (valódi élesztők) Főleg cukros oldatokban élő szaprotrófok tartoznak ide, de ismerünk parazitákat is. Vannak közöttük anaerob alkoholos erjesztésre

képes fajok is. Legjelentősebb fajaik a sejttani és genetikai vizsgálatokban leggyakrabban alkalmazott gombák Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe). A Saccharomyces cerevisiae-t (sör- vagy pékélesztő) a sör és a kenyér készítésére ősidők óta felhasználjuk. A S cerevisiae var ellipsoideus számos nemesített törzsét a bor erjesztésére, a Schizosaccharomyces pombe-t az afrikai pombe-sör és jávai arak előállítására használják. Szerveződésükre az egysejtű, bimbózó (sarjsejtes) forma jellemző. A hasadó élesztők (Schizosaccharomyces) nem bimbózással, hanem a sejtmag osztódását követő szeptumkeletkezéssel (hasadással) esnek szét sejtekre. Osztódás után a sejtek láncszerűen együtt is maradhatnak (pszeudomicélium-képzés), de szabályos hifa is kialakulhat. A micélium utólag is széteshet sejtekre (artrospóra-képzés) A sejtfalban kitin, glukán, fehérje és mannán van. Egyedfejlődésük többféle lehet. A

sörélesztő életciklusa például haplo-diplonta Magpáros állapot nem fordul elő. A meiospórák egysejtű sporangiumokban (aszkuszokban) keletkeznek. A haploid spórából haploid sarjsejtek keletkeznek Ivaros szaporodásuk során egyes haploid sejtek konjugálnak, és az egyik sejt plazmája a másik sejtbe vándorol. A keletkező diploid zigóta bimbózással többszörösen osztódhat, és így diploid sejtek jönnek létre. A diploid sejtek általában nagyobbak és gyorsabban növekednek, mint a haploidok A körülmények változásával egyes diploid sejtek sporangiummá alakulnak át, megtörténik bennük a redukciós osztódás, és 4 (vagy 8) haploid spóra keletkezik. A sejtmagok osztódása közben a magmembrán nem bomlik le, a sejtmag húzófonalai poláris orsótestből indulnak ki. A spórák a tömlőfal szétesésével jutnak a szabadba. A Schizosaccharomyces nemzetség fajainál kimarad a diploid szakasz. Ezekben a sejtegyesülést követően maga a zigóta

alakul ki sporangiummá, tehát benne keletkeznek a meiospórák. Sejtjeik így általában haploidok A nagy cukorkoncentrációjú (40%) gyümölcslevekben élő Eremascus nemzetség fajai valódi micéliumot képeznek, és nem egyes sejtek, hanem hifák egyesülnek. Az ellentétes ivarjellegű hifák egymásra csavarodása és gametangiogámiája morfológiailag teljesen hasonló a járomspórás gombák ivaros folyamatához. Az élesztőgombák között vannak homo- és heterotallikus fajok. Egyesek csak haploid állapotban fordulnak elő és ivarosan nem is szaporodnak. Ezeket asporogén (nem spórázó) élesztőknek nevezik és az imperfekt gombák közé sorolják. Ide tartoznak pl az emberi és állati kórokozó Candida- és Torulopsis-fajok. Taphrinales (dérgombák) Elsősorban a Rosaceae családon levélfodrosodást, boszorkánysöprűt vagy virgácsot (kóros, többszörös oldalelágazást), ill. gyümölcs-megbetegedéstokozó parazita gombák Legismertebb

képviselőjük a Taphrina deformans, az őszibarack levélfodrosodását okozó gomba. Szoros leszármazási kapcsolatban állnak az élesztőgombákkal. Haploid fázisban szintén sarjsejteket képeznek, de élősködő formájuk tagolt, magpáros micélium. Egyedfejlődésük a haploid spórából indul. Ennek osztódásával jönnek létre a haploid sarjsejtek, amelyek a levél felszínén szaprotróf módon élnek (táptalajon is tenyészthetők). Az ivaros folyamat a sarjsejtek közötti szomatogámia, szarvacskaképzéssel. Súlyzó alakú kétmagvú sejt képződik. Ebből kariogámia nélkül a növény belsejében fejlődik ki a magpáros, 12 osztott, parazita hifa, amely táptalajon nem tenyészthető. Ennek sejtjei ún prosporangiumokká esnek szét (klamidospórának is nevezik őket, mert kitartóképletek). Később a prosporangiumokban történik meg a kariogámia és a meiózis, tehát sporangiummá alakulnak át. A meiospórák egy nyíláson át jutnak a levél

felszínéreEbben a csoportban megjelenik a magpáros hifa Sarjsejtképződésük és parazita életmódjuk alapján közeli rokonságba hozhatók az üszöggombákkal. 2. Ascomycetes (tömlősgombák) A tömlősgombák nevüket az általában 8 meiospórát tartalmazó, tömlőszerű sporangiumukról, az aszkuszról kapták. Vegetatív testük valódi micélium Hifáik osztottak, egy- vagy többmagvú interszeptumokkal. A sejtmagok többnyire haploidok A szeptumok falán egyszerű pórus van, ezen keresztül a szomszédos sejtek plazmája érintkezik, és a sejtszervek migrációja is megfigyelhető. Szaporodásuk nagy tömegben ivartalanul létrejövő konídiumokkal vagy a hifákon kialakuló konídiumokkal történik. A konídiumok jellegzetes alakú konídiumtartókon keletkeznek egyesével vagy láncszerűen egymás után. Egyedfejlődésük a haploid aszkospórából indul ki. Ezek egy- vagy kétféle párosodási típusúak lehetnek, tehát a tömlősgombák homo- vagy

heterotallikusak. A spórákból haploid, általában egymagvú szegmentumokból álló hifarendszer hajt ki. Ez a tömlősgombák vegetatív micéliuma. Ivaros szaporodásuk során a haploid micéliumon ivarszervek (anteridiumok és aszkogóniumok) alakulnak ki. Ugyanazon a micéliumon is létrejöhet mind a kétféle ivarszerv Ezek azonban csak a homotallikus fajoknál kompatíbilisek. A heterotallikus fajok ivarszervei csak egy másikpárosodási típusú hifa ellentétes nemű ivarszerveivel olvadhatnak össze. Az aszkogóniumok párzófonalat (trichogint) növesztenek az anteridium irányába, és ezen keresztül a hím jellegű sejtmagvak az aszkogóniumba vándorolnak. A megtermékenyítés ivarsejteknek megfelelő, mozdulatlan spermáciumokkal vagy egyszerű vegetatív hifák közötti szomatogámiával is megtörténhet. A plazmogámiát azonban nem követi azonnal kariogámia, így magpáros sejtek és azok osztódásával magpáros (aszkogén) hifák jönnek létre. Az

aszkogén hifákkal indul meg a termőtest kialakulása. A tömlősgombáknál dikariotikus sejteket tehát csak a termőtestekben találunk. A kariogámia a dikariotikus hifa horog- vagy csatképződéssel létrejövő végsejtjében történik meg. A horogképződés során a hifa magpáros végsejtjében egymás mellett lévő kétféle sejtmag szinkrón osztódik, úgy, hogy a magorsók csaknem párhuzamosak a sejt hossztengelyével. A sejt oldalán egy horog alakú kidudorodás keletkezik, és a négy leánysejtmag egyike ebbe kerül bele. Ez után két új sejtfal jön létre Az egyik leválasztja a horgot a benne levő sejtmaggal, a másik pedig keresztben kettéosztja a sejtet, amelynek csúcsi részében két sejtmag van. A csúcsi részbe került magpár összeolvad és zigótát képez A továbbiakban ebből fejlődik az aszkusz. A horog csúcsában és a sejt alsó részében maradó egy-egy sejtmag ismét egy térbe kerül azáltal, hogy a horog fala egy szakaszon

feloldódik, és a horogban lévő sejtmag visszacsúszik az eredeti sejtüregbe. A horogképződést a tömlősgombákon csak a termőtestben, az aszkuszképződést megelőzően, figyelték meg. A horogképződés lényegét tekintve igen hasonlít a bazídiumos gombákra általánosan jellemző csatképződésre. A zigótát tartalmazó sejt hamarosan sporangiummá alakul át, mert benne történik meg meiózissal, majd az azt követő mitózissal a valódi spórák kialakulása (leggyakrabban 8). Ezt a sporangiumot nevezzük tömlőnek vagy aszkusznak. Az aszkospórák endogén módon keletkeznek, sejtfaluk is az aszkuszban alakul ki, majd a tömlő szétszakadásával vagy egy szabályosan keletkező nyíláson keresztül kerülnek a szabadba. A tömlősgombák életciklusa 13 haplonta, mert csak a zigóta diploid. A magpáros hifák csak a termőtest felépítésében vesznek részt. A termőtest (aszkokarpium, aszkomata) kialakulása az osztályra általánosan jellemző.

Már a járomspórás gombáknál is kialakul valamiféle védőképlet a zigóta körül elhelyezkedő burokhifákból. Ennek a fejlődési folyamatnak az eredménye a valódi termőtest, amely az aszkuszok körül létrejövő, steril hifákból álló védőburok (peridium), belsejében az aszkuszok körül tömegével. A tömlők a termőtestben elszórtan helyezkedhetnek el vagy réteget alkotva bélelhetik annak belsejét. A termőréteg (himénium) az aszkuszok sorából és az ezek között elhelyezkedő steril hifákból, az ún. parafízisekből áll A tömlősgombákat 2 alosztályba soroljuk. Az alosztályok és fontosabb rendjeik: Euascomycetidae alosztály Aszkohimenális termőtestek, proto- és unitunikátus aszkuszok és hialin (színtelen) hifák jellemzőek. Gymnoascales Termőtestük laza szövedékű prototécium, aszkuszaik prototunikátusak. Általában talajlakó szaprotróf fajok. Sok közöttük a keratinbontó, amelyek szőrön, tollon és más szaruanyagú

hulladékon élnek. Egyes fajok imperfekt (konídiumos) alakjai bőrbetegségek okozói (pl. Microsporum gypseum, teleomorfa: Nannizzia, a fejkosz okozója) Vannak közöttük súlyos, halálos betegségeket előidéző gombák is (pl. Histoplasma, Blastomyces, teleomorfa: Ajellomyces). Pezizales (csészegombák) Aszkuszaik unitunikátus, operkulátus típusúak. Termőtestük apotécium, amelynek himéniuma a parafízisektől élénk színű (piros, lila, sárga) lehet. A spóraszórás aktív folyamat, amelyet a megvilágítás is segíthet. A sporuláló termőtest néha susogó hangot ad Konídium kialakulása ritka. Valamennyien szaprotrófok. Gyakran találkozunk képviselőikkel a tavaszi erdőben, ahol fakorhadékon, faszénmaradványokon, trágyán telepednek meg. Legismertebb fajok a cinóberpiros színű Sarcoscypha coccinea, a fenyvesek mohapárnájában élő Sarcosoma globosum, a nagy, narancssárga Otidea onotica (nyúlfülegomba) és a mérgező, hasadozott csészéjű,

lilás Sarcosphaera eximia (tulipán csészegomba). Helvellales (papsapkagomba-félék)), a c Termőtesteik fejlett, föld feletti (epigéikus) összetett nyeles apotéciumok. Ivarszervek nem alakulnak ki, szomatogámia jellemző. Aszkospóráik elérhetik a 70 µm-es méretet is Bennük jellegzetes, nagyméretű olajcseppek vannak, amelyeknek száma, helyzete fontos határozóbélyeg. Spóraszórásuk fototrópos folyamat: erős napfényben szinte felhőszerűen lökődnek ki a spórák. Szaprotrófok. Legismertebb képviselőik az ehető, tavaszi kucsmagombafajok: az ízletes kucsmagomba (Morchella esculenta), cseh és a fattyú kucsmagomba (Ptychoverpa bohemica, Mitrophora semilibera). A papsapkagombák között mérgező fajok is vannak, pl a Gyromitra esculenta (redős papsapkagomba) az egyik legveszélyesebb – halált is okozhat. Jelentős nemzetség még a Helvella. 14 Tuberales (szarvasgombafélék) Különleges föld alatti (hipogeikus) termőtestük módosult

apotéciumnak tekinthető. Aszkuszaikban a spórák száma redukálódhat, változó, egyes esetekben csak egy. Ezeknek mérete azonban igen nagy is lehet: a 80 µm-t is elérheti. Mivel a termőtest földben helyezkedik el, nehéz megtalálni. Idomított kutyákkal vagy disznókkal a szaguk alapján lehet keresni őket. A szarvasgombák obligát mikorrhizás fajok Elsősorban a tölgyek és a gyertyán gyökereivel élnek együtt. Helotiales Termőtestük apotécium. A csészegombáktól inoperkulátus aszkuszaik különböztetik meg őket. Mint a papsapkagombáknál, ebben a rendben is megfigyelhető az egyszerű apotéciumok mellett a bonyolultabb felépítésű, nyeles, felemelkedő termőtestek kialakulása (pl. Geoglossum, Mitrula). Ez a hasonlóság ebben a két rokon rendben párhuzamos fejlődés eredménye. Erysiphales (lisztharmatgombák) Termőtestük kleisztotécium, gyakran csak egyetlen aszkusszal. A termőtesteken több nemzetségben jellegzetes alakú függelékek

vannak. Ezeknek a morfológiája fontos határozóbélyeg. Fajai a mezőgazdaságban, számos növénykultúrában nagy károkat okoznak. Obligát paraziták. A megtámadott növény epidermiszének felszínén fejlesztik ki hifáikat és konídiumaikat. Ez a levél felületén fehér, lisztszerű bevonat formájában látható A sejtek belsejébe hausztóriumokat bocsátanak. Kénkészítményekkel védekeznek ellenük A lisztharmatok között gyakori a nemzetség- vagy fajspecifikus gazda-parazita kapcsolat. Számos növénynek saját lisztharmat élősködője van Az almán például a Podosphaera leucotricha, a szőlőn az Uncinula necator, a mogyorón a Phyllactinia suffulta, a tölgyön a Microsphaera quercina, a gabonaféléken az Erysphe graminis károsít. Ennek a gombacsoportnak a fajaiban más gombák, az Ampelomyces mikoparaziták élősködhetnek, amelyek tehát az élősködők élősködői, ún. hiperparaziták Ezeket a lisztharmatbetegségek ellen, mint

biofungicideket, biológiai védekezésre is használják. Xylariales Termőtestük különálló vagy összetett, fejlett felépítésű, sötét sztrómába ágyazott peritécium. Aszkuszaik apikális készülékkel nyílnak. Főleg korhadó fán, növényi maradékon élő gombák, de vannak köztük sebparaziták és trágyalakók is. Ismert fajok pl a Neurospora crassa és a Sordaria fimicola. A sztrómaképző fajok közül a leggyakrabban a Xylaria polymorpha-val (bunkós agancsgomba) és a Hypoxylon fragiforme-val találkozunk elhalt fák tuskóin, kérgén. Ezek celluláz enzimjeik mellett ligninbontó enzimet is termelnek, úgy, hogy a faanyagot ún. fehérkorhasztással bontják le, ami tömlősgombák között ritkaságnak számít. Hypocreales Termőtestük peritécium, aszkuszaik inoperkulátusak. Sztróma is kialakulhat A rend fajai főleg növényi hulladékon élő szaprotrófok vagy paraziták. Ide tartozik azt ember számára fontos anyarozs (Claviceps purpurea),

amely a rozson és más pázsitfűféléken élősködik. Száznál is több alkaloidot termel, amelyek közül többet gyógyászati alapanyagként is felhasználnak. Gyakoriak a fák kérgén megtelepedő kórokozó Nectria fajok, amelyek peritéciumaik mellett konídiumos termőtesteket (sporodochiumokat) is fejlesztenek. A rizs megnyúlását okozó élősködő Gibberella fujikuroi-ban fedezték fel a gibberellint, az egyik legfontosabb növényi növekedésszabályozó anyagot. 15 Megemlítjük még az Eurotiales rendet, ahova az ismert és gyakorlatban használt Aspergillus és Penicillium imperfekt penészek ivaros, perfekt alakjai tartoznak Eupenicillium, Talaromyces és Eurotium néven. További rendek még a Microascales (ide tartozik az ismert cellulózbontó Chaetomium globosum) és Sphaeriales (pl. a kéreglakó Valsa, Leucostoma és Diaporthe nemzetségekkel), amelyek többnyire szaprotrófok, valamint a rovarokon, pókokon élő parazita Ascophaerales és

Laboulbeniales. Loculoascomycetidae alosztály A termőtestek aszkolokuláris típusúak, aszkuszaik proto- vagy bitunikátusak. A micélium sötét színű. Főleg a meleg éghajlatú vidékek lakói Az alosztály rendjei közül a Myriangiales, Meliolales, Capnodiales és Dothiorales trópusokon élő, főleg levéllakó szaprotróf fajokat foglal magába. Jelentős szerepük van a trópusi esőerdők avarjának lebontásában. A Dothideales rend nálunk is élő képviselője az almafa-varasodást okozó Venturis inaequalis. A Coronophorales rend fajai szaprotrófok, trágyalakók vagy növényi paraziták. A Phacidiales gyakori faja a juharleveleken fekete foltokat okozó Rhytisma acerinum. A Lecanorales rendbe tartozik a zuzmóképző gombafajok többsége. A rendet szinte kizárólag ezek az algákkal szimbiózisban élő fajok alkotják A Hysteriales és Caliciales rend fajai szaprotrófok, sebparaziták vagy zuzmóalkotók. 16 14. Az aszkómák és aszkuszok típusai A

termőtesteknek különböző fajtáit különböztetjük meg. A tömlősgombák osztályozásában egyrészt az aszkusz szerkezetét (az aszkuszfal rétegeit és a felnyílás módját), másrészt a termőtesteket veszik alapul. Az aszkuszok típusai szerint a következő morfológiai csoportokat különíthetjük el: 1. Prototunicatae: valódi tömlőfal nem alakul ki vagy éréskor elnyálkásodik; 2. Eutunicatae: valódi tömlőfal alakul ki, a spórák aktívan kerülnek a szabadba; 2.1 Unitunicatae: az aszkuszfal egyrétegű a) Operculatae: az aszkuszfal fedővel nyílik; b) Inoperculatae: az aszkusz pórussal nyílik 2.2 Bitunicatae: az aszkuszfal kétrétegű; a külső merevebbet a növekvő tömlő áttöri Az aszkokarpiumok keletkezési módjuk szerint 2 csoportba oszthatók: 1. Aszkohimenális termőtestek A termőtestképződés a megtermékenyítés után következik be. A termőtestet a növekvő dikariotikus aszkogén hifák és haploid hifák együttesen, egyszerre

alakítják ki. Az aszkuszok a termőtestben himéniumot alkotnak. Az aszkohimenális termőtestek morfológiai típusai a következők: a) Gimnotecium (gymnothecium): ni9ncs valódi termőtest, az aszkuszok körül csak laza hifaszövedék alakul ki. b) Kleisztotécium (cleistothecium): vastag falú, zárt termőtest alakul ki a proto vagy unitunikátus aszkuszokkal, amelyekből a spórák csak a termőtest szétesése vagy felrepedése után jutnak a szabadba. c) Peritécium (perithecium): a termőtest palack alakú, belsejében az unitunikátus aszkuszok és a köztük elhelyezkedő parafízisek himéniumot alkotnak. A spórák a peritécium szájnyílásán (az ostiolumon) át jutnak ki. d) Apotécium (apothecium): unitunikátus aszkuszokat tartalmazó himénium béleli a nyitott, csésze alakú termőtest belső felületét. A himéniumot hordozó réteg neve hipotécium (hypothecium). A termőtest húsos, álszövetes része az exciplulum, amelyen ezek a rétegek elhelyezkednek.

2. Aszkolokuláris termőtestek A termőtest már az ivaros folyamat előtt kezd kifejlődni haploid hifákból. A már kész termőtest réseibe, üregeibe (lokuluszaiba) az aszkogén hifák és tömlők utólag nőnek bele. Az aszkolokuláris termőtestek típusa: a) Miriotécium: a termőtest párnaszerű, amelyben az elszórtan elhelyezkedő lokuluszokban 1-1 aszkusz van. b) Pszeudotécium: egyetlen lokulusz alakul ki, amelyben az aszkuszok rétegben helyezkednek el. c) Hiszterotécium: hosszúkás termőtest, amely hosszanti, előre kialakuló repedéssel nyílik. A termőtestek nemcsak egyenként fordulhatnak elő, hanem csoportosan is, és ekkor meddő hifákból álló, tömör képződménybe ágyazva termőtestpárnát, ún. sztrómát alkothatnak A Xylaria (agancsgomba) hosszúkás, bunkó alakú termőtestpárnáinak felületébe például számos mikroszkopikus méretű peritécium mélyed be. Csoportos termőtest a kucsmagomba kalaposgombákéhoz hasonló, tönkre és

süvegre különülő makroszkópos termőképlete is, amelynek felületén csészeszerű bemélyedéseket borít a himénium, tehát összetett apotéciumnak tekinthető. 17 15. A konídiumok és konidiomák típusai Az imperfekt gombák hagyományos, SACCARDO szerinti felosztása a konídiumok színe, a konídiumtartók alakja és csoportosulása (a fruktifikáció típusa) alapján történhet. A konídiumok színtelenek (hialinok) vagy különböző színűek lehetnek. Felszínük száraz (ezek szél útján terjednek) vagy ragadós, nyálkás, cukros anyagot választanak ki. Az ilyen összetapadt konídiumokat rovarok terjesztik. A konídiumtartók lehetnek elágazók vagy nem elágazók és egyesével, szabadon vagy csoportosan állhatnak. Ilyenkor különféle imperfekt „termőtesteket” (pszeudokarpiumokat) képezhetnek, amelyek közül a legfontosabbak a következők: Korénium: a konídiumtartók kötegéből a végén fácskaszerűen elágazó csokor alakul ki.

Sporodochium: a konídiumtartók sűrűn egymás mellett állnak, a felszínen párnaszerű képződményt alkotnak. Acervulusz: a sporodochiumhoz hasonló, de az aljzatba besüllyedt, esetleg a növények kutikulája alatt kialakuló képződmény. Piknidium: palack alakú, besüllyedt, nyílással rendelkező, a peritéciumhoz alakilag nagyon hasonló képződmény, amelyet himéniumszerű konídiumréteg bélel. Az új vizsgálatok alapján a konídiumok kialakulásában a következő típusokat különíthetjük el: Tallikus: a konídiumképző sejt (konídium-anyasejt, iniciális) a hifától fallal való elkülönülése után már nem növekszik, hanem utólagos darabolódással képez konídiumokat (artrospóraképzés). Blasztikus: a konídium-anyasejt a leválasztódás után is folyamatosan növekszik. A. Holoblasztikus: a konídium-anyasejt csúcsának mindkét sejtfalrétege tovább nő és folyamatosan borítja a keletkező konídiumokat. A konídiumok csúcsukon

bimbózással láncszerűen további konídiumokat képeznek, tehát a lánc csúcsi konídiuma lesz mindig a legfiatalabb (akropetális sorrend). A konídiumláncok el is ágazhatnak, ha egy iniciálisból több bimbózás indul ki. B. Enteroblasztikus: a konídium-anyasejtnek csak a belső falrétege növekszik folyamatosan és vesz részt az új konídium falának kialakításában. A külső réteget a konídiumok nyakánál megszakad. Ennek példája az ún fialokonídiumképzés Ennek lényege, hogy az első konídium falának mindkét rétege még a konídium-anyasejt (itt: fialid) falából származik, a láncszerűen egymás után keletkező többi konídiumnál azonban új belső falréteg alakul ki, és az eredetileg a fialid belső falából származó réteg kerül kívülre. A konídiumok sorrendje itt fordított (bazipetális), tehát a csúcsi részen a legidősebb konídium található. Az ún annelid típusú iniciálisok esetében minden konídium keletkezésekor új

sejtfalréteg fejlődése indul meg az iniciális nyaki részénél, ezért azon a keletkezett konídiumok számának megfelelő számú gyűrű (anulus) látható. 18 16. Deuteromycota – egy visszaszorulóban lévő kategória Ez a rendszertani csoport rendhagyó, mivel ez egy szükség által létrehozott mesterséges kategória. A Deuteromycetes (más néven Fungi Imperfecti) azokat a gombákat foglalja magában, amelyeknek ivaros szaporodását és főspóra-alakjait nem ismerjük (vagy nem alakulnak ki, vagy még nem fedezték fel), és éppen ezért csak ivartalan szaporítóképleteik (konídiumaik) alapján lehet őket rendszerezni. A konídiumok, konídiumtartók és ivartalan termőtestek kialakulása alapján képez csoportokat. Bizonyos gombáknak egyáltalán nincsenek ivaros szaporodási formái vagy azért, mert visszafejlődtek, vagy már elsődlegesen nem alakultak ki. Vannak olyanok is, amelyeknek még konídiumaik sincsenek, hanem csak hifáikat ismerjük

(Mycelia sterilia). Ezek szükségszerűen ebbe a csoportba kerülnek. Bonyolítja a helyzetet, hogy egyes gombáknál idővel kiderült, hogy léteznek ivaros alakjaik teleomorfáik) is, ezek azonban ritkán alakulnak ki. Olyan is előfordul, hogy már eddig is ismerték őket, csak nem azonosították egymással a perfekt és az imperfekt alakot (anamorfát). Ilyenkor a fajoknak 2 érvényes nevük van Ezek közül természetesen a perfekt alak alapján lehet a gombát a természetes filogenetikai rendszerbe a tömlős- vagy bazídiumos gombák közé sorolni. Problémák adódhatnak abból is, hogy számos, különböző perfekt csoportba tartozó gomba konídiumos alakja igen hasonló. Ezek tehát ugyanabba a formanemzetségbe tartoznak anamorfájukat tekintve, teleomorfáik alapján viszont nem tekinthetők közeli rokonoknak. Ez a csoport mintegy 15 ezer fajt számlál. Jelentőségük igen nagy, mert gyakori és nagy tömegben terjedő fajok is vannak közöttük. Mivel ivaros

folyamatok nincsenek, az egyedfejlődés során a magfázis nem változik. Többnyire haploidok Új genetikai kombinációkat hozhatnak viszont létre a paraszexuális folyamatok. Ezen a módon diploid törzsek is kialakulhatnak közöttük. A legelterjedtebb nézet szerint a konídiumos gombák egyértelműen a tömlős és bazídiumos csoportokhoz tartoznak, és szaporodási ciklusuk redukálódása az ivaros szaporodás kiesésével történt. A modern molekuláris taxonómiai vizsgálatok egyértelműen igazolták a konídiumos gombák szoros rokonságát a tömlős- és bazídiumos gombákkal. Az imperfekt gombák hagyományos, SACCARDO szerinti felosztása a konídiumok színe, a konídiumtartók alakja és csoportosulása (a fruktifikáció típusa) alapján történhet. A konídiumok színtelenek (hialinok) vagy különböző színűek lehetnek. Felszínük száraz (ezek szél útján terjednek) vagy ragadós, nyálkás, cukros anyagot választanak ki. Az ilyen összetapadt

konídiumokat rovarok terjesztik. A konídiumtartók lehetnek elágazók vagy nem elágazók és egyesével, szabadon vagy csoportosan állhatnak. Ilyenkor különféle imperfekt „termőtesteket” (pszeudokarpiumokat) képezhetnek, amelyek közül a legfontosabbak a következők: Korénium: a konídiumtartók kötegéből a végén fácskaszerűen elágazó csokor alakul ki. Sporodochium: a konídiumtartók sűrűn egymás mellett állnak, a felszínen párnaszerű képződményt alkotnak. Acervulusz: a sporodochiumhoz hasonló, de az aljzatba besüllyedt, esetleg a növények kutikulája alatt kialakuló képződmény. Piknidium: palack alakú, besüllyedt, nyílással rendelkező, a peritéciumhoz alakilag nagyon hasonló képződmény, amelyet himéniumszerű konídiumréteg bélel. E morfológiai bélyegek alapján a konídiumos gombákat a hagyományos (SACCARDO-féle) felosztás szerint a következő formarendekre osztják fel: Moniliales 19 Kb. 10000 fajt magában

foglaló, jelentős, iparilag is hasznosított szaprotróf vagy növények és állatok (emberek) kórokozóit is tartalmazó csoport. Legismertebb nemzetségei az Aspergillus és Penicillium. Bioszintetikus képességeiket az élelmiszeriparban, a vegyiparban és a gyógyszeriparban széles körben felhasználják. Az Aspergillusok és Penicilliumok jelentős toxintermelők is (pl. aflatoxin, patulin) Néhány csoport emberi és állati bőrbetegségeket vagy súlyos belső szervi megbetegedéseket okozhat (pl. Aspergillus, Candida, Trichophyton) Ide tartozik a legtöbb mezőgazdaságilag fontos fitopatogén gomba, pl. a Cladosporium, Botrytis, Cercospora, Fusicladium, Fusarium, Verticillum, Helminthosporium nemzetségek. 4 családra osztják őket. A hialin konídiumtartókat viselő Moniliaceae és a sötét konídiumtartós Dematiaceae konídiumtartói szabadon állnak, míg a Stilbellaceae családban korémiumokban, a Tuberculariaceae-ban pedig sporodochiumokba egyesülnek.

Melanconiales A konídiumtartók acervulusokban keletkeznek. Növényeken „égési foltokat” okoznak (pl Colletotrichum). Sphaeropsidales A konídiumok piknidiumokban keletkeznek. Mezőgazdaságilag fontos kórokozók, pl a Phoma, Ascochyta és Septoria nemzetség fajai. Az újabb rendszerezők az élesztőszerű, sarjadzó imperfekt fajokat a Blastomycetes, míg a szabad vagy csoportos konídiumtartókat fejlesztőnek a Hypomycetes, az acervuluszokat és piknidiumokat alkotókat pedig a Coelomycetes kategóriákba sorolják. 20 18. A bazídiumos gombák termőtestjei 1. A bazídium típusa A bazídiumos felosztásában fontos morfológiai bélyeg a bazídiumok osztottsága. Ennek alapján osztatlan (holobazídium) és osztott (fragmobazídium) típusokat különböztetünk meg. Fontos taxonómiai értéke van a bazídiumok magorsó képződésének. Ha a bazídiumban lefolyó osztódáskor a sejt hossztengelyével párhuzamos magorsó képződik, akkor kiasztobazídiumról,

ha a magorsó merőleges a bazídium hossztengelyére, sztihobazídiumról beszélünk. 2. A tráma típusa A bazídiumos termőtest meghatározott helyén az ún. himenoforumon alakul ki a bazídiumokat viselő termőréteg. A himenoforum vázát a tráma alkotja Ezen helyezkedik el a szubhiménium, amely a trámát a himéniummal köti össze. Jelentős különbségek vannak a bazídiumos gombák között termőtestük trámájának felépítésében. A kalapos termőtestű gombák himéniuma többnyire a kalap alján lévő lemezek felszínét borítja, tehát a tráma lemezes. Ennek típusait a lemezeket felépítő hifák lefutása szerint osztályozzuk A hifák párhuzamos helyzete a reguláris, a rendezetlen az irreguláris trámára jellemző. Ha a hifák a lemez középvonalától párhuzamosan széttartók, akkor bilaterális, ha összetartók: inverz trámáról beszélünk. A pöfeteggombák zárt, gömbszerű termőtestének trámája lehet lakunás (a spórák külön

üregekben – ún. glebakamrákban – keletkeznek), koralloid (a tráma a termőtestbe benyúló elágazó rendszert alkot) vagy kalapos típusú (egy vagy több trámaág fejlődik ki). 3. A termőtestet felépítő hifák A bazídiumos termőtesteket egymástól morfológiailag és funkcionálisan is különböző hifák építhetik fel. Ezek típusai: A. Generatív hifák, amelyek vékony falúak, citoplazmájuk sűrű és csatképződmények figyelhetők meg rajtuk, a termőrétegben bazídiumban végződnek. B. Kötőhifák, amelyek vastag falúak és többszörösen elágaznak, a termőtestben haránt irányú összeköttetést biztosítanak. C. Vázhifák, amelyek vastag falúak, visszahajlók, de nem ágaznak el, a termőtesteket szilárdítják. D. Tejhifák csak bizonyos családokban (pl tejelőgombák) fordulnak elő, tejnedvet tartalmaznak. A termőtestek felépítése, aszerint hogy hányféle és milyen hifatípus alkotja, a következő lehet: A. Monomitikus: a

termőtestet csak generatív hifák építik fel B. Dimitikus: kétféle hifa vesz részt a termőtest kialakításában: generatív és vázhifák C. Trimitikus: a generatív és vázhifák mellett kötőhifák előfordulnak 4. a spórák keletkezése a termőtestben a bazídiumos termőtesttípusok között a spórakeletkezés módja szerint a következő 2 fő csoportot különböztetjük meg: A. Himenális típus: A spórák felszíni termőrétegben keletkeznek. A termőréteg sima, ráncos, lemezes, csöves vagy tüskés trámán helyezkedik el. A termőtest fejlődése szerint lehet gimnokarp vagy hemiangiokarp. Az előbbi típusban nincs burok, a termőréteg kezdettől fogva szabadon fejlődik. A másik 21 típusban a fiatal termőtestképződményt (primordiumot) teljesen burok (velum universale) borítja, és a termőréteg csak ennek felszakadása után válik szabaddá. B. Gaszterális típus: A bazídiumok nem alkotnak réteget, hanem a gömbszerű termőtest

belsejét töltik ki. Felnyílása szerint ennek is két altípusa van. Az angiokarp termőtesten egy szabályosan kialakuló nyílás keletkezik, és a spórák azon keresztül kerülnek a szabadba. A kleisztokarp típusban nem alakul ki nyílás, a spórák a termőtest szétszakadása után szóródnak ki. 5. A termőtestek morfológiai típusai A bazídiumos gombák termőtestei rendszerint nagyobb méretűek, mint a tömlősgombákéi, szabad szemmel is jól láthatók. Méretük egyes esetekben elérheti a több dm-t és súlyuk a 1015 kg-ot is (pl óriás pöfeteg) Egy ilyen hatalmas termőtestben annyira spóra képződhet, hogy ha egymás mellé raknánk őket, a lánc hossza elérné az egyenlítő felét. A változatos termőtesttípusok közül a legfontosabbak a következők: a) Reszupinátus termőtest: az aljzatra szorosan tapadó réteget, redőzetet képező termőtest. Himéniuma a felületén helyezkedik el (pl réteggombák, kocsonyagombák) b) Krusztotécium:

kemény, fás, többnyire tönk nélküli, féloldalas, konzolosan növő termőtest. Az egyedüli típus, amely több évig él, folyamatosan nő, és rétegesen, évgyűrűszerűen gyarapodik (taplógombák). A növekvő termőtest az útjába akadó fűszálakat, ágakat körülnövi. c) Holotécium: felemelkedő, de nem kalapos típusú termőtest, amely lehet egyszerű bunkó alakú (klavarioid típus, pl. mozsárütőgomba), többszörösen elágazó (koralloid típus, pl. korallgombák) vagy tölcsér alakú, alján ráncos (kantarelloid, pl rókagombák). A termőréteg a külső felszínt vagy az ágvégeket borítja d) Pilotécium: ez a jól ismert, kalapra (pileus) és tönkre (stipes) különülő „gomba” termőtest. Himéniuma a kalap alján helyezkedik el, különböző szerkezetű (lemezes, csöves, tüskés, ráncos) trámán. Leggyakoribb a lemezes kalap A lemezek sűrűsége, lefutása, színe fontos határozóbélyeg a kalaposgombáknál. Ha a termőtest

hemiangiokarp fejlődésű, a velum universale maradványa gyakran megtalálható a tönk alján bocskor (volva) és a kalap tetején letörölhető pettyek formájában. Néha a kalapszélét és a tönköt egy másik, ún. részleges burok (velum partiale) is összeköti Ennek maradványa a tönkön a gallér (anulus) és a kalap széléről lelógó fátyol vagy pókhálószerű függelékek (cortina). e) Gaszterotécium: a gaszterális termőtestek tartoznak ide. Kívül kétrétegű burok, a perídium borítja őket. A termőtest belsejét a spóraképző glebaszövet, éretten a spórák tömege tölti ki, amelyek között spóraszóró fonalakból kapillícium is kialakulhat. A gaszterotécium igen változatos alakú és szerkezetű, felnyílása, valamint a spórák kiszórásának módja sokféle lehet. 22 19. A zuzmók A gombák sokféle módját fejlesztették ki a növényekkel való együttélésnek. Ezek közül a legjelentősebbek az algákkal (zuzmók) és a

hajtásos növényekkel (mikorrhiza) létrejött szimbiózisok, valamint a fitopatogén gombáknak a növényekkel kialakított gazda-parazita kapcsolatai. Ezeket a kizárólag élő szerves anyagot felhasználó szervezeteket nevezzük együttesen biotrófoknak. Az alga-gomba szimbiózisok közismert típusai a zuzmók. A zuzmó algák és gombák sejtjeiből felépülő telepes élőlényegyüttes, amely nem 1 fajhoz tartozik, hanem 2 (vagy 3) faj alkotja. Ez a szoros szimbionta kapcsolat azonban olyan egyedi, új morfológiai, élettani és ökológiai tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek külön-külön egyik partnerre sem jellemzők. A zuzmótelepek (csak ivartalan) szaporítóképleteket (szorédiumokat, izídium) is fejlesztenek, amelyekkel a felek együttesen terjednek. Emiatt olyan funkcionális és reprodukciós egységnek tekinthetők, hogy hagyományosan a növényekhez hasonlóan fajnévvel látták el és rendszerezték őket (Lichenophyta törzs). A szárazföldi

zuzmóknak megfelelő alga-gomba szimbiózisok a tengerekben is kialakultak. Néhány gombafaj például a déli félteke tengereiben gyakori vörösmoszatokkal él szoros közösségben. Az együttélés olyan szoros, hogy az algáknak már az egyhónapos telepkezdeményei is mind fertőzöttek. A gomba az algatestet kívülről vastag falú buroksejtekkel borítja, belsejét pedig sejtfonalaival teljesen behálózza, mindössze a növekedő telepcsúcsokat hagyva szabadon. A gombapartner csak az alga szaporítóképleteiben (receptákulumaiban) képes termőtesteket (aszkokarpiumokat) fejleszteni, ami szoros kapcsolatot jelent a reproduktív folyamatok szabályozásában is. A szimbiózis érdekes formáit figyelhetjük meg a tengerparti övben élő algák és gombák között is; ezeket litorális zuzmóknak is nevezik. Az apálykor ideiglenesen szárazra kerülő algatelepeket a rajtuk élő gombasejtek alkotta kéreg védi a kiszáradástól, míg a gombák az algákból

tápanyagokat nyernek. Ezeken a telepeken az esetleges, laza kapcsolatoktól a szoros, kizárólagos együttélésig a zuzmó-kialakulás számos fázisa figyelhető meg. A valódi szárazföldi zuzmók a partnerek egymásrautaltságát tekintve a tengerieknél lényegesen tovább fejlődtek. Bár ezek között is vannak olyanok, amelyeknek algapartnere szabadon is előfordul és életképes, számosan már csak „zuzmóként” mint az együttes tagjai fordulnak elő. Az együttélés különböző szorosságú típusai a szimbiózis evolúciójának fokát is tükrözi. A zuzmóknak mintegy 13500 faja ismeretes. A zuzmóalkotó gombafajok nagy része a tömlős csoportokhoz tartozik. Mintegy 50 zuzmóalkotó bazídiumos gombafajt ismerünk A zuzmók fő ivaros szaporodási formáiknak megfelelő apotéciumokat, peritéciumokat, pszeudotéciumokat és bazídiumokat fejlesztenek. Egyetlen zuzmóalkotó gombanemzetség sem él szabadon. A zuzmóknak, mint szimbionta egységeknek, csak

mesterséges rendszere állítható fel. A zuzmók természetes rendszerét a gombapartner (mikobionta) ivaros szaporodási formája alapján alkották meg, mivel a fikobionta nem szaporodik ivarosan. A zuzmókat alkotó algafajok (fikobionta partner) valamennyien jól ismert, szabadon is élő, mintegy 21 alganemzetség képviselői. A zuzmókból 13 kékalganemzetség fajait is kimutatták. Ha a kékalgapartner N2-fixáló, a szimbiózisok nemcsak szénre, de nitrogénre nézve is autotrófok lehetnek. Eddig élettani és finomszerkezeti szempontból részlegesen csupán néhány zuzmót vizsgáltak. Ezek között a legismertebbek a Parmelia-Trebouxia, a Peltigera-Coccomyxa és a Peltigera-Nostoc típusúak. 23 A zuzmókban igen szoros munkamegosztás alakult ki a partnerek között. A gombák alkotják a telep vázát: a gombasejtekből álló, kiszáradástól védő kérgen belül a hifák lazábban helyezkedne el, köztük az algasejtekkel (gonídiumos réteg). A zuzmótelep

külső megjelenése nagyon változatos lehet: az egyszerű kéregzuzmóktól az elágazó bokros vagy szakállzuzmókig számos változat előfordul. A zuzmótelep belsejében (az ún. kocsonyás telepű kékalgás zuzmók kivételével) nincs víz, a sejtek szárazon helyezkednek el egymás mellett. A gombasejtek vízzel látják el az algákat, az algák pedig fotoszintézisük során előállított primer szerves anyagokat adnak át a gombáknak. Ezek az anyagok azonban nem jelennek meg a sejtek közötti térben, hanem közvetlenül sejtről sejtre adódnak át. Erre a célra az alga és gombasejtek között a hausztóriumokra emlékeztető speciális sejtfalkapcsolódás (interface) alakul ki. Emiatt nehéz egzakt módon vizsgálni, hogy milyen anyagok adódnak át a sejtek között, hiszen ezeket nem lehet a sejt közötti térből kimutatni. C14-gyel jelölt CO2 alkalmazásával azonban igazolták, hogy Peltigera fajokban a fotoszintetikusan fixált szén 20-40%-a megjelenik a

gombasejtekben, ahol elsősorban mannit formájában raktározódik. Az anyag valószínűleg ribitol formájában adódik át. A zuzmók ökológiai jelentőségét sokan nem értékelik eléggé. Pedig a szárazföldek felszínének igen jelentős, kb. 8%-nyi területét a tundravegetáció foglalja el, amelynek csaknem 100%-át zuzmók alkotják. A zuzmók a szélsőséges környezetek lakói Mint pionírfajok elsőként népesítik be az újonnan keletkezett vulkáni szigeteket, sziklákat és mállasztó tevékenységükkel (kőzetoldó zuzmósavakat termelnek) megkezdik a talajképzést. A zuzmók között extrém hidegtűrők vannak: a sarkvidéki és magas hegységi eljegesedett sziklákon is előfordulnak. Fagytűrésük poliolok (pl ribitol) termelésével kapcsolatos Szerves tápanyagokat nem igényelnek, hiszen autotrófok. A kedvező tápanyag-ellátottságú és kiegyenlített környezetekből lassú növekedésük miatt egyébként is kiszorítják őket más szervezet;

itt legfeljebb csak speciális élőhelyeken (fakérgen, sziklákon) találhatók. A zuzmók gazdasági jelentősége nem túl nagy. Az északi országokban azonban jelentős hasznot hoznak, mint rénszarvastáplálék. Újabban számos fajukat iparilag is felhasználják gyógyszerek, kozmetikai cikkek és textilfestékek előállítására. Igen érzékenyek egyes környezeti tényezők (légszennyezés, talajok fémion-koncentrációja) változásaira, ezért a környezetvédelem számára fontos indikátorszervezetek. 24 22. A növények védekezése a gombaparazitákkal szemben A gombás betegségekkel szembeni védekezés legelterjedtebb, de nem kizárólagos módja a kémiai növényvédelem. A gyakorlatban számtalan gombaölő peszticid (fungicid) használatos, de ezeket csak az adott kórokozó és gazdanövény életciklusának ismeretében lehet alkalmazni. Környezetvédelmi, gazdaságossági és toxikológiai szempontból egyaránt az a cél, hogy a peszticidek

használatát a minimálisra szorítsuk. Ehhez a fertőzések kialakulásának folyamatát nyomon kell követni, és az időjárási tényezők, kórokozók ismerete és a levegő spóratartalma alapján megfelelő prognózist kell fölállítani. Csak akkor kell permetezni, amikor a betegség tömeges kifejlődésének veszélye indokolja. Sok esetben már a kórokozókat tartalmazó talajok vetés előtti fertőtlenítése is szükséges talajfertőtlenítő szerekkel. Már a vetőmagok is mindig fertőzöttek olyan gombaspórákkal, amelyek a vetés után csíra- és palántabetegségeket okoznak. Ezek ellen a magok csávázásával vagy fungicidet tartalmazó magbevonatokkal lehet védekezni. A fungicidek közül egyesek csak a növény felszínére juttatva fejtik ki a hatásukat (kontakt szerek), mert nem képesek felszívódni a növénybe (pl. kénvegyületek) Ezek csak a felületen élő gombákra hatnak (pl. lisztharmatok), és kórokozók elszaporodását csak megelőző

(preventív) kezeléssel tudják meggátolni. A modern növényvédő szerek nagy része azonban a növénybe is felszívódó, transzlokálódó, ún. szisztematikus fungicid (pl benzimidazolok). Ezek a belső fertőzések ellen is hatásosak, és a már megfertőzött növényt is képesek gyógyítani (kuratív hatás). A jó fungicidnek – azonkívül, hogy a kórokozót elpusztítja – még egy sereg más követelménynek is meg kell felelnie, hiszen egyetlen fungicid sem csak a gombára hat, hanem egy gazda-parazita rendszerre, ami nem szakítható ki a környezetéből. A specifikus hatású (egy konkrét biokémiai folyamatra ható), szelektív (a kórokozóknak csak szűk csoportjára ható), növényre, állatra nem toxikus, a környezetben gyorsan lebomló szisztematikus fungicidek az ideálisak. A növényvédőszer-kutatás alkalmazott tudomány, amely számtalan problémát vetett föl, amely a biológiai alapkutatásokra is serkentően hatott. Ilyen kérdés volt

például a gombák fungicidekkel szemben kialakuló rezisztenciája, ami meggyorsította a gombák genetikai rendszerének kutatását. Hasonlóképpen a gyakorlatból indult ki a benzimidazol (karbendazmin hatóanyagú) fungicidek biokémiai hatásmódjának vizsgálata, amely a gombasejt citoszkeleton rendszerének és osztódási folyamatainak pontosabb megismerését tette lehetővé. A benzimidazolok gátló hatása azon alapszik, hogy a mikrotubulusokat alkotó β-tubulin molekulák polimerizációját gátolja, és ezzel lehetetlenné teszi a sejtosztódást (a kromoszóma-húzófonalak is mikrotubulusok). A növények, állatok és az Oomycetes osztályba tartozó gombák nem érzékenyek ezekre a vegyületekre. A gombák sejtmembránjainak felépítésében igen jelentős szterolvegyületek szintézisét gátló DMI fungicidek (triarimol, triadimefon imazalil stb.) például nem hatnak az Oomycetákra, mivel ezeknek membránjaiban a többi gombacsoporttal szemben nincsenek

ergoszterolok. Mindezek az eredmények azt bizonyítják, hogy az alap- és alkalmazott kutatások a mikológiában is kölcsönösen segítik egymás fejlődését. A fungicidek kémiailag igen sokfélék. A legelőször a XIX században alkalmazott növényvédő szerek a rézvegyületek voltak, amelyek még ma is használatban vannak. A rézszulfát (bordói lé) hatása a szőlőperonoszpórára azon alapszik, hogy a gombák zoospórái a minden sejtre toxikus rézionokat a híg oldatból koncentráltan halmozzák föl. A szervetlen vegyületek (réz-, kén- és arzénszármazékok) mellett ma már jóval nagyobb szerepet kapnak a szerves fungicidek, amelyeknek fő csoportjai a szubsztituált aromás szénhidrogének, a 25 fenilamidok, a pirimidingyűrűt tartalmazó vegyületek, a különböző szerkezetű szterolszintézis-gátlók és más bonyolult szerkezetű szerves fungicidek. A kémiai növényvédelem mellett újabban egyre fontosabban a biológiai védekezési

módszerek, amelyek a környezetet nem szennyezik szintetikusan előállított anyagokkal. Ezek sorában a legrégibb múltra tekinthet vissza a rezisztencianemesítés, amelynek lényege a betegségnek ellenállóbb növényfajták előállítása. A kórokozók elleni aktív védelemre fel lehet használni természetes ellenségeiket is. A növényi gombabetegségek elleni küzdelemben például szép eredményeket értek el antagonista és hiperparazita gombák segítségével. A természetben együtt élő gombafajok között sok esetben kialakul gátló hatás, ami a tápanyagért való versengésben fejlődött ki, és amely része annak az önszabályozásnak, amellyel egy ökoszisztéma élőlényei a faji összetétel egyensúlyát fenntartják. Egyes gombák kémiai úton, gátló anyagok, antibiotikumok kiválasztásával, mások sejtfalbontó enzimekkel képesek védekezni más fajokkal szemben. A talajban élő gyakori Trichoderma fajok például számos növény

kórokozó gombáinak hifáját aktívan és gátló anyagok segítségével is képesek elpusztítani. Ezeknek a folyamatoknak a megfelelő alkalmazásai hasznos biológiai védekező módszerek lehetnek. Ma már gyártanak olyan Trichoderma törzseket tartalmazó oltóanyagokat, amelyeket számos talajban élő kórokozó, főként a Fusariumok ellen a gyakorlatban is sikerrel alkalmaznak. 26 24. Az emberi mikózisok Az emberben is élhetnek kórokozó gombák. Az általuk okozott betegségeket (mikózisok) az orvosi gyakorlatban 2 fő csoportra osztják: bőrgombásodásokra (dermatomikózisok) és a belső szerveket károsító (szisztémás) mikózisokra. Dermatomikózisok A dermatomikózisok igen elterjedtek. Hazánkban a lakosságnak legalább 50%-a fertőzött valamilyen bőrgombával. Ezek a betegségek általában nem veszélyesek, de hosszantartók és kezelésük nem mindig eredményes, mert könnyen kiújulnak. A bőrgombák egy része a szőrt, körmöt, hajas

fejbőrt támadja meg (pl. Trichophyton, Microsporum). Ezek a bőr szaruanyagát, a keratint bontó keratináz enzimeket termelnek A Microsporum a Gymnoascales rendbe tartozó Nannizzia tömlősgombák egyik imperfekt nemzetsége. Ebbe a rendbe számos talajlakó gimnotéciumos szaprotróf keratinbontó faj is tartozik. Gyakori betegség elsősorban a gyermekközösségekben a trichofitia és hajhullást okozó favusz (fejkosz), amely olykor járványszerűen terjed. A hajszálak letöredeznek és kopasz, pikkelyes foltosodás jelenik meg a fejbőrön. Ezek kórokozói nemcsak emberről emberre terjedhetnek, de háziállatokról (pl. macska, tengerimalac) is származhatnak A közös fürdőkben, strandmedencékben terjedő, a testhajlatokban megtelepedő Epidermophyton floccosum is okozhat járványos betegségeket. A bőrön éles szélű, nedvedző, viszkető foltok jelennek meg. Részben ez a kórokozója a ma már népbetegségnek számító lábgombásodásoknak is. Ezt a

kellemetlen kórképet azonban leggyakrabban a Trichophyton rubrum nevű faj okozza. Szisztémás mikózisok A szisztémás mikózisok a dermatomikózisoknál lényegesen ritkábbak, ugyanakkor általában súlyosabbak, sok esetben halálosak lehetnek. Az orvosi gyakorlatban ezeknek kórokozóit a belső szervekből, testváladékokból kitenyésztik, és a gombatelepek makroszkópos és mikroszkópos morfológiai különbségei alapján határozzák meg a fajt. Újabban azonban egyre nagyobb szerepet játszanak az azonosításban a különféle biokémiai tesztek és szerológiai reakciók is. A szisztémás mikózisokat 3 fő csoportra osztják: 1. Sarjadzógombás betegségek A kórokozó telepe bimbózó sarjsejtekből, sarjláncokból (álfonalakból) áll, valódi micélium nem jellemző. A sarjadzógombák közül a legjelentősebbek a kandidózis nevű kórképet okozó Candida fajok, amelyek az újszülöttek szájpenésze mellett (ritkán) súlyos belső szervi (tüdő, vese)

vagy az egész szervezetre kiterjedő (generalizált) mikózisokat is létrehozhatnak. A Cryptococcus neoformans a bőrben, tüdőben vagy a központi idegrendszerben okozhat halálos végű megbetegedéseket. 2. Fonalas gombás megbetegedések A kórokozó gomba hifát, micéliumot képez. A járomspórás Mucorales rendbe és az imperfekt gombák közé tartozó Aspergillus és Penicillium fajok súlyos elváltozásokat hozhatnak létre a tüdőkben és az idegrendszerben (zygomikózis, aszpergillózis, penicilliózis). Ezek a betegségek gyakran halálos végűek, de aránylag ritkák. A kórokozók inkább fakultatív patogénnek tekinthetők, vagyis csak a legyengült, beteg szervezetet támadják meg, de időnként kialakulhatnak erősebben patogén törzsek is. Aránylag gyakori az előfordulásuk olyan munkakörben dolgozóknál, ahol a tüdőhám a poros, éles szemcséket tartalmazó levegő 27 miatt sérül (vagyis szilikózis alakul ki), pl. a bányászoknál és a

fűszerpaprika-feldolgozó munkások között (toxomikózis). 3. Dimorfgombás betegségek A tápközegtől és más körülményektől, pl. hőmérséklettől függően a kórokozó vagy sarjsejtes, vagy hifás növekedést mutat. A hisztoplazmózis (Histoplasma capsulatum) a retikuloendoteliális rendszer limfoszarkómához vagy a tuberkulózishoz hasonló megbetegedése. A blasztomikózis (Blastomyces) a tüdőben jelentkező, később a bőrre, csontra és májra is átterjedő súlyos kórkép. A kokcidioidomikózis (Coccidioides immitis) is tüdőfertőzésként jelentkezik, de később generalizálódhat. A sporotrihózis főleg mezőgazdasági dolgozóknál jelentkezik A bőrt, nyirokrendszert, tüdőt, csontrendszert támadja meg