Kémia | Biokémia » A glikolízis energiakonzerváló reakciói, szubsztrát szintű foszforiláció

BIOKÉMIA I. – BIOENERGETIKA A glikolízis energiakonzerváló reakciói, szubsztrát szintű foszforiláció  A glikolízis energiakonzerváló reakciói   A glikolízisben az első olyan reakció, amelyben ATP keletkezik, a foszforolízis. A foszforlízist megelőző lépések röviden a következők:  glukóz + ATP  glukóz-6-P + ADP  (hexokináz és glukokináz katalizálja)  glukóz-6-P  fruktóz-6-P  (foszfoglukóz-izomeráz katalizálja)  fruktóz-6-P + ATP  fruktóz-1,6-biszfoszfát + ADP  (foszfofruktokináz I. katalizálja)  fruktóz-1,6-biszfoszfát  glicerinaldehid-3-foszfát (aldotrióz) + dihidroxiaceton-foszát (ketortióz)  (aldoláz katalizálja)  glicerinaldehid-3-foszfát oxidációja és foszforilációja a D-glicerinaldehid-3foszfát-dehidrogenáz enzim által katalizált reakcióban, melyben az aldehidcsoport

karboxilcsoporttá oxidálódik  A következő lépés a foszforolízis, a karboxilcsoport egy foszfátcsoporttal makroerg vegyes savanhidridkötést képez, az így létrejövő 1,3-biszfoszfoglicerát egy savanhidrid- és egy észterkötésben tartalmaz foszfátot. A foszfoglicerát-kináz a makroerg foszfát átvitelét katalizálja ADP-re, s et a glikolízis első reakciója, amelyben ATP keletkezik:  1,3-biszfoszfoglicerát + ADP  3-foszfoglicerát + ATP    Ez a reakciósorozat anaerob körülmények között is végbemenő szubsztrátszintű foszforiláció, ami azt jelenti, hogy ATP keletkezik közvetlenül egy reakcióban, a légzési lánctól függetlenül. A képződött 3-foszfoglicerát további sorsa:  3-foszfoglicerát  2-foszfoglicerát  (foszfoglicerát-mutáz katalizálja)  2-foszfoglicerát  foszfoenolpiruvát  (enoláz katalizálja)  víz kilépéssel egy makroerg enol-foszfát észter keletkezik A következő

energiakonzerváló lépés a glikolízisben az, amikor a foszfoenolpiruvát a makroerg kötésben lévő foszfátot képes az ADP-re átvinni a piruvát-kináz enzim segítségével: foszfoenolpiruvát + ADP  piruvát + ATP   Ez a foszforiláció szintén szubsztrátszintű foszforiláció, azonban az előző reakcióval szemben irreverzibilis. A piruvát-kináznak az ATP allosztérikus inhibitora. BIOKÉMIA I. – BIOENERGETIKA  A keletkezett piruvát további sorsa a sejt típusának, illetve oxigénellátottságának függvénye.  Szubsztrát szintű foszforiláció     Azok a vegyületek, amelyeknek a foszforilcsoport-átviteli potenciálja magasabb, mint az ATP-é, az esetek egy részében képesek közvetlenül az ADP-nek átadni foszforilcsoportjukat. Ilyen reakció a citoszolban zajló glikolízis során az 1,3-biszfoszfoglicerát 

3foszfoglicerát, illetve az foszfoenolpiruvát  piruvát reakció, amelyekhez kapcsoltan ADP foszforilálódik ATP-vé. Ezt szubsztrát szintű foszforilációnak nevezzük. A másik ADP  ATP foszforiláció az oxidatív foszforiláció, ami a terminális oxidációhoz kapcsoltan zajlik a mitokondriumokban