Erotika, Szexológia | Tanulmányok, esszék » A nemek harca

A nemek harca A nemi kiválasztódás (szexuális szelekció) - alapvetés Minden élőlény legalapvetőbb törekvése, hogy szaporodjon. A szaporodás evolúciós értelemben sikert jelent, ami abban nyilvánul meg, hogy a szülők továbbviszik szülőik "vonalát" kissé a korszellemnek megfelelőbben fogalmazva: génjeit. Minden hasznos az egyed számára, ami a s zaporodási fölény kiharcolása mellett szól. A fitnessz – definíció szerint a túlélés és a szaporodás szorzata, tehát a szaporodási sikert fokozó tényezők is szelektív előnyben vannak. A szexuális reprodukciót a kooperáció a köztudatban a kooperáció legszebb példája.Az emberi, meglehetősen romantikus elképzelésekkel szemben a szexualitás komoly feszültségeket okoz a nemek képviselői között, a kissé pongyola megfogalmazás itt nagyon is indokolt: a „nemek képviselői között” fordulat itt mindenképpen indokolt: feszültség van nemeken belül az egyedek között,

és a két nem egyedei között, sőt, -- hacsak a szülők nem rokonok -- már az embriók segítése szintjén is küzdelem zajlik a nemek között, hiszen az esetleges más partnerrel való reproduktív siker a hímeknek nem érdeke, így emlősöknél segíthetik „saját” embrióikat a nőstény kiszipolyozásában. . A hímek és nőstények csak igen kevés dologban értenek csak egyet, azaz „genetikai közös érdekük” nagyon könnyen körülírható: n yilvánvaló érdekük, hogy ivarsejtjeiket adják az új élet kialakításához, és hogy jó lenne, ha utódaik, amelyek mindkettejük génjeit hordozzák, egészségben felnőnének. Minden más vitát, feszültséget és bizalmatlanságot szül közöttük Mi a logikája ennek a "polgárháborús" állapotnak? Minden egyed szeretné faja legkiválóbb egyedének génjeivel vegyíteni sajátjait, hiszen a legkiválóbb utódok létrehozása a saját gének túlélésének legjobb receptje. Ha a nőstény

megtalálta a legkiválóbb partnert, fortélyosan megpróbálja megtartani magának, de legalábbis mindent megtesz ennek érdekében. A hím ezzel szemben annyi nősténnyel párosodna, amennyivel lehet. További baj, hogy a látszat szerint mindig másé a legjobb pár, így az "ügy" soha nincsen lezárva. A hímek kényszerképzete, hogy felszarvazzák őket, a nőstények pedig "kaphatók". A szexuális aktus maga sokszor fáradságos, nem biztos, hogy hatékony, sok utánjárással jár - sok energiát emészt fel. A szex maga "nyílt viselkedésforma", nagy felhajtással járhat, a k ockázatokat kezelni kell. A szexualitás különböző módon érinti a hím és nőstény egyedeket Aszimmetriájuk levezethető ivarsejtjeik különbözőségéből: a spermium aprócska sejt, amelyet könnyű tömegesen előállítani, úgymond "olcsó". A női szaporítósejtek "drágák", kevés termelődik belőlük. Ennek következtében a

nőstényeknél akkor sincsen több utód, ha több hímmel párosodnak, gondos mérlegelés szükséges tehát, hogy ki legyen az apa? - A „rossz” párosodás, ami sokszor az egyetlen, de mindenesetre sokáig meghatározó a nőstény életében, komoly fitneszcsökkenéssel jár, ami akár végzetes lehet - A hímek minél több nősténnyel párosodnának, mert fitneszük így növelhető-maga az aktus nem kerül túl sok energiába (= fitneszcsökkenésbe). A hímek és nőstények találkozásai tehát magukban hordják a szaporodási érdekek konfliktusát. Tovább bonyolítja a problémakört, hogy a tulajdonképpeni ivararány (operational sex ratio), ami a hímek és nőstények egymáshoz való viszonylagos arányát jelenti a potenciálisan párosodni képes közösségben („mating pool”). Általában a hímek vegyértékei tengenek túl, mivel ők párosodnak többször; a hím szempontjából így a nőstények korlátozó tényezőt, „forrást”

jelentenek, és a reciprocitás sérül: a hímek nem korlátozó tényezők a nőstények számára. A fentiekből következik, hogy a hímeknél a párosodási siker jóval nagyobb variabilitást mutat, mint a nőstényeknél, és a variabilitás tkp. a szexuális szelekció szelekció intenzitásának mértékéül szolgál. Vannak példák a szexuális szerepek felcserélődésére is (sex role reversal): a vízi fácánkáknál, bizonyos vadkacsáknál, csikóhalaknál a hímek nevelik fel a kicsinyeket, általában jóval kevesebbet, mint a nőstények produkálni képesek. Ilyenkor a nőstények harcolnak a hímekért, hasonló eszköztárral, mint a hímeknél tapasztalható. Darwin a szexuális szelekció fogalmát vezette be az egyedek közötti különbségekre abban a tekintetben, hogy hány, vagy milyen minőségű párt szereznek. A szexuális szelekció jelentette Darwin szerint a magyarázatot olyan, látványos, sőt „káros”, „költséges”, természetes

szelekcióval aligha magyarázható, a túlélés esélyeit csaknem biztosan csökkentő jellegekre, mint a ragyogó színek, pompás agancsok és szarvak, és a sok egyéb –elsősorban hímek által viselt – hivalkodó jelleg, amely oly sok fajnál kifejlődött. A szexuális szelekciónak két formáját gondolta alapvetőnek: a hímek közötti küzdelmet a nőstényekért, és a nőstények preferenciáját bizonyos fenotípusokat illetően. Mára nyilvánvaló, hogy más módozatok is vannak (spermiumok kompetíciója, csecsemőgyilkosság, nemi erőszak, stb), amelyekről jórészt lesz szó a későbbiekben. A szexuális szelekcióra vezethető vissza a szexuális dimorfizmusok kialakulása. Darwin szerint ezek másodlagos nemi jellegek, a szó szoros értelmében nincsen rájuk szükség a szaporodáshoz – amennyiben az egyed nélkülük is nemzőképesde funkciójuk mégis a szaporodáshoz kötődik. Két úton is létrejöhetettek: intervagy intraszexuális úton A

„nőstény választ” vagy szebben „hölgyválasz” (female choice) elv azt mondja ki, hogy a nőstények azokat a hímeket részesítik előnyben, amelyek akár hátránnyal (handicappel) járó tulajdonságok kifejlesztésével is képesek a túlélésre. A legdíszesebb hímek szenvedik el a legtöbb hátrányt. Így a puszta túlélésükhöz kiváló fiziológiás állapotban kell lenniük valamint a díszek kifejlesztéséhez szükséges forrásokat meg kell tudni szerezniük. Ez az interszexuális magyarázat, mivel a nőstények „hatnak” a hímek fenotípusának kialakulására. Az intraszexuális („nemen belüli”) magyarázat szerint a riválisok legyőzése, nagy hárem fenntartása megköveteli a hímekre jellemző fenotípus kialakulását (male competition elv), így jönnek létre az agancsok, szarvak, hatalmas termetű és erejű hím állatok. Taktikák és stratégiák a nemek harcában Küzdelem a hímek és a spermiumok között A hímek küzdelmének

legpőrébb változata, amikor brutális erő áll szemben brutális erővel, becsületes, nyílt küzdelemben, aktívan harcolva a nőstényekért, mint pl. elefántoknál, vagy az elefántfókáknál. Utóbbiaknál a csekély számú, tíz százaléknyi győztes jutalma egy hárem. Fínomabb változata a küzdelemnek a brutális erő demonstrálása, véres küzdelem nélkül, mint pl. gorilláknál, ahol a vezérhím meggyőző alakítása elegendő a más hímek távoltartásához Sokszor segít az alamusziság: küzdelem nélkül, kihasználva az adódó lehetőséget jut párzópartnerhez az Uta stansburiana gyík sárgatorkú hímje, amely besurranva párzik, mikor a nőstényre nem figyel a párja ( ugyanezen faj kék torkú hímje territoriális, narancssárga torkú hímje vándorol és agresszív küzdő). A hímek küzdelmében gyakorta fontos szerepet játszó élénk színek, hivalkodó jelzések is sokszor arra hivatottak, hogy tulajdonosuk nagyobbnak látsszon.

Nagyobbnak látszani, mint előző példáin alapján is sejthető, előnyös, a fajon belül a nagyobb termet általában dominanciát jelent. Sokszor a küzdelem fegyverzettel zajlik: az agancsok, szarvak komoly sérüléseket okozhatnak. Madaraknál gyakorta az ének és a toll mintázata tartja távol a betolakodót. A szexuális szelekció fenti formái: a testméretre, küzdőképességre, fegyverzetre, jelzésekre való szelekció „fegyverkezési versenyhez” vezet, ami még extrémebb jellegek kialakulását eredményezi, és az ilyen eszkalációt csak az határolja be, hogy már az életképességet veszélyezteti. A jelleg így is általában erőteljesebb, mintha pusztán ökológiai szelekció állna fenn. Maga Darwin is arra a következtetésre jutott, hogy miután a párzási időszakon kívül még a hímek is nélkülözik a szélsőséges jegyeket, azok a vadonban való túlélés szempontjából minden bizonnyal hátrányosak. A hímek küzdelmétől

elválaszthatatlanok azok a módozatok, ahogy csökkenteni igyekszenek annak valószínűségét, hogy más hímek spermiumai termékenyítsék meg párjukat. A madarak sok faja területet véd, így távol tartja az idegen hímeket (a molekuláris szintű elemzések szerint sokszor mérsékelt sikerrel). Sok béka, rák, rovar hímje átkarolja a nőstényt, míg az fogékony. A muslincák némely fajainál, kígyóknál, és más, belső megtermékenyítésű állatnál a hím ondófolyadéka csökkenti a nőstény vonzerejét, párzási hajlandóságát, vagy dugót alakít ki nemi szervében. A hímek közötti küzdelem a hímek között zajlik a kopuláció közben, és után. Szép példát adnak a szitakötők és ezerlábúak, amelyeknek nemi szerve arra módosult, hogy eltávolítsa az előző párosodásokból származó spermiumokat. A poligám fajoknál a különböző hímek spermiumai versenyeznek, sokszor jó esélyt jelent a megtermékenyítésre a spermiumok

számbeli fölénye, ami legtöbbször a herék nagyobb méretére vezethetők vissza. Különösen a rovaroknál gyakori, hogy függetlenül attól, hogy több párosodás is előfordul, a peték döntő részét egy hím spermiumai termékenyítik meg (sperm precedence). Szélsőséges eset a hímek párosodásért folytatott harcában a mélytengeri halak „szexuális parazitái”. Mivel a hímek roppant ritkán találkozhatnak nőstényekkel, ha a találkozás megtörténik, a hím hozzátapad a nőstényhez, egyre közelibb kapcsolatba kerül vele, végeredményben vérkeringésük is egyesül és a hím csak egy kis kinövésszerű képletet alkot. Amikor a nőstény vérében megfelelő hormonkoncentráció jelzi a szexuális fogékonyságot, erről az állapotról a hím is „értesül” a közös vérkeringés folytán és kibocsátja ivarsejtjeit. Nem túlzás tehát, hogy a hím alig lesz több, mint egy spermiumtermelő képlet Nemváltás: a bohóchal kistermetű

hímje nősténnyé alakulhat, ha párja elpusztul; általánosabb a nőstény hím irány pl. ajakoshalak, grouperek: a fiatal egyed nőstényként áll be egy hárembe, ha felnő és a hím elpusztul, van esélye hímmé válni. Thalassoma lucasanum: elsődleges hímek - hímnek születnek, többen járnak párosodni, míg a másodlagos hímek háremet tartanak, nőstényekből lesznek. Szexuális szelekció párválasztás útján Sok állatfajnál egyik nem, általában a hím, verseng a másik nem kegyeiért. A nőstények előnyben részesítik az eltúlzott, sokszor a túlélés szempontjából hátrányos jellegeket –méretet, díszítésthordozó egyedeket. A közép-amerikai túngara béka (Physalaemus pustulosus) szép példa rá, hogy a hímek sokszor mindent kockára tesznek: a kívánatos hívóhang csábító a békát zsákmányoló denevérnek is; kimutatták azt is, hogy sok faj nőstényeinél megfelelő pár megtalálása sokszor magát a szaporodást

veszélyezteti. A csábító jellegek kialakulása sokszor nehezen magyarázható: a közeli rokon fajok között is sokszor csekély a hasonlóság a szexuálisan szelektált jellegek között, és a már életveszélyesen túlfejlett állapotuk a jelek szerint csakis a szaporodási sikert szolgálja. A nőstények többféle oknál fogva részesíthetnek előnyben hímeket. A legkevésbé magyarázatra szoruló ok, hogy bizonyos fajoknál a hímek közvetlen előnyöket biztosítanak a nőstényeknek, ill az utódoknak. Szép példaként a Carpodacus africanus ragyogóan vörös hímjei több élelmet hordanak a fiókáknak, mint a narancsszínűek. Ismertek olyan esetek, mikor a nőstények érzékszerveik szerveződése folytán előnyben részesítenek bizonyos fenotípusú hímeket. A kardfarokkal nem is rendelkező Priapella nőstények sokkal jobban előnyben részesítik a karddal rendelkező hímeket, mint a kardot hordozó fajok nőstényei. Párválasztás nyilvánvaló

előnyök nélkül Nehezebb megmagyarázni, hogy miért részesítenek előnyben olyan hímeket, amelyek semmilyen közvetlen előnyt nem biztosítanak sem a nőstényeknek, sem az utódoknak, csakis génjeiket adják tovább. Ezekben az esetekben a nőstények párválasztását befolyásoló allélok gyakoriságának változása csakis az utódok fitneszétől függ, így a nőstények csak közvetett módon húznak hasznot párválasztásukból. A nőstények közvetett hasznára épülő modellek közül kettő kiemelkedően fontos, és kísérleti eredmények is szólnak mellettük: (1) a túlfutó szexuális szelekció (runaway sexual selection), más néven szexi fiú (sexy son) hipotézis szerint a bizonyos hím jelleg alapján válogató nőstények fiai azért párosodnak sikeresebben, mert öröklik azokat a jellegeket, amelyek apjukat vonzóvá tették anyjuk számára. Egy bogárfajnál (Diabrotica undecimpunctata howardi) a nőstények olyan hímeket részesítenek

előnyben, amelyek gyakrabban ütlegelik őket csápjukkal. A hímek csápütlegelési aktivitása nem befolyásolja párjának reprodukciós sikerét, sem utódai túlélését vagy szaporaságát, de fiai ugyanúgy sokat ütlegelnek a csápjukkal, és jobban kedvelik őket a nőstények. (2) A „jó gén” (good gene) modelleknél az előnyben részesített jelleg nagyobb életképességre utal, amit a jelleget hordozó hímet választó nőstény utódai örökölnek. Egy levelibéka faj (Hyla versicolor) faj nőstényei előnyben részesítik a hosszabb udvarlási hívójelet küldő hímeket. Az apa nem gondoskodik utódairól, vagy az anyáról, de utódjai gyorsabban nőnek, mint rövidebb hívójelű társaié, vagyis a hívójel a genetikai minőség „őszinte” jele. Az evolúció elméleti szakembereinek „állatorvosi lova” a páva. A hím páva extrémen hosszú farka az (1) hipotézis szerint a következőképpen fejlődhetett ki: A hosszabb farkú pávák eleinte

jobb életképességűek voltak. A következő lépésben némely nőstények előnyben részesítették a nagyobb farokkal rendelkező egyedeket. Ahogy a hosszú farkú hímeket előnyben részesítő nőstények gyakoribbá váltak, a hossznövekedés túlment a fitnessz optimumán, a két előnyös tulajdonság jelentősége változóban van, míg bekövetkezik a harmadik szakasz, mikor a további farokhosszabbodás tisztán a nőstények túlhajszolt igényeinek köszönhető. A (2) elmélet szerint a farok előállításának költsége a kezdetektől, és az is marad, mert csak akkor megbízható jelzője a genetikai minőségnek, ha nem könnyűkis költséggel hamisítani. Mindkét elmélet kimenetele”nyitott”, azaz a nőstények igényeinek nincs határa, a lehető leghosszabb farkú hímmel párosodnak: az első elmélet szerint puszta túlhajszoltságból, a második szerint a szélsőséges megnyilvánulású markerek indikátorértéke miatt. Moller fecskén

végzett kísérleti, amelyek során nagyobb farktollakat ragasztott hím fecskékre, szépen bizonyították a modellek alapfeltételeit: a nőstények válogatós, telhetetlen természetét, és a szépség óriási költségeit. Antagonisztikus koevolúció A nemeknek bizonyos szinten koóperálniuk kell az utódok felneveléséhez, de a köztük lévő konfliktusok is mélyrehatóak. Hacsak egy faj nem szigorúan monogám, a hímnek kifizetődő, ha a nőstény annyi, tőle származó utódnak ad életet, amennyinek csak lehet, még akkor is, ha ez csökkenti annak túlélési és reprodukciós esélyeit. Azok a gének, amelyek a hímeket segítik a nőstények kisajátításában konfliktusba kerülnek a nőstények védelmüket szolgáló génjeivel, és kialakul egy „fegyverkezési verseny”, ahol a hím jelleg változása maga után vonja a nőstény jelleg változását. Kimutatták, hogy a Drosophila melanogaster hímjének ondófolyadékja megmérgezi a nőstényt, amely

folyamatosan fejleszti védelmét a mérgezés ellen. Az ún chase-away sexual selection során nőstények kifejlesztenek egyfajta ellenállást a hímek párzási késztetéseivel szemben, ellenállásuk pedig olyan jellegek szelekcióját segíti elő, amelyek legyőzik a vonakodást, sokszor „túlhajtott”, egyre erősebben stimuláló jellegek kialakításába belehajtva a hímeket. A vízi poloskáknál a hímek kényszerítik a nőstényeket a kopulációra. A lábaknak azok a képletei, amelyek elősegítik, hogy a hímek megragadják a nőstényt, együtt fejlődnek azokkal a jellegekkel, amelyek segítik a nőstényeket abban, hogy kitörjenek a kellemetlen őlelésből. Szexuális szelekció az embernél Adaptív magyarázatot, akárcsak az állatoknál, az embernél is sokszor reménytelen találni bizonyos jellegek alakulására. Az afrikai pigmeusok alacsony termetét a j elek szerint szexuális szelekció tartja fenn. Harpening és Rogers (2000) arra következtet,

hogy a rasszokra jellemzőnek tartott látható különbségek bizonyos értelemben, ősi populációs különbségeket jelentenének, amelyek a szexuális szelekció miatt maradtak volna fenn. Az eszme érdekes, de sok ellenérv lehetséges, pl. hogy a szexuális szelekció potenciálisan gyors és drámai változásokat eredményezhet. Az ember esetében érdemes végiggondolni, mennyire sok összetevője van a párválasztásnak. Már Darwin is feljegyezte, hogy a n emzetek általa ismert széles körében általános, hogy a s zépség megítélésében a m aguk külseje a m érce. Ez a f ajta válogatósság, közelebbi rokonságunkat - a két csimpánzfajt, a gorillát és az orangutánt alapul véve - úgy tűnik, az ember evolúciója során alakult ki, és minden bizonnyal karöltve fejlődött ki azzal a sajátságunkkal, hogy az emberi párok tagjai folyamatosan bizalmas viszonyban állnak. Az állatvilágban ez gyakori, a főemlősöknél – leszámítva a párokban élő

gibbonokat - mi „fedeztük fel újra” ezt a v iselkedésformát, tekintettel arra, hogy a komplex nevelésben mindkét szülőnek alapvető szerepe van. Az egyedben élő „eszménykép” szép példája az ún. keresőképnek: hozzá mérjük környezetünk hölgytagjait. A számszerűsített vizsgálatok kimutatták, hogy a házastársak – ha különböző mértékben is - hasonlítanak egymásra fizikai jegyeiket, jobban személyiségi jegyeiket, még jobban vallási érdeklődésüket illetően (megdöbbentő, de a középső ujj hosszát illetően még válogatósabbak vagyunk, mint mondjuk a hajszín esetében). A hasonló tehát hasonlót keres élete párjául. Az állatokkal végzett kísérletek azt mutatják, hogy az állatok örökölnek valamiféle keresőképet, de tanulják, hogy milyen a nekik megfelelő pár (az egereknél pl. az ibolyaillatúra szagosított szülők által felnevelt nőstények ilyen hímeket részesítettek előnyben). Az embernél alapvető

kérdés, hogy a vérfertőzés tilalma tanult, vagy öröklött: ösztönösen zárunk ki valakit szexpartnereink köréből, vagy tanuljuk, kik tartoznak a kizárandók körébe? Úgy tűnik, tanult sajátosságról van szó, mivel az örökbe fogadott, és az életük bizonyos, kritikus szakaszában intim közelségben élők (pl. kibucban felnövő) fiatalok sem tekintik egymást szexuális partnernek. A keresőképből következnek a vonzalmak is: általában olyan társhoz vonzódunk, aki hasonlít a korai környezetünkben élőkhöz. Legtöbb esetben környezetünk tagjai viszont hasonlítanak ránk, így tabuink mellett vonzalmainkat is formálják. A világ különböző részein élő emberek közötti különbségeket már Darwin a szexuális szelekciónak tulajdonította 1871-ben megjelent művében, úgy tűnik, jogosan. Embernél a bőr, a szem, a hajminőség, a mellek formája és a mellbimbó milyensége, a nemi szervek a leglátványosabb külső jellegek. A

bőrszín kialakulására a világ különböző tájain még csakcsak vannak természetes szelekción alapuló elméletek, bár azok is ellentmondásoktól terhesek (a világ legmelegebb tájain is élnek viszonylag világos bőrű, régóta ott lakó „rasszok”), de a többi felsorolt jelleg változatossága semmiképpen nem magyarázható természetes szelekcióval. Valószínű, hogy a világ különböző részein kialakuló változatok és a velük karöltve fejlődő szépségeszmények sokkal inkább a véletlennek köszönhetik kialakulásukat, legtöbbször egyfajta alapítóhatásnak, azaz a mostani populációt megalapozó egyedek sajátságainak. Aki nem felelt meg a h elyi szépségeszménynek, nehezebben lelt párra Az eredmény: aligha van a Homo sapiensnél változatosabb faj az élővilágban. A témával kapcsolatban Jarred Diamond: A harmadik csimpánz felemelkedés és bukása című nagyszerű művét vettük alapul, az érdeklődők további érdekes

részleteket olvashatnak benne. A genetikai csatatér A rokonszelekció elméletéből következik, hogy a családok tagjai között a kooperáció szinte természetes, hiszen a szülői fitnessz a túlélő utódok számától függ. Ennek ellenére az utódok létrehozásának kényszere potenciális konfliktusok egész sorának forrása, és a konfliktusok valamint a kooperáció közötti egyensúly vezet a szaporodással összefüggő viselkedésformák, párzási rendszerek, életmenet-stratégiák megdöbbentő változatosságához (ld. előbb is) Anélkül, hogy a részletekbe belemennénk, elég megemlíteni a promiszkuózus (szexuális partnerek gyakori váltogatása), poligin (többnejű) vagy poliandrikus (többférjű) párzási szisztémákat, a rokonszelekciónak látszólag ellentmondó infanticidet (utódgyilkosság) vagy siblicidet (testvérgyilkosság), a páron kívüli utódokat, a szülő-utód konfliktusokat stb. A fenti rendszerek és stratégiák mind

visszavezethetők az apai és anyai genomok közötti érdekellentétekre. Nézzünk néhány példát, amelyek alaposabb vizsgálata messze vezető következtetéseket enged meg. Emberben (és más emlősökben) a terhesség során egy anya minden utódja arra törekszik, hogy az anyától a lehető legtöbb forráshoz jusson. Az anya ugyanakkor egyenlően szeretné elosztani a rendelkezésére álló forrásokat, hiszen minden utódjával azonos szinten rokon (50%). Ez konfliktust szül az anya és az utód(ok) között Ennek egyik megnyilvánulási formája, hogy az anya a terhesség idején növeli az inzulintermelést, így csökkenti a vér glükózszintjét, pedig - ha kooperációt várnánk, akkor az inzulinszint csökkentése volna logikus, hogy a magzat hozzájusson primer energiaforrásához. Ugyanakkor a magzat igen nagy mennyiségben termeli a hPL (humán placenta laktogén) hormont, amely anti-inzulin hatású, így végső soron a vér cukorszintje nem változik. Az

indirekt testvér-rivalizálás elmélete két alapvető konfliktust állít a középpontba. Egyrészt létezik az előbb említett szülő-utód konfliktus. Másrészt az olyan esetekben, ahol lehetséges, hogy több apától származzanak az utódok (és a legtöbb eset ilyen), ott az utódok nem 50%-ban lesznek rokonai egymásnak (különböző apától, de azonos anyától származnak), ami az apai és anyai gének közötti konfliktushoz vezet. Az apai gének az anya lehető legteljesebb kiaknázására törekszenek, mivel nem „tudhatják”, hogy az anya többi utódjában is jelen vannak-e (vagy lesznek-e később). A paternális (apától származó) gének eszerint nagyobb méretű embriók létrehozásán „dolgoznak”, míg a maternális gének az egyenlő elosztásban „érdekeltek” (ami összességében kisebb embriókhoz vezet). Az ilyen gének embrióbeli kifejeződése attól függ, hogy melyik szülőtől származnak, pl. egy gén maternális kópiája

metilálva lehet, így az utódban nem fejeződik ki. Több kutatás megerősítette, hogy az imprintinget (bevésődést) mutató géneknek közük van az embrionális fejlődéshez. A gének szintjén ható szelekció úgy fogalmazható meg ebben az esetben, hogy a paternálisan öröklődő géneknek elő kell segíteniük az embrió túlélését az anya forrásaihoz való hozzájutás útján, míg a m aternális géneknek csillapítaniuk kell ezt a h atást. Egérben egy génpár ennek a mintának tökéletesen megfelelve működik. Az IGF-2 (inzulinszerű növekedési faktor 2) elősegíti, hogy az embrió táplálékhoz jusson a m éhen belül és csak az apai kópiája expresszálódik az embrióban. Az IGF-2 degradációjában szerepet játszik az IGF-2R (inzulinszerű növekedési faktor 2 receptor), ennek csak az anyai kópiája fejeződik ki. Az ilyen gének imprintingje akkor valószínű, ha az allél az inkluzív fitnesszre pozitív hatást gyakorol az egyik szülőtől

örökölve, de negatívat, ha a másik szülőtől származik. IGF2 IGF2R Paternális Maternális allél allél expressziója expressziója + - + Embrió fenotípusa Normális A két szülőtől származó genomok ellentétes érdekeit már az IGF2 Törpe 1970-es évek végén, csíravonalIGF2R + tumorok vizsgálata kapcsán megsejtették, majd a ’80-as években IGF2 Nagy, + egér pronukleusz-átültetési perinatálisan kísérletekkel IGF2R bizonyították (A elhal pronukleuszok azok a „majdnem sejtmagok”, amelyek összeolvadásából IGF2 Normális a megtermékenyítést követően a zigóta IGF2R sejtmagja kialakul). Érett oocyta (petesejt) pronukleuszát eltávolították, a citoplazmát (benne a mitochondriumokat és egyéb organellumokat) érintetlenül hagyva, majd egy spermium és egy oocyta pronukleuszát (normál komplement), két spermium-pronukleuszt (androgenetikus komplement) vagy két oocyta-pronukleuszt (gynogenetikus komplement) ültettek bele.

Utóbbi két esetben tehát csak apai ill csak anyai genomok irányították a fejlődést. Az álterhes egérbe ezeket beültetve az embrió és a trophoblast („méhlepény”) fejlődése erősen eltérő jellegeket mutatott: androgenetikus zigoidnál a trophoblast igen jól fejlett volt, mert az apai genom az embrió táplálása érdekében ennek fejlődését támogatta. Gynogenetikus zigoidnál az embrió közel normális fejlettségű, míg a trophoblast erősen alulfejlett volt. Ebből a kísérletsorozatból egyértelműen kiderült, hogy az apai és az anyai genomok gyökeresen eltérő fejlődési programok levezérlésére szakosodtak. Hasonló eredményekhez vezetett az a k ísérlet, amelyben monogám és promiszkuózus egérfajokat keresztezve hibrid utódokat vizsgáltak (Peromyscus polionotus, monogám és P. maniculatus, promiszkuózus). A promiszkuózus faj nőstényei képesek a forrásaikat úgy elosztani, hogy bármely hímmel pároztatva őket - normál

méretű utódaik szülessenek A monogám nőstények azonban nem rendelkeznek azokkal a mechanizmusokkal, amelyek a promiszkuózus faj hímgenomjai ellenében védelmet nyújtanának, így az ezekből születő hibridek a normálisnál nagyobb méretűek voltak. A genetikai konfliktusok egyik esete, amikor az ivararányt befolyásoló szexkromoszomális gének „csapnak össze” az autoszomális (nem szexkromoszómán elhelyezkedő) génekkel. Sok fajnál a szexdetermináció kromoszomális, azaz az utód neme csak attól függ, hogy X vagy Y kromoszómát hordozó spermium termékenyíti-e meg a petesejtet. Az olyan X-kromoszomális gének, amelyek - meiotikus drive útján - növelni tudják az X kromoszómát hordozó spermiumok arányát, előnybe kerülhetnek és eltolhatják az utódok ivararányát a nőstények irányába. Ebben az esetben azok az autoszomális gének, amelyek fitnessze kiegyenlített ivararánynál magasabb, szelekciós előnybe kerülhetnek. A

Seychelle-szigeteken élő Drosophila simulans nőstények és máshonnan származó hímek F1 hím ivarú utódai több mint 90%-ban nőstény utódokat nemzenek. Ezt az X kromoszómán található egyik gén okozza (segregation distorter), amely az Y kromoszómát hordozó spermiumok degenerációját okozza. A Seychelle-szigeteki populáció rendelkezik egy ennek hatását elnyomó recesszív autoszomális génnel is (egy szupresszorral), így ott az ivararány nem tolódik el. Más D simulans populációkból ez a két gén hiányzik, a distorter hatása is csak akkor vált nyilvánvalóvá, amikor visszakeresztezték a „ genetikai hátterével”. Az olyan populációkban, ahol a distorter gyakorisága megnőtt, szelekció jelentkezett az autoszomális szupresszió javára. Genetikai konfliktusok a nukleáris (sejtmagi) és mitochondriális gének között is előfordulnak. A kakukkfűnek (Thymus vulgaris) léteznek hímsteril egyedei, ezeknek nincsenek porzói. A

hímsterilitást egy mitochondriális gén, a cms (cytoplasmic male sterility) okozza. A kétivarú kakukkfű azért tud porzókat is növeszteni, mert egy autoszomális gén, a restorer a cms ellen hat. A konfliktus hátterében az áll, hogy a mitochondriális gén anyai úton öröklődik, így szelekciós előnyt élvez abban az esetben, ha el tudja tolni az utódok ivararányát a nőstények felé. A hímsteril növények több magot termelnek, mint a kétivarúak (mert nem kell létrehozniuk pollent), így a cms+ gyakorisága növekszik. A nukleáris gének szemszögéből azonban előnyösebb az 1:1 ivararány, őket ugyanis a csak magokat termelő hímsteril növények megfosztják a pollen útján történő terjedés lehetőségétől. Ennek megfelelően az olyan nukleáris gének, amelyek képesek kiütni a cms hatását, előnybe kerülnek és terjednek. A nukleáris és a citoplazmatikusan öröklődő gének konfliktusai azon alapulnak, hogy a citoplazmatikusan

öröklődő géneknek előnye származik a nőstény egyedek fitnesszének emeléséből, de hímekre ez nem igaz