Sport | Horgászat » A ponty, cyprinus carpio

A ponty (Cyprinus carpio) Eredeti hazája Ázsia mérsékelt égövi területe (Kína, Japán, Turkesztán) és a Kaszpi-, valamint a Fekete-tengerbe ömlô folyók vízterülete. Egyesek szerint hozzánk is az ember segítségével, betelepítéssel került el. Ma minden tekintetben alkalmazkodott a hazai környezethez és a hegyvidéki, gyors folyású patakok kivételével minden vizünkben megtalálható. Maximális hossza 1,5méter, tömege ekkor 35 kg körül van. Az álló- vagy lassú folyású vizeket kedveli, ahol iszapos az aljzat. Turkálva keresi táplálékát Férgeket, csigákat, rákokat, rovarokat és növényi anyagokat is fogyaszt. A táplálékot jól hasznosítja, viszonylag gyorsan nô Hazánk elsôrendû haszonhala, a hazai haltermelés 7080%-át adja. Halászata, horgászata jelentôs gazdasági hasznot hajt Nagymértékû elterjedése elsôsorban annak köszönhetô, hogy Woynarovich Elek, magyar kutató kidolgozta mesterséges szaporításának

technológiáját. Ennek nyomán számos országban ipari méretekben tenyésztik. Több kultúrváltozata ismert (231 ábra) 231. ábra A ponty testfelépítése (BAUCH, 1953, nyomán) Az eredeti, vadon élô változat (tôponty, nyurgaponty, sodrófaponty) teste nyúlánk, a fej kivételével pikkelyezett. Feje, háta zöldesszürke, oldala ezüstösen csillogó, sárgás, hasa világos színû. Úszói füstszínûek Az ún tükörpontyot tógazdaságokban tenyésztették ki Háta igen magasan domborodó, hasa telt, vonala viszont csak enyhén hajlott. Pikkelyei csak a hátvonalon, a farokúszó tövében, a törzs középvonalában, esetleg akopoltyúfedôk mögött egy sorban vannak. A bõrponty alakja hasonló a tükörpontyéhoz, viszont sehol sincs pikkelye A Cyprinuslatin szó görög eredetije (Kyprinos)Arisztotelész egyik írásában egy Vénuszhoz hasonló szerelemistennõ neve, a carpio talán csipegetõsnek, csipkelõdõnek fordítható. Testfelépítésük külsô

jellemzôi A fej (caput) a szájnyílástól a kopoltyúfedôk caudalis széléig tart. A szájnyílás végállású, kissé lefelé irányul. A felsô ajak elôrehúzásával a teleszkópos, csõszerû állkapocsszerkezetet jól megfigyelhetjük. A száj széleirôl egy hosszabb és egy rövidebb bajuszpár ered A fej elülsô részén vannak a páros orrnyílások. Mindkettônek két nyílása van, közöttük kis bôrlebeny, sövény emelkedik. A szemek igen nagyok A pikkelytelen bôrön jól láthatók az oldalvonal-szerv járatai A 1 kopoltyúfedô caudalis szélén 0,51 cm széles bôrkettôzet ered, mely a törzshöz tapadva zárja a kopoltyúrést. A fej felül sötét, kékesszürke, folyamatosan világosodik oldalra, a toroktájék egészen fehér. A tükörponty törzsén (thorax) (231. ábra), mint mondtuk, csak a háton és a középvonalban, valamint a kopoltyúfedô mögött ül egy-egy sor pikkely. A törzs középvonalában igen jól látható az oldalvonal

beíródása. (A pikkelyes pontyon az oldalvonal mentén 3340 pikkely van, fölötte és alatta egyaránt 56 sor található.) A mellúszók közvetlenül a kopoltyúfedô mögött, majdnem a hasoldalon erednek. Elsô úszósugaruk kemény, utána 1516 lágy úszósugár következik Az úszók szélesek, lekerekítettek. A hasúszók kisebbek, kissé hegyesebbek Két elsô sugaruk kemény, a többi 89 lágy. Az alfelnyílás (a végbél és a húgyvezetô közös nyílása) jól felismerhetõ, hosszanti rés vagy ovális formájú mélyedés. Környéke kissé kiduzzad, pirosas színû lehet A hátúszó a törzs területén kezdôdik. Elsô 34 sugara kemény, az elsô az ún bognártüske, mely mind közül a legvastagabb és legkeményebb. Utána 1822 lágyabb úszósugár következik A farok (cauda) elkeskenyedô. Hozzá csatlakozik külsôleg szimmetrikusan a csak lágy sugarak alkotta (1719db) farokúszó. A farokúszó viszonylag nagy, széles végei lekerekítettek A farok

alatti úszó(pinna abdominalis) kicsi, 5 kemény és 6 lágy sugara van. A nôstény pontyok rövidebbek, kerekebbek, a hímek nyúlánkabbak. Tenyésztett állatokon csak gyakorlott szakember tudja az ivarokat külsô megfigyeléssel elkülöníteni. A bôr vagy köztakaró A ponty köztakaróját, mint valamennyi gerincesét, az ectodermalis eredetû felhám (epidermis), a mesodermalis irha (cutis vagy chorium) és a szintén mesodermalis irha alatti réteg, a bõralja (subcutis) alkotja (232. ábra) Az epidermis a tükörpontyban igen vastag (0,51,0mm), többrétegû, el nem szarusodó laphám. Számos egysejtû mirigysejtet találunk ebben a rétegben. A mirigysejtek felfelé vándorolnak és a testfelszínre ürítik váladékukat, vastag nyálkaréteggel bevonva az egész testet. Minél jobb a pikkelyborítás, annál vékonyabb a hám és nyálkaréteg. Következésképpen a tükörpontyon egészen vastag mindkettô. A nyálkaréteg nagymértékben csökkenti a test és a víz

között a súrlódást, így kisebb izommunka szükséges az állat mozgásához, ezenfelül némi mechanikai védelmet is nyújt. Ahol a nyálkaréteg megsérül, ott az állat fokozott fertôzésveszélynek van kitéve, ui. a nyálkában ellenanyagok (antitestek) is kimutathatók, ezek védenek a fertõzésektôl, baktériumoktól, gombáktól. A mirigysejtek másik típusának köszönhetôen a hám közvetlen sérülésekor a hámból fajra jellemzô riasztóanyag(ok) szabadul(nak) fel és jelzi(k) a többi fajtársnak a közvetlen veszélyt. Az epidermisben erek és idegek nincsenek A cutis szintén vastag (232. ábra) Felsõ rétege lazarostos kötôszövetbôl épül fel, alsóbb rétege tömöttrostos kötõszövetbõl áll. Vérellátása (bôrlégzés!) és beidegzése igen gazdag, az epidermis táplálását is biztosítja diffúziós úton. Közvetlenül az epidermis alatt helyezkednek el a ponty festékszemcséket tartalmazó pigmentsejtjei. Ezek nagy, hópehely

formájú, elágazó sejtek, bennük sárga, ill. barnásfekete (melanin) festékszemcsék találhatók A halbôrben, de a zsigerek közti hashártyában is gyakoriak a guanintartalmú színsejtek. A guanin szép, gyöngyházfényû, csillogó színû anyagcsere-végtermék. Ezek a színsejtek alakítják ki elsôsorban a ponty színezetét A ponty színe szûk határokon belül változhat, attól függôen, hogy a színsejtekben a festékszemcsék hogyan oszlanak el. Mozgásukat a hormonális rendszer szabályozza (lásd késôbb). 2 232. ábra A pontyfélék köztakarója A A bõr keresztmetszete és rétegei B Pikkelyes bõrterület metszete érzékbimbóval. (BÜTSCHLInyomán, ÁBRAHÁM, 1964, könyvébõl) A cutisban találhatók a pikkelyek is. Képzôdésük a kis hal önálló életének kezdetekor, az ún. elúszáskor kezdôdik meg A csontképzô sejtek elôbb kis csoportokban helyezkednek el, majd a sejtcsoportok belsejében csontlapocska képzôdik. A pikkelyek egyre

nagyobbak lesznek, s maguk elôtt tolva az epidermist tetôcserépszerûen ráfednek a következôkre (232. ábra) Így alakul ki a pikkelyruha, amely tehát nem atest felszínén található, hanem mindenütt a felhám borítja. Ha egy pikkely kiszakad ahal bõrébôl, mély seb marad hátra. A pikkelyek az állat egész élete soránnövekszenek, mégpedig nyáron gyorsan, télen, vagy más, rossz táplálkozási körülmények közt lassan. A ponty pikkelyén, ha kiemeljük a bôrbôl, koncentrikus növekedési gyûrûket figyelhetünk meg. A világosabbak nyáron, a sötétebbek télen képzôdtek A cutis alsó része atógazdasági pontyokban erôsen elzsírosodik. Úgy tartják, hogy a nagy tömegben, kis helyen tartott állatok csak akkor telelnek át megfelelôen, ha ôszre testsúlyuk 7%ának megfelelô zsíranyag halmozódik fel a bôrükben. A bôralja általában vékony, lazarostos réteg, kultúrváltozatokban gyakran elzsírosodik. A vázrendszer A gerincoszlop (columna

vertebralis) A gerincoszlop a tengelyváz része, csigolyákból (vertebrae) épül fel és törzsi (thoracalis), ill. farki (caudalis) szakaszra tagolódik. A gerinchúr körüli kötôszövetbôl kiindulva a csigolyák teljesen elcsontosodnak. A gerincoszlopot felépítô csigolyák száma csontoshalakon is igen nagy lehet 3 Az elsô törzscsigolyák gyakran összecsontosodnak, ami elôsegíti a tengelyváz és a koponya stabil, merev kapcsolódását. Bár csontoshalakban már kialakulnak a csigolyák ízületi nyúlványai, ezek szerepe alárendelt, a csigolyák mozgékony kapcsolódását (mely kevésbé jelentôs,mint a szárazföldi gerinceseken!) a perichordalis kötôszövetbôl fejlôdô szalagrendszer és a gerincoszlopon végighúzódó rugalmasgerinchúr (chorda dorsalis) biztosítja. A csigolyatestek (corpus vertebrae) központi részét a gerincoszlopon végighúzódó, erôsen beszûkült gerinchúr fúrja át (234. ábra) A csigolyatestbõl eredõ neuralis ív

(arcus neuralis) hosszú tövisnyúlványba húzódik ki. Az arcus neuralis és a corpus vertebrae által közrefogott tér a csigolyalyuk (foramen vertebrae), együttesük a gerincvelõt körülvevõ és védõ gerinccsatorna (canalis vertebralis). A csigolyatest alsó részéhez a törzs területén kétoldalt kis nyúlványok kapcsolódnak, amelyek bordákat hordoznak. A farok területén a a csigolyatest e kis nyúlványai nagyobbak, s ívvé zárulnak (arcus haemalis), mely a farokartériát és -vénát fogja körül. Ez az ív az alsó tövisnyúlványban húzódik ki. Az egymást követô csigolyák apró ízületi nyúlványok segítségével mozdulnak el egymáshoz képest. Az utolsó farokcsigolyák testei egységes farokcsonttá (urostyl vagy os coccygis) nônek össze, mely a lágy részeit tekintve szimmetrikus farokúszóban felfelé hajlik. Területén a neuralis ívek redukálódtak, a haemalis ívek azonban kiszélesedve úszósugár-támasztókká alakultak. 234.

ábra A ponty csigolyái C Farokcsigolya a koponya felõl nézve. (A Szerzõ ábrája) A koponya (cranium) A koponya a tengelyváz elülsõ része és csaknem kizárólag csontokból épül fel, melyeket varratok (suturae), ill. mozgékony és feszes tehát csak minimális elmozdulást engedô ízületek (articulatiók) kapcsolnak össze. Két fõ része az agyvelõt, valamint a feji érzékszerveket védõ/körülvevõ agykoponya (neurocranium) és aszájüreget, továbbá a garatot támasztó, határoló arckoponya (viscerocranium). Az agykoponya (neurocranium) A nyakszirti tájék (regio occipitalis) csontjai az öreglyuk (foramen occipitale magnum), azaz a gerincvelô belépési helye köré csoportosulnak. 4 csont alkotja, amelyek az öreglyukat felülrõl, alulról és kétoldalról határolják. (Tehát közülük csak egy páros) Az alsó csont nagyrészt csigolya eredetû, módosult haemalis íveibôl képzôdött nyílása a leszálló aorta kezdeti szakaszát veszi

körül. Alapján kiszélesedô, hátrairányuló nyúlvány van Ennek egy tányérszerû mélyedése a ”pontykô” (lásd késôbb) befogadására szolgál. Az öreglyuktól kétoldalt elhelyezkedô nagy nyílásokon keresztül több kis csontból álló láncolat vezeti a rezgéseket az úszóhólyagból a belsôfülbe. A hallótájék (regio oticalis) csontjai a belsôfület (hártyás labirintus) veszik körül. Szintén négy csontból álló régió, amelynek mindegyik tagja páros. Területére nyúlik az az ízületi árok, amelybe az arckoponyát felfüggesztô csont ízesül (236/A. és C ábra) 4 Az ékcsonti tájék (regio sphenoidalis) csontjai a szemgödör és a koponyaalap felépítésében vesznek részt. A koponyaalapon egy hosszú, keskeny csont alkotja A szemgödör hátulsóoldalsó falát egy páros, míg a szemüregek (orbiták) közti válaszfalat egy eredetileg páros, majd másodlagosan összenôtt, páratlanná vált csont képezi. A koponyatetô

legnagyobb részét két páros csont, a hátulsó, kisebb falcsont (parietale) és a megnyúltabb homlokcsont (frontale) alkotja. Mindkettôn jól látszanak azok a dudorok, melyek az ontogenezis során a csontosodás kiinduló pontjai (csontosodási magvak) voltak (236/D. ábra) Az orr- vagy rostacsonti tájék (regio ethmoidalis) a szaglószerv körül kialakult csontokat tartalmazza. Az ethmoidalis régió elülsô részéhez porcokkal és szalagokkal mozgékonyan kapcsolódik a felsô állkapcsot alkotó közti állcsont (prae- v. intermaxilla) és a felsô állcsont (maxilla). Az orrtájék koponyaalapi részét az”Y” alakú ekecsont (vomer) képezi, mely szintén szerepet játszik a felsô állcsonti együttes megfelelô elmozdulást biztosító rögzítésében. (A területnek a gerincesekre általában jellemzô elemei, az orrcsontok (nasale) pontyon nem alakultak ki.) Fejlôdéstanilag különállók a szemgödörkörüli csontok 236. ábra Csontoshal (ponty)

agykoponyájának szerkezete A lateralis; B caudalis; C ventralis és D dorsalis nézet. A D ábrán a frontale, ill parietale feliratok a csontosodási magvakon ülnek (BRÜHL, 1877, atlaszából) 5 Az arckoponya (viscerocranium) Az arckoponyát elsõsorban az elsõ két zsigerív, az ún. állkapcsi és a nyelvcsonti ív csontjai alkotják. Az állkapcsi ív (1 zsigeri ív) csontjai az állcsonti és az állkapcsi együttes, melyek az állkapocsízületben kapcsolódnak egymáshoz (235. ábra) 235. ábra Ponty koponyájának lateralis nézete Az állkapcsi ív csontjait a jobb áttekinthetõség érdekében egymástól izoláltan rajzoltuk le. A csontok közötti hézagokat a valóságban kötõszövetes szalagok hidalják át A sávozott területek kötõszövetes lemezeket jelölnek. Az angulare az alsó állkapocs része (BRÜHL, 1877, atlaszából) Az állcsonti együttes csontjai a köztes állcsont (inter- v. praemaxilla), valamint a mögötte fekvõ felsô állcsont

(maxilla). A szájpadi apparátus elemei a szájpadcsont (palatinum), a röpcsontok (pterygoideumok), valamint az alsó, meglehetôsen nagy négyszögcsont (quadratum) (235. ábra) Az állkapcsi készülék csontjai az embrionálisan megjelenõ Meckel-porc helyén alakultak ki. Az elsô zsigerív alsó és felsô tagja között a quadratum és az articulare képez ízületes kapcsolatot. Az ízületi csont (articulare)az állkapcsi együttesnek az a csontja, mely a quadratummal az ízületet kialakítja. Az állkapcsi együttes legnagyobb eleme a fogcsont (dentale), alatta és mögötte az ”állkapocsszegletet” alkotó szögletcsont (angulare) foglal helyet. A nyelvcsonti ív (2. zsigeri ív) felsô tagja a hyomandibulare, nagy, megnyúlt csont, mely proximalisan a hallótájék által alkotott ízületi vápába (árokba) kapcsolódik, distalisan pedig egy kis, kötôszöveti eredetû csontocskán keresztül a négyszögcsont felsô részéhez csatlakozik. Az állkapcsi ívnek ezt

a hyomandibulare által történt, agykoponyához való ”felfüggesztését” hyostylianak nevezzük. A nyelvcsonti ív ventralis része egy sok csontból álló, bonyolult nyelvcsonti apparátus (hyoideum-komplex; 237., 238 ábra) Egyrészt a hyomandibularéhoz rögzül, másrészt a szájfenék-izomzatba ágyazódik, ahol ezen izmok részére képez eredési, ill. tapadási felületet 6 A következô öt pár zsigerív alkotja a kopoltyúíveket (238. ábra) Az utolsó garatíven találjuk az ún. garatfogakat, melyek a táplálékot a fölöttük levô pontykôhöz szorítva megõrlik Számuk, felépítésbeni jellegzetességeik fontos rendszertani bélyegek (241. ábra) A kopoltyúüreget a hallótájéki csontokhoz és a hyomandibularéhoz kapcsolódó kopoltyúfedô készülék képezi, mely több, nagy felületû lapos csont együttese (235. ábra) A végtagvázak és függesztõöveik A páros úszók a váll- (mellúszó), ill. medenceövvel (hasúszó) kapcsolódnak a

törzshöz A mellúszók függesztôövét szalag is kapcsolja a koponyához. A medenceövet két, izmokba ágyazott csontlemez alkotja, melyek nem állnak összefüggésben a tengelyvázzal. A hozzájuk kapcsolódó hasúszók szerkezete megegyezik a mellúszókéval. Az úszókat az úszósugártartók és úszósugarak támasztják. Utóbbiak közül az elsõ(k) rendszerint merevek, míg a többi hajlékony, ún. lágy úszósugár A páratlan úszók vázát a csigolyák tövisnyúlványai között fésûfogszerûen elhelyezkedô csontos úszósugártartók képezik. Ezeket szalagok rögzítik a tövisnyúlványokhoz Hozzájuk kapcsolódnak az úszósugarak, melyek közül az elsôk gyakran tövisszerûek. A farokúszó lágy úszósugarai közvetlenül a farokcsonthoz csatlakoznak. Az izomrendszer (systema musculorum) A ponty izomrendszere, mint valamennyi gerinces állaté, alapvetôen két részre osztható; a vázelemeken eredõ és tapadó vázizomzatra és a zsigerek

izomzatára. Az elôzõ csoportot kizárólag harántcsíkolt izomszövet alkotja, melynek két fajtája fordul elõ a ponty szervezetében. Az ún. Vörösizmokban viszonylag kevesebb az összhúzékony elem (myofilamentum) és több a citoplazma. A fehérizmokban ez az arány fordított A vörösizmok kisebb erô kifejtésére alkalmasak, viszont hosszabb ideig tartó összehúzódásokra képesek. Pontyban ilyenek, az ún rövid izmok, az úszók, az állkapcsok, a kopoltyúívek, a kopoltyúfedôk izmai. A fehérizmok igen nagy erôt tudnak kifejteni, de csak rövid ideig. Fehérizmok alkotják a ponty törzs- és farokizomzatát, a halhúsként értékesíthetô, nagy tápértékû, fehérjedús táplálékot. A visceralis izomzatot simaizomszövet alkotja. (Ez alól csak a kopoltyúívek izomzata kivétel, amely a mesodermazsákok ventralis, splanchnotomjából fejlôdik, mégis harántcsíkolt!) A szomatikus (váz-) izomrendszer felépítésével foglalkozunk. Ez az embrionális

fejlôdés során a szelvényesen kialakuló coelomazsákok dorsalis részébôl, a somiták ventromedialis falából (myotom)(és részben az oldallemez parietalis falából) alakul ki. Következésképpen alapfelépítése a kifejlett állatokban is szelvényezett. Az egyes szelvények között kötôszövetes sövények húzódnak (240. ábra) Bennük kötôszövetes elcsontosodásból származó halszálkák alakulnak, amelyek nem vázelemek. Funkcionálisan a testben végigfutó, hosszanti tengelyirányú (axialis) izomzat alakul ki. Megjegyzendô, hogy a kifejlett pontyban a myomerek nem egyenes lefutásúak, nem frontalis síkban rendezôdnek, hanem caudocranialis irányba haladva egymásba csúsztatott tölcsérekhez hasonlóak. E tölcsérek ráadásul nem szabályos kúp, hanem W formájúak A test frontalis metszeteiben ezért koncentrikus ”köröknek” látszanak (240. ábra) Az axialis izomzatot a frontalis metszeten jól látható és általában a csigolyák

szintjében húzódó horizontalis kötôszövetes sövény egy, a gerincoszlop feletti felsô, epaxialis és egy, a tengelyváz alatti, alsó hypaxialis csoportra osztja. A farok területén az epaxialis és hypaxialis izomcsoport felépítése gyakorlatilag azonos. A törzsben a hypaxialis izmok oldalról és alulról körülölelik a hasüreget. Általában az epaxialis izomzatot a négylábú gerincesek törzsfeszítô hátizmai, míg a 7 hypaxialist a törzshajlító hasizmai elõfutárának tekintik. Pontyban a két izomcsoport elsôsorban nem törzsfeszítô és -hajlító; a jobb és bal oldali izomcsoport alternált összehúzódása mozgatja a farkat és a farokúszót jobbra-balra. Ez a mozdulatsor úgy hajtja elôre az állatot a vízben, mint a hajócsavar. A többi mozgásszerv (fôként úszó) ezt az alapmozgást csak modulálja A páratlan úszók a test oldalra borulását akadályozzák meg. (Kivéve a fent említett hajómotor és kormányszerv szerepét

betöltô farokúszót.) A páros úszók a test elôrehaladás közbeni emelését végzik. Ha pl a mell- és a hasúszók elôrehaladáskor összecsukódnak, akkor az állat egyre növekvô szögben lefelé halad. A mellúszók a test cranialis, a hasúszók a caudalis testrész emeléséért felelôsek. Ezenfelül a mellúszók lassú, hullámzó (unduláló) mozgásával a hal egy helyben tudja tartani magát a vízben. Ezekkel csaknem úgy egyensúlyoz, mint a kötéltáncos a kezében tartott rúddal. 240. ábra A ponty izomrendszere A felsõ ábrán nyilak jelzik az alsó sorban lévõ metszetek helyét A hasûri zsigerek eltávolítva. (GRASSÉ,1958, könyvébõl) Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) A ponty mindenevô, de testméretéhez képest apró állatokat is fogyaszt, más halakat, ivadékokat csak véletlenszerûen vesz fel. Emésztôszervei táplálkozásmódjának megfelelôen alakultak. Az elõbél Szájnyílása kicsi, végállású, ívelten hajlott

(231.ábra) Az állat felsô állcsonti készülékét (235 ábra) elôretolva, teleszkópos, csõszerû szerkezetet képez. Ez a berendezés teszi lehetôvé, hogy 8 az iszapban turkáljon. A száj szegletében, ill fölött két pár bajusza van, amelyeken mechanikai és kémiai érzékszervek találhatók. Megjegyzendô, hogy egyes szerzôk szerint ízérzô receptorok vannak a bajuszokon, sôt a fej elülsô részének bôrében is. E receptorok mindegyike a táplálékkeresés szolgálatában áll. Az ajkak területén az epidermis igen vastag, kemény tapintású Az állkapcsok csupaszok, a pontynak nincsenek fogai. A szájüreget (cavum oris) mirigyekben igen gazdag nyálkahártya borítja. Ennek hámrétege a szájüreg elülsô részén ectodermalis, míg a garat felôli terület entodermalis eredetû. A szájfenék körülírt, a nyelvcsontot körülvevô kiemelkedése a nyelv (lingua), melynek saját izmai, így önálló mozgása nincsen. A szájfenék izomzata fejlett,

szerepére a légzés tárgyalásánál térünk ki A szájüreg felszíne a nyálkatermelô mirigyek váladékától sikos. Minthogy a szájüregben nyálmirigyek nincsenek, itt emésztés nem folyik. A garat (pharynx) a szájüreg után következõ, viszonylag hosszú, izmos, csõ alakú szerv. Oldalát ív alakban törik át a kopoltyúrések. Két kopoltyúrés között porcos vázú, ereket, idegeket is tartalmazó izmos garatfal-részek, kopoltyúívek, alakultak ki. A kopoltyúívekrôl a szájüreg felé nézõ, porcos vázzal rendelkezô, fésûfogszerû szûrõkészülék ered (242/A. ábra) Arra szolgál, hogy a légzôvizet és a finom iszapot átengedje a kopoltyúüreg felé, az ehetô férgeket, növényeket viszont a nyelôcsô felé terelje. Lényeges e szûrôkészülék a kopoltyúk sérülékeny hámjának védelmében is. A 7, utolsó embrionális kopoltyúívbôl fejlôdô garatcsontokagarat és a nyelôcsô határát ölelik körül lateralis és ventralis

irányból. Rajtuk garatfogak ülnek (241 ábra) A garatfogakkal szemben egy széles, lapos, igen kemény lemez található, az ún. pontykô vagy keserûfog (236. ábra) A táplálékot a garatfogak a pontykôhöz szorítják, nagyjából megôrlik vagy legalábbis a vizet kipréselik belôle. A ponty belében ennek ellenére gyakran élô állapotban levô táplálékállatokat lehet találni. A garat dorsalis falából ered az úszóhólyag vezetéke, a légvezeték is (244/A. ábra) A nyelôcsô (oesophagus) a garat után következõ, rövid, hát-hasi irányban lapított, széles, tágulékony falú szerv (242. ábra) A ponty sem anatómiai, sem élettani szempontból elkülöníthetô gyomorral nem rendelkezik. (Ragadozókban mindig differenciálódik agyomor) A középbél és a nagy emésztõmirigyek A ponty középbele az összes többi halfajhoz viszonyítva igen hosszú, a hasüregben kettôs S alakú görbületet alkot. Kanyarulatai között a máj lebenyeit figyelhetjük

meg (242 ábra) A bélnedv pH-ja 6,77,7 között van, tehát a ponty szervezetében csak semleges vagy lúgos közegben aktív enzimek mûködnek. Ezek közül a bélfalban termelôdnek fehérjebontó (tripszin és erepszin), zsírbontó (lipáz) és szénhidrátbontó (amiláz és maltáz) enzimek. A középbél felületét pontyban apró redôk sokasága növeli. Bélbolyhok egyetlen hal szervezetében sincsenek! A tápanyagok, ásványi sók, egyes ionok, vitaminok itt, a középbél nyálkahártyáján keresztül szívódnak fel a vérbe. Az emésztést és a felszívódást, valamint a béltartalom lassú áramlását a bélcsatorna féregszerû (peristalticus) mozgása segíti elõ. Ezt a bélfalban levõ simaizomrétegek mûködése okozza. A középbél kezdeti szakaszához csatlakoznak a nagy emésztômirigyek, a hasnyálmirigy (pancreas) és a máj (hepar) kivezetôcsövei. A pancreas csontoshalakban szabad szemmel nézve nem található meg, boncoláskor ezért hiába

keressük. Mikroszkopikus méretû, igen apró mirigyvégkamrák alkotják. A külsô elválasztású rész apró végkamráihoz kis vezetékek kapcsolódnak. Ezek aztán egyesülve egyre nagyobb és nagyobb vezetékeket alkotnak, végül egy közös vezetékbe (ductus pancreaticus) futnak, amely váladékukat az epevezetôvel egyesülve a középbélbe továbbítja. A hasnyálmirigy fehérje- (tripszin), zsír- (lipáz) és szénhidrátbontó 9 (amiláz és maltáz) enzimeket termel. A pancreas belsô elválasztású részei is csak szövettani metszetekben azonosíthatók. A máj (hepar; 242. ábra) pontyban igen sok lebenybôl áll, amelyek a bél kanyarulatai között fekszenek. Terjedelmes, barna szerv A májban termelôdik az epeváladék, hatóanyagai (pl epesavas sók, koleszterin) a zsírok emulzióját stabilizálják és így a lipázok számára hozzáférhetôvé teszik a lebontandó lipidcseppeket. (Az emulziót a bélfal hozza létre perisztaltikájával!) A

májsejtek által termelt epe a máj cranialis lebenyei között fekvô hatalmas epehólyagban (vesica fellea) gyûlik össze. Ebbôl indul ki a kb 2 mm átmérôjû, az epehólyaghoz hasonlóan sárgászöld színû hólyagvezeték (ductus cysticus), melyet a pancreasvezeték felvétele után közös epevezetéknek nevezünk. A máj nem csupán epét termel, hanem tápanyagokat raktároz, ill. szükség esetén mobilizál Az intermedier anyagcsere fô helye. A bélbôl a vérbe felszívódott tápanyagok a bélcsô vénáin, majd a májkapu vénákon át (lásd késôbb) (254. ábra) közvetlenül a májba jutnak A májsejtek és a májban lévõ egyéb sejttípusok nem csupán a raktározásra kerülô, de a szervezet számára káros anyagokat is kiszûrik a vérbôl. Ezért kiválasztó, ill méregtelenítô szerepük is jelentôs Az utóbél Közte és a középbél között éles határ nincsen, az utóbél emésztônedvet nem termel. Benne elsôsorban a víz és az ásványi

anyagok felszívódása zajlik. Itt alakul ki a bélsár (faeces) Az utóbél végsô szakasza a végbél (rectum), amely az analis papillán nyílik a szabadba (242. ábra) 241. ábra A ponty utolsó kopoltyúíve a garatfogakkal. (HARDER, 1975., könyvébõl.) 10 242. ábra A hím ponty zsigeri szervei A Felboncolt állat belsõ szerveiin situ (A Szerzõ ábrája) A légzôkészülék A kopoltyúk (branchia) A csontoshalak oxigénigényüket természetszerûen a vízben oldott oxigén felvételével fedezik. Mivel köztakarójukon keresztül csak kevés oxigén juthat szervezetükbe, kialakultak olyan hámfelületek, amelyek igen vékonyak és sûrû kapillárishálózatuk van. Itt a víz és a vér közt a gázok diffúzióval gyorsan cserélôdhetnek. Ezeket a szerveket kopoltyúknak (branchia) nevezzük (242/A. ábra), melyek pontyban és a többi halakban is a garatból fejlôdnek Mint már többször említettük, a harmadik, negyedik, ötödik és hatodik embrionális

zsigerív (213. ábra) hordozza a légzôszerveket. (Az 1 zsigerív az állkapcsok, a 2 a nyelvcsonti ív, a 7 a garatcsontok képzésében vesz részt.) A nyelvcsonti ív caudalis kitüremkedése hozza létre a kopoltyúfedôt (235 ábra). A kopoltyúívek entodermalis eredetû hámja verticalis sorozatban, fésûfogszerû kettôzeteket alkot; ezek a kopoltyúlemezek (242/A. és 243 ábra) Pontyban a kopoltyúlemezeket apró, porcos kopoltyúsugarak támasztják. A kopoltyúsugarak a garat belseje felé is megjelennek, ezek megerôsödése képezi azt a szûrôrendszert, amely védi a nagyobb talaj- vagy táplálékrészektôl a kopoltyúkat. A kopoltyúlemezeken dorsalis és ventralis irányban újabb fésûfogszerû kettôzetek sorozata jön létre, ezek a kopoltyúlemezkék: felületükön zajlik a gázcsere. A kopoltyúlemezkék összesített felülete nagyon nagy. Pontyra sajnos nem ismerünk adatot, de egy 600 g-os csuka kopoltyúfelülete 900 cm2. A kopoltyúívekben egy

odavezetô és egy elvezetô fô értörzs található (lásd A keringési rendszer c. fejezetet) (252 ábra) Az afferens érbôl minden kopoltyúlemezbe fut egy kisebb artéria, amely a lemezkék területén kapillárisokra ágazik el. A kapillárisok falát csupán a légzôhám választja el a víztôl, ezeken keresztül a gázok szabad diffúzióval cserélôdnek ki az afferens artéria által vitt vénás vér és a víz között (természetszerûleg a CO2 parciális nyomásának megfelelôen a vízbe, az O2 a vérbe diffundál). A felfrissült vér a kopoltyúlemezkék kapillárisaiból (243 ábra) a 11 kopoltyúlemezkék ereibe, majd azokból az efferens kopoltyúartériába kerül. Ez a folyamat az ún külsô légzés. 243. ábra A kopoltyúk felépítése A Kopoltyú részlete a kopoltyúlemezekkel és lemezkékkel B A kopoltyúlemez és néhány lemezke ér-, ill. sinus-rendszere C A kopoltyúívek keringése Az erekben a véráramlás irányát kis nyilak jelzik.

(HARDER, 1975, könyvébõl) A fentiekbôl érthetô, hogy ha a kopoltyú körül a víz nem cserélôdne, az említett gázokra nézve rövidesen dinamikus egyensúly alakulna ki a vér és a víz között. Ezért a halak légzômozgásaikkal folyamatosan átáramoltatják a vizet kopoltyújuk körül. A ponty elôször nyelvcsontjának süllyesztésével szájüregét kitágítja. Ekkor a kopoltyúfedô caudalis szélén levô bôrkettôzet elzárja a kopoltyúüreg bejáratát, a száj ugyanakkor nyílik, és rajta keresztül víz áramlik a szájüregbe. Ezután a ponty becsukja a száját és emeli a kopoltyúfedôjét, miközben a nyelvcsontja is emelkedik. A szájüregbôl a garatba, majd a kopoltyúréseken keresztül a kopoltyúk környezetébe áramlik a víz. Végül zárul a kopoltyúfedô, peremén a bôrkettôzet felemelkedik és az elhasznált légzôvíz kiáramlik. A ponty a számára szükséges oxigén 1722%-át bôrlégzés útján veszi fel A víz

oxigéntartalmával szemben kifejezetten igénytelen fajnak tekinthetô. Alacsony oxigénigénye miatt hideg idôben akár órákon át életben marad a levegôn is, természetesen csak addig, míg kopoltyúi ki nem száradnak. Az úszóhólyag A garat dorsalis falán az embrionális fejlôdés korai fázisában elôbb kicsi, majd egyre növekvô vakzsákszerû kitûrôdés jön létre. Vége egyre terjedelmesebb lesz, a gerincoszlop alatt caudalis 12 irányba tolódik, majd cranialisan is kiszélesedik és nagy zsákot, úszóhólyagot alkot, amely a garattal már csak egy vékony légvezetéken keresztül tart kapcsolatot (244. ábra) Az ivadék ”elúszásakor” (lásd A szaporodás és egyedfejlõdés c. fejezetet) feljön a víz felszínére és levegôt szippant az úszóhólyagjába. Az úszóhólyag a kifejlett pontyban egy mély betûrôdéssel két részre van osztva (242/A. ábra) Cranialis része rövidebb, de szélesebb, a caudalisba nyílik a légvezeték (ductus

pneumaticus). Az úszóhólyag falát sûrû, kötôszövetes rosthálózat teszi szilárddá Színe ezüstösen csillogó. A hasüregben nem rögzül erôsen, boncoláskor könnyen kiemelhetô, ennek ellenére intraperitonealis helyzetû. Az úszóhólyag hidrosztatikai szerv, az Archimedes-elvnek megfelelôen, gáztartalmától függôen változtatja a hal fajsúlyát, így annak nem kell állandó izommunkával fenntartania magát. A gáztartalom változtatását csak a legritkább esetben végzi a ponty közvetlen levegôleadással vagy -felvétellel. Ezt a funkciót két, az úszóhólyag falából differenciálódott szerv látja el. A gázmirigy igen sûrû hajszálérhálózattal ellátott, vörös színû terület az úszóhólyag caudalis részének ventralis falában. Feladata, hogy a vérben oldott vagy kémiailag kötött gázok egy részét a szükségleteknek megfelelôen az úszóhólyag légterébe válassza ki. Az ovál a másik, funkcionálisan jelentôs szerv, amely

az úszóhólyagban levô gázok reabszorpcióját végzi. Hámrétegén keresztül az aktuálisan felesleges gázmennyiség ismét avérbe kerül vissza. Az úszóhólyag elülsõ részének caudalis falában foglal helyet. Az a felfogás az uralkodó, miszerint a gázmirigy állandó intenzitással választ ki gázokat, a szabályozás az ovál felületének, tehát a reabszorpció mértékének változtatásával lehetséges. Az úszóhólyag gáztartalma nem azonos összetételû a levegôével, de jelentôs mennyiségû oxigént tartalmaz. Átmeneti oxigénhiányban a ponty ezt a tartalékot hasznosítani tudja, oxigénigényét részben ezzel fedezi. Pontyban az úszóhólyag három kis csontpárral kapcsolódik a belsôfül hártyás labirintusához (242/A., és 269 ábra) Ezek valószínûleg alacsony rezgésszámú hangokat, esetleg nyomásváltozásokat közvetítenek az úszóhólyagról a belsôfül felé. A berendezést leírójukról Weber-féle készüléknek nevezzük

(további részletek, lásd Az érzékszervek c. fejezetet) 244. ábra A csontoshalak úszóhólyagja Az úszóhólyag a légvezetékkel, hosszmetszetben. A szaggatott vonal az élettani méretváltozást mutatja (HARDER, 1975., könyvébõl) A kiválasztószervek (organa uropoetica) Az összes gerinces állattal egyezôen a csontoshalak, s így a ponty veséi (ren) is az ôsszelvények középsô részébôl, a gononephrotomból fejlôdnek.Az egyedfejlôdés során a fiatal embriókban elôször az elôvese (pronephros) jelenik meg. (Ennek részei: csillós tölcsér és nefrotubulus, amely az elôvese vezetékébe futnak.) A pronephros kialakulását követôen, az elôvesétôl caudalis irányba esô, szinte valamennyi törzsszelvény gononephrotomjában további kiválasztócsatornácskák indulnak fejlôdésnek. Ily módon a magasabbrendû gerincesek ôsveséjének (mesonephros) és utóveséjének (metanephros) helyén egy hosszú, összefüggô kiválasztószerv, az ún.

opisthonephros jelenik meg; ez lesz a kifejlett állatok veséje 13 Ezzel egyidejûleg a pronephros nyirokszervvé alakul, a vizeletképzésben már nem vesz részt. Az opisthonephros belsô szöveti szerkezete a mesonephrosénak felel meg; eredendôen szelvényes szerkezetû. Az opisthonephros funkcionális egysége, a nephron a Malpighi-testbôl (érgomolyag és, az azt körülvevô Bowman-tok), a csillós tölcsérbõl és a tubulusból épül fel. A Malpighi-testbôl kilépô artéria az elôvesével ellentétben nem tér vissza az aortába, hanem a tubulusok körül kapillárishálózatot képez, a vénás elfolyás innét a vesevénák irányába történik. A vesemûködés során az elsôdleges szûrlet vagy elsõdleges vizelet a vesetestecskékben képzôdik, innét pedig a tubulusok üregébe kerül. Az ultraszûrletbôl és a csillós tölcsérek által behajtott coelomafolyadékból a szervezet számára még fontos, felhasználható anyagok és a víz egy része a

tubulusok falán át a tubulusokat behálózó kapillárisrendszerbe, pontosabban a vérbe kerül vissza. Az így létrejött végleges vizelet az eredetileg az elôveséhez tartozó, ám az ôsveséhez is csatlakozó vezetéken át távozik az állatból. Minthogy a ponty és sok más édesvízi csontoshal a testnedveihez képest erôsen hipotóniás közegben (édesvizekben) él, a bôrön és a kopoltyún át, passzíve, igen sok víz kerül be a szervezetbe. Sok vizet fogyasztanak táplálkozásuk során is, bár nem isznak A belsô környezet ozmotikus koncentrációjának megôrzése ilyen körülmények között csak nagy mennyiségû víz kiválasztásával lehetséges (ozmoreguláció), ennek megfelelôen a vesetestecskék igen nagyok, tubuláris rendszerükbôl pedig hiányoznak a kifejezetten vízkonzerválásra specializálódott szakaszok. A kifejlett állatok veséit feltárva azt látjuk, hogy a pronephros mint egy sötétvörös, lilás, páros, özépen fuzionált

szerv, fejvese néven marad fenn (242. ábra) A koponya mögött a gerincoszlop alatt, a szívburok felett és közvetlenül a testüreget kettéosztó kötszöveti harántlemez elõtt elhelyezkedô szerv kifejlett állatban már nem vesz részt a kiválasztásban és az ozmoregulációban; fehérvérsejtek és bizonyos fertôzések elleni védôanyagok (antitestek) képzôdnek benne, tehát lényegében a nyirokrendszer tagja. Az opisthonephros vagy egyszerûbben a vese igen hosszú, lapos szerv, mely a gerincoszlop alatt szinte a teljes testüreg hosszában megtalálható. Az úszóhólyag befûzôdésének megfelelô része egy páros, ventralisan irányuló nagy lebenyt képez (242. ábra) A húgyvezetô fehéres, csillogó kis képlet, alig egy mm szélességû. Boncoláskor csak a caudalis veserész lateralis szélén ismerhetô fel. A két húgyvezetô közvetlenül a cloacába való betorkollás elôtt egyesül A pontyokban húgyhólyag nem alakult ki. Végezetül meg kell

említeni, hogy az állat életmódjából és anatómiai sajátosságaiból következôen a kiválasztásban és az ozmoregulációban a veséken kívül nagy szerepet játszik a bôr és a kopoltyúk is. 14 247. ábra Csontoshalak húgyivarszervei A A felnyitott hasüreg a szervek lateralis nézetével B Ponty veséi és a hátsó testfal fõbb erei ventralis nézetben. (GOODRICH, illetve HARDER, 1975, könyvébõl) Az ivarszervek (organa genitalia) Elôre kell bocsátanunk, hogy a csontoshalakban a gerincesek többségével ellentétben az ivarszervek és a kiválasztószervek között semmiféle kapcsolat nincs. Pontyon külsô megfigyeléssel igen nehéz az ivarokat elkülöníteni, bár nagy gyakorlattal, több állat között válogatva, bizonyos valószínûséggel lehetséges. Ritka kivételként pontyok közt elôfordulnak hímnõs (hermafrodita) példányok. Ezekben legtöbbször a petefészekbe ágyazottan jelentkezik több-kevesebb herecsatorna. Külsô

ivarszerveik nincsenek A nôi ivarszervek (organa genitalia feminina) A petefészek (ovarium) egyszerû, zsákszerû szerv, amelynek csak a cranialis részében van ivarsejteket képezõ csírahám. A caudalis, ún steril rész petevezetôként (oviductus) funkcionál és a cloacába torkollik. Boncoláskor nehéz megtalálni, mert a fala nagyon vékony és áttetszõ A csírahámban levô csírasejtek folyamatosan differenciálódnak, érnek petesejtekké. A petesejteket tápláló, ún. nutritív sejtek ölelik körül A kezdetben igen apró petesejtek az embriogenezis során tápanyagként szolgáló szikanyagok beépülése következtében egyre nagyobbra, eredeti térfogatuk több százszorosára nônek. Az érett, fehéressárgás petesejtek köré a nutritív sejtek fehérjékbôl és poliszacharidákból álló ikrahéjat képeznek. A petevezetô fala erre még egy poliszacharidaréteget von, amely a lerakott ikrákat majd ragadóssá teszi. A hímivarszervek (organa genitalia

masculina) A herékben (testis) rengeteg apró herecsövecske fejlôdik. Ezek falában alakulnak ki a spermiumok. A csövecskék a here medialis élében levô üregbe nyílnak, amely az ivarszervtelep steril részében folytatódik. Ebben az üregben raktározódnak idôlegesen a megérett ivarsejtek, a steril rész az ondóvezetô (ductus deferens). Ez a szerkezet, tehát a hímivarszerv teljes függetlensége akiválasztószervektôl, a gerinceseken belül csak a csontoshalakat jellemzi. A here a petefészekhez hasonló, kompakt, szalag formájú szerv. A hasüreg lateralis ”középvonalában” kétoldalt fekszik. Színe fehér, felszíne sima Tavasszal, nyár elején az érett ivartermékek tömegétôl rendkívül nagy. 15 A keringési rendszer (angiologia) A szív (cor) A csontoshalak, így a ponty keringési rendszere is, egy vérkörû. Központja a csô alakú szív,ami a test középvonalában, a kopoltyúk ventralis részével egy szintben helyezkedik el (242. ábra)

A szív egy savóshártya-kettôzetben, a szívburokban (pericardium) fekszik. Ennek visceralis lemeze a szívre szorosan rátapad és tulajdonképpen a szívfal legkülsô rétegét alkotja. Az aorta és a nagyerek kilépésének helyén visszahajlik, így jön létre parietalis fala, a tulajdonképpeni szívburok (pericardium) és a szívburok ürege. A szívburok üregében egy kevés súrlódáscsökkentô, savós folyadék van, ez megkönnyíti a szív munkáját. A vénás öböl (sinus venosus) igen tág üregû, de vékony falú és a legcaudalisabb helyzetû szívrész (251. ábra) Ide nyílnak a szervezet legnagyobb vénái Ürege, fô tömege, ventralis irányban van, itt eléri a hasfalat. A pitvarba átvezetô szájadéka, melyben zsebes vagy félhold alakú billentyûk (valvulae semilunares) vannak, a sinus venosus dorsalis részén helyezkedik el. A billentyûk a vért csak a pitvar felé engedik áramolni. A szívpitvar (atrium cordis, vagy röviden atrium) a vénás

öbölénél kisebb térfogatú, de erôsebb, izmoltabb falú. Horizontalisan fekszik a pericardiumban, ürege craniocaudalisan nyújtott Színe a vértôl ugyanolyan sötétvörös, mint a sinus venosusé. A kamrába átvezetô nyílása (foramen atrioventriculare) a ventralis oldalon afarki vég felé tolódva található meg. Billentyûk vannak itt is, amelyek csak a kamra irányába engedik át a vért (251. ábra) A szívkamra (ventriculus cordis vagy röviden ventriculus) palack formájú, hosszan elnyúló szerv, a pitvar alatt és a sinus venosus elôtt fekszik. Színe, vastag izomrétege miatt, világosvörös, ürege egészen szûk. A bulbus arteriosus a szívbôl kiinduló fô verôér kezdeti szakaszának rugalmas, hagyma alakú tágulata. A kamra és a bulbus arteriosus között is vannak billentyûk A bulbus arteriosusnak nyomáskiegyenlítô szerepe van, a szívet elhagyó vér áramlását teszi egyenletessé. Mivel a ponty szívén csak vénás vér áramlik át, a

szívizomzat artériás vérrel történô táplálása a szív falán keresztül és a kopoltyúerek felôl visszahajló kisebb ereken át történik (251., 252/B ábra). A szív, normális mûködés esetén, 72-szer húzódik össze percenként, bár ez erôsen hômérsékletfüggô. Az összehúzódások ingere magában a szívizomzatban keletkezik, szövettani módszerekkel jól körülhatárolható areákban, ún. Ingerképzô (angol szóval pacemaker) központokban. A domináló szívritmust a sinus venosus és az atrium határán lévô, ún sinuscsomó (nodus sinuatrialis) kelti. Ingerülete a szívizomzatban haladva éri el az atrioventricularis, másodlagos ingerképzô központot, majd fokozatosan szétterjed a kamra és a bulbus cordis területén is. A szívciklusban elôször a sinus venosus, ezután az atrium, végül a ventriculus izomzata húzódik össze, elôrefelé hajtva a szívben levô vért. (A vér visszaáramlását, mint láttuk, a billentyûk akadályozzák

meg.) 16 251. ábra Az izolált szív részei és a kilépõ, ill belépõ nagyerek C Az eltávolított szerv hosszmetszete (A ZBORAY ábrája, B, C POLLACK nyomán, HARDER, 1975., könyvébõl) Az artériás rendszer A bulbus arteriosusból a szíven áthaladó vénás vér az artériás törzsbe (truncus arteriosus), más néven a felszálló vagy hasi aortába (aorta ascendens vagy aorta ventralis) kerül (251., 252 ábra) Az a nagy ér boncoláskor kitûnõen látszik. Átmérôje kb 2 mm, lilás színû, vastag falú A bulbusból kiindulva, a kopoltyúktól ventralisan, a mediansagittalis síkban fut elôre. A hasi aortából minden kopoltyúhoz 11 ér, az afferens kopoltyúartériák lépnek ki (251. ábra) Ezek a kopoltyúk területén kapillárisokra ágaznak, behálózzák a kopoltyúlemezeket (243. ábra) A gázcsere megtörténte után a most már artériás vér a kopoltyúk elvezetô artériáiban szedôdik össze. A mindkét oldali négy elvezetõ ér a jobb és a

bal oldalon az aortagyökerekben egyesül Ezek a kopoltyúívek dorsalis részénél, az agykoponya basalis felszínén találhatók meg. Az aortagyökerek cranialis és caudalis végei anasztomizálnak és így egy koponyaalapi artériás kör alakul ki. Ebbôl a fej felé a páros külsô és a belsô fejverôér (a carotis externa és interna) indul ki Az a. carotis externa ágai a fej felszínesebb struktúráit és izmait látják el, míg az a carotis interna aközponti idegrendszerbe fut. A két aortagyökér caudalis egyesülésébôl a leszálló, vagy háti aorta (aorta descendens vagy aorta dorsalis) alakul ki, mely a törzs területén a törzscsigolyák alatt, a vesék között halad. Az aorta a farok területére érve, mint farokartéria (a caudalis) folytatódik. Az aortából a belsô szervek (tápcsatorna, vesék, ivarszervek) és a törzsizomzat, míg az a.caudalisból a farokizomzat felé lépnek ki artériák Az aorta descendensbôl közvetlenül az eredése után

kilépô nagy ér az emésztôszervekhez térô közös gyomor-bél artéria. Vastagabb ágai a májhoz (a. hepatica), a középbélhez (a mesenterica), a hasnyálmirigyhez (a pancreatica) és a léphez (a. lienalis) fiutnak (Az ”ágai”, itt szó szerint értendõ, ui a magasabbrendû gerincesekkel ellentétben a csontoshalak említett szerveit nem egy-egy fõ, hanem több kisebb ér látja el vérrel.) 17 251. ábra A ponty vérkeringési rendszere (a boncolás során jól preparálható erek feltüntetésével) B Az izolált szív részei és a kilépõ, ill. belépõ nagyerek (ZBORAY ábrája) A vénás rendszer Az elülsõ fõvénák gyûjtõterülete A fej kisebb vénái a külsô és belsô torkolati vénákban (v. jugularis externaés interna) szedôdnek össze. (A latin jelzõ (jugularis) nyakit, torokhoz tartozót jelent, ez a testtáj, mint tudjuk, halakban nincsen. Az elnevezéssel a leírók valószínûleg arra akartak utalni, hogy ezek az erek a magasabbrendû

gerincesek nyaki vénáival homológnak tekinthetõk.) Az azonos oldali jugularis vénák összefolyásából a páros, tág, sinusszerû elülsô fôvéna (v. cardinalis anterior) jön létre A hátulsó fõvénák gyûjtõterülete A farok területérôl a farokvéna (v. caudalis) hozza az izomszelvények vénás vérét és a hasüregbe belépve kettéágazik (254. ábra) Ágai a vesék szintjében egy felsô és egy alsó helyzetû érpárra oszlanak. A dorsalis ágak a veséktôl több vénát vesznek fel (vv. renales) A vesét elhagyva ezeket az ereket hátulsó fô vénának (v. cardinalis posterior dextra) nevezzük A v caudalis ventralis ága a vesékben (a bal és a jobb oldaliban egyaránt) kapillárisokra bomlik és a vese ún. kapuérkeringését hozza létre (254. ábra) Kapuér- (portalis) keringés az a rendszer, amikor egy szervbe belépô vénás törzs kapillárisokra vagy sinusokra bomlik, majd újra vénákba összeszedôdve hagyja el a szervet. Ez történik a

ponty vesekapuere (v portae renis) esetében is A kapillárisokból a vér segmentalis, kisebb vénákba gyûlik,majd ezek az erek a vese lateralis szélén anasztomizálnak, és a vesébôl az úszóhólyag befûzôdése mellett levô nagy vénában lépnek ki. Ez az ér a máj dorsalis lebenyében, annak kötõszövetes állományában, elágazás nélkül fut és a sinus venosusba torkollik. Az ér a ponty boncolásakor igen jól látszik, meglétére 18 bizonyos utalásokat találunk az irodalomban, az eredetét azonban nem sikerült tisztázni. (Elképzelhetô, hogy ez az ér az ún. v subcardinalissal azonos, mely a hátulsó testfél vénás elvezetését segíti.) A kétoldali vcardinalis posteriorok a vesébôl kilépve a gerincoszlop alatt az aorta descendens két oldalán futnak elôre (247. ábra) Az azonos oldali elülsô és hátulsó fôvénák a fejvese szintjében egyesülnek és létrehozzák aventralis irányba, a szív felé forduló v. cardinalis communist vagy

Cuvier-féle vezetéket. Ez a sinus venosusba torkollik dorsalis irányból (251 ábra). 254. ábra A csontoshalak vénás keringési rendszere általánosítva. (TORREY, 1971., könyvébõl) A májkapu-vénák (vv. portae hepatis)az emésztôszervek, pontosabban a bél felôl jövô kisebbnagyobb erek, ezért a ponty májkapukeringését diffúznak is nevezik. Ezek a vénák a májban még kisebb ágakra, majd sinusokra bomlanak. A májsejtek a rajtuk keresztül beáramló vérbõl felveszik a bélben felszívott anyagokat, a tápanyagokat raktározzák, a szervezetre káros anyagokat pedig metabolizálják, vagy arra alkalmas sejtszervekbe zárják. A máj artériája és kapuere által szállított vér vénás kapillárisokba szedôdik össze. Ebben mindig a szervezet számára aktuálisan szükséges tápanyagmennyiség van A kapillárisok összefolyásából alakul ki végül a májvéna (vena hepatica), mely egy, a szívburoküreget a hasüregtôl elválasztó inas lemezen, a

septum transversumon keresztül ömlik a sinus venosusba egészen ventralisan (254. ábra) A máj e különleges keringése biztosítja, hogy a szervezet tápanyagellátása folyamatos és állandó legyen, a keringésben ne mutatkozzon meg a táplálékfelvételnek megfelelõ ciklicitás, továbbá, hogy a felszívódott, de káros anyagok ne kerüljenek a keringésbe. A vér (sanguis) A halak vére két fõ komponensbôl, a plazmából és az alakos elemekbôl áll. A plazma 90%-ban vizet tartalmazó, fehérjékben gazdag folyadék. A ponty vérében olyan fehérjék, ún Ichtyotoxinok is találhatók, amelyek más gerincesek érpályájába jutva súlyos mérgezést okoznak. A vérsejtek közül a vörösvérsejtek (erythrocyták) a leggyakoribbak. Ovális sejtek nagy, ovoid sejtmaggal. Citoplazmájukban hemoglobin van, amely az O2 és CO2 szállítását végzi A fehérvérsejtek (leukocyták) is megtalálhatók a ponty vérében, de jóval több típusuk létezik, mint az

emberben. Legfontosabb bizonyított funkciójuk a kórokozók fagocitózisa és az ellenanyagtermelés A vérlemezkék (thrombocyták) a véralvadásban töltenek be fontos szerepet 19 A nyirokrendszer (systema lymphaticum) A nyirokrendszer a csontoshalakban fejlett és aszövetközti folyadékot, a nyirkot (lympha) vezeti vissza az érrendszerbe. A nyirok az artériás kapillárisok falán szûrôdik a szövetközti térbe, ahol fontos szerepe van a szervek anyagcseréjének és speciális belsõ környezetének biztosításában. A fô nyirokértörzsek a vénás rendszer legkisebb nyomású szakaszaiba, tehát a v. cardinalis anteriorba és a v.cardinalis communisba szájadzanak A lép (lien)hosszú, szalag alakú és sötétvörös szerv, mely a hasüregben, a bélcsõ kanyarulatai között foglal helyet. Nyiroksejteket termel és részt vesz az elöregedett, membránsérült vörösvérsejtek lebontásában is. Az elõvese (pronephros)másodlagosan alakult nyirokszervvé,

elsõsorban fehérvérsejteket képez. A testüreg és a savós hártyák A kifejlett halak testürege (255. ábra) a törzstájékra korlátozódik és nem különül jobb és bal félre. A peritonealis üreget a hasonlóképpen kialakuló szívburoküregtôl egy harántállású válaszfal, a septum transversum választja el (242. ábra) Boncoláskor ez a válaszfal guaninban gazdag, csillogó, viszonylag vastag falú képletként tûnik elô a vállöv szintjében. Helyzeténél fogva hasonló az emlôsök rekeszizmához, de azzal funkcióját tekintve nem azonos. (Az emlôsök rekeszizmának kialakításában a septum transversum fontos szerepet játszik.) A septum transversumot számos képlet (nyelôcsô, vv. Cardinales post, v hepatica, aorta descendens és av subcardinalis) fúrja át. 255. ábra A halak testüregei Vázlatos hosszmetszet az állat elülsõ részébõl. (TORREY, 1971., könyvébõl) 20 Az idegrendszer (systema nervosum) Az idegrendszer a többi gerinces

állatéhoz hasonlóan központi és perifériás részbõl áll. A központi idegrendszer részei az agyvelõ és a gerincvelõ. A perifériás idegrendszer az agyidegekbõl, a gerincvelõi idegekbõl és egyéb idegekbõl, továbbá az említett idegekhez tartozó dúcokból áll. A központi idegrendszer tartalmazza az idegsejtek döntõ többségét Az érzékszervek, ill. egyéb receptorok által a perifériás idegrendszeren át továbbított információk itt, a központi idegrendszerben nyernek feldolgozást. Ugyancsak az agyvelõbõl és a gerincvelõbõl származnak azok az ingerületek, melyek az állatok szinte összes életmûködését szabályozzák, irányítják. A központi idegrendszer (systema nervosum centrale) A gerincvelô (medulla spinalis) A gerincvelô a gerinccsatornában húzódik végig, az occipitalis régiótól kb. az urostyl feléig Idegsejteket már nem tartalmazó vékony végfonálban végzôdik, amely az os coccygishez pányvázza ki. Fehér

színû, hengeres test, vastagsága alig változik, nem keskenyedik el és duzzanatok sincsenek rajta, mint a magasabbrendû gerincesekben a végtagok szintjében. Szelvényenként, bilateralisan egy háti és egy hasi gyökér lép ki belôle (256/B. ábra) A háti gyökéren (radix dorsalis) egy apró duzzanat van, ez a csigolyaközti dúc (ganglion spinale). A perifériáról befutó érzô- (sensoros) idegek sejttesteit foglalja magába. A háti gyökerek, még mielõtt belépnének a gerinccsatornába, egyesülnek az azonos oldali mellsô gyökérrel (radix ventralis). Ez az egyesült szakasz a gerincvelõi ideg (nervus spinalis) Az idegsejtek alkotta ún. szürkeállomány (substantia grisea) többé-kevésbé középen helyezkedik el. Alakját H betûhöz hasonlítják általában, bár halakban a H ventralis szárai aránytalanul erôsebbek, mint a felsôk. A H ventralis szárait mellsô szarvnak (cornu anterior), felsô szárait hátsó szarvnak (cornu posterior) nevezzük. A

szürkeállomány keresztmetszetén felismerhetô egy centrális helyzetû, igen szûk kis üreg,mely az egész gerincvelõn végighúzódik (canalis centralis), és az agyvelõ területén az agykamrákban folytatódik. A szürkeállományt körülvevõ perifériás fehérállományt (substantia alba) a fel- és leszálló idegrostok tömege alkotja. A magasabbrendû gerincesekhez viszonyítva ez a rész fejletlen A gerincvelô önálló mûködését reflexívek biztosítják. Ezek alkotásában 3 neurontípus vesz részt Az elsô behozza a periférián található receptorokból az információt a központi idegrendszerbe: nyúlványa a hátsó/háti gyökéren lép be a gerincvelô hátsó szarvába. Itt szinapszissal a második neuronrtípushoz kapcsolódik. Ez utóbbi axonja soha nem hagyja el a szürkeállományt, ezért interneuronnak nevezik. Az interneuronok olyan hálózatot alkotnak, amelyeknek fontos szerepe van az információ feldolgozásában. Róluk az ingerület a

reflexív utolsó idegsejttípusára, az ún motoneuronokra tevôdik át. A motoneuronok a mellsô szarv területén találhatók: nyúlványuk a hasi gyökéren lép ki, s a gerincvelôi idegen keresztül éri el azt a célszervet (vázizom, zsigerek izomzata, mirigyek), amelynek mûködését irányítja. A gerincvelô reflexívei révén az agytól viszonylag független mûködésre képes szerv. Az agyirtott (decerebrált) ponty pl. normális testtartásban képes úszni, vegetatív mûködései is alig szenvednek zavart. A gerincvelôi interneuronok egy további, kisebb része ún hosszú pályákkal lép synapticus kapcsolatba. E pályák a fehérállományban felfelé futva elérik az agyi központokat (felszálló vagy érzôpályák), ill. onnan lefelé haladva (leszálló, mozgatópályák) interneuronok közvetítésével a mellsô szarvi mozgató neuronokon végzôdnek (256/B. ábra) Ezáltal lehetôség nyílik a gerincvelôi mûködés modulálására, az agyba befutó

ingerekkel való koordinációjára. 21 Általánosságban azt mondhatjuk, hogy az agy fôként gátló impulzusokkal szabályozza a gerincvelô mûködését. 256. ábra A gerincvelõ B A gerincvelõ tömbszelvénye a legfontosabb neuronális kapcsolatokkal (B GRASSÉ, 1958., könyvébõl, módosítva) A nyúltvelô (medulla oblongata) Az agyvelô caudalis része, folyamatos átmenetet képez a gerincvelô és az agy felsôbb részei között. Életfontosságú rész, ún vitális centrumok, légzési és keringési központok találhatók benne. Két részét kell megkülönböztetnünk: a caudalis, ún zárt részt és az elôtte fekvô nyílt részt A nyúltvelô zárt része a gerincvelôhöz hasonló hengeres test, amely elôrefelé folyamatosan vastagodik és az ún. nyílt részbe megy át A nyúltvelô nyílt része makroszkóposan is igen erôs változásokat mutat az elôzôekhez képest. Itt a velôcsô falának csak ventralis és lateralis szélei vastagodnak, azok

viszont nagyon erôsen. A dorsalis fala csupán egy vékony hártya. Alatta a canalis centralis ürege kitágul; ez a negyedik agykamra (ventriculus quartus). A nyúltvelô két oldalán hatalmas duzzanatok, a vaguslebenyek figyelhetôk meg, amelyeket a IX. és a X agyideg viscerosensoros részei képeznek A negyedik agykamra elülsô részét, embrionálisan, szintén páros, lateralis duzzanatok határolják. Ezek késôbb a mediansagittalis síkban fuzionálnak és a páratlan facialis lebenyt alkotják. Itt a VII Agyideg viscerosensoros magjai találhatók. Mivel az imént említett agyidegek a kopoltyúíveketidegzik be (Iásd késôbb) és azok zsigeri eredetûek , több szerzô véleménye szerint indokolt a viscerosensoros apparátusuk extrém megnövekedése. A nyúltvelô ventrolateralis részén sorban lépnek ki az V.-X agyidegek A gerincvelô erdetileg centrális szürke állományának megfelelô terület a nyúltvelôben egy kisebb-nagyobb idegsejtek által alkotott

hálózatos struktúrává (formatio reticularis) alakul át. Benne anatómiai értelemben elkülöníthetô idegmagvak nincsenek. Ennek ellenére egyes, élettani módszerekkel körülhatárolható, neuroncsoportjai fontos mûködéseket szabályoznak. A formatio reticularis sok vegetatív funkciót szabályoz. Idegélettani módszerekkel légzési és keringési, tehát az élethez nélkülözhetetlen (ún. vitális) centrumokat lehet körülhatárolni benne, de itt találhatók pl a nyelést, a béltraktus mozgásait is. 22 A IV. agykamra oldalsó szegletében található az ún area acustica Ebben található a VIII agyidegnek, a halló-egyensúlyérzõ idegnek a magcsoportja. A terület információt kap az oldalvonal szervtõl, következésképpen az area acustica az egyensúlyérzés elsôdleges centruma. Közvetlen kapcsolatban van a mozgásokat koordináló kisaggyal. A kisagy (cerebellum) A kisagy az agyvelô legfontosabb mozgáskoordináló része. Ez abból is

világosan kitûnik, hogy fenéklakó, növényevõ halfajokban egészen kicsi, gyors mozgású ragadozókban viszont igen nagy lehet. Aponty kisagya a két véglet között van Az egyik kisagyfél irtását követôen az állat a kezdeti teljes bénulás feloldódása után csak az ép kisagyfél felé, körkörös irányban tud úszni. A kisagy teljes irtásakor a hal nem képes térbeli helyzetét érzékelni, többnyire hassal felfelé fordulva, a víz felszínén görcsös mozdulatokkal vergôdik. A középagy (mesencephalon) A középagy a csontoshalak egyik legfontosabb sensoros és motoros központja, egyben a legnagyobb tömegû része. Egy dorsalis tetôrészbôl (tectum mesencephali) és egy ventralis, páros, agykocsánynak is nevezett részbôl (pedunculus cerebri) áll. Elôbbi terület a halak látóanalizátorának legfelsô központja. A középagy tengelyében húsódik a középagyi kamra (ventriculus mesencephali), amely a nyúltvelô nyílt részében levô IV.

Agykamrával van összeköttetésben Idegei a III. és IV agyidegek A köztiagy (diencephalon) A többi gerinceshez képest a halak köztiagya még meglehetôsen fejletlen. Jelentôs egyszerûsítéssel azt mondhatjuk, hogy a köztiagy az elôagy fejlôdésével párhuzamosan alakul egyre nagyobb tömegû és differenciáltabb agyrésszé. Minthogy a csontoshalak telencephalonja még meglehetôsen fejletlen, a diencephalonban is csak azok a struktúrák alakultak ki, melyek elsôdleges funkciója az alacsonyabban fekvõ agyrészek mûködésének felsõbb vezérlése,ill. ezeknek a vezérlô impulzusoknak elôagyi impulzusokkal való modulálása. A köztiagy elülsõ határát a látóideg keresztezôdése (chiasma opticum) adja. A rostok ezután továbbfutnak a középagy tetôrészébe, ahol elvégzôdnek. Három egymás alatt elhelyezkedô területe közül a középsô a látótetô (thalamus), amelyet felülrôl az ún. epithalamus, valamint elulról a hypothalamus határol (A

látótetô, azaz thalamus elnevezés az emlôsök viszonyait tükrözi, ahol ez az agyrész a látópálya nagyon fontos állomása. Halakban ez még nincs így.) A köztiagy kamrája a III agykamra (ventriculus tertius), amelyet a kétoldali thalamus telepek oldalról, az epithalamus felülrôl, a hypothalamus pedig alulról zár le. Az epithalamus függeléke a tobozmirigy, a hypothalamusé pedig az agyalapi mirigy. Mindkettô neuroendokrin központ. A köztiagy idege a II. agyideg (látóideg) (Vigyázat, a látópálya a középagyig tart, nem itt véget!) Az elôagy (telencephalon) A ponty elôagya az agy legkisebb része. A látótetôk elôtt két kis tojás formájú testecske figyelhetô meg, a nagyagy ”féltekéi” (hemispheriumok). A nagyagy idege az I agyideg, a szaglóideg. A szaglóhámból érkezô ingerület a szaglóhám elsôdleges érzéksejtjeibõl kilépõ finom axonkötegeken át érkezik az orrüreg mögött levô kis gömb alakú szaglóhagymába (bulbus

olfactorius). Az ingerület itt másodlagos szaglórostokra kapcsolódik át, a bulbus olfactorius tehát 23 a szaglópálya elsô átkapcsolódási helye. A szaglóhagymából kilépô másodlagos neuronok axonkötege, a tulajdonképpeni szaglóideg, hosszúra nyúlt agypálya, neve tractus olfactorius; a telencephalonba fut. 261. ábra Az agyvelõ és néhány agyideg kilépési helye, továbbá a feltárt szemüreg, a szemgolyó és a szemmozgató izmok a dorsalis irányból feltárt koponyában és ellátási területei oldalnézetben. (A Szerzõ ábrája) A környéki idegrendszer A halak környéki idegrendszere 10 pár agyidegbôl, a gerincvelôi idegekbôlés ezek ágaiból, továbbá a vegetatív idegrendszer elemeibõl, dúcaiból áll. Az agyidegek speciálisan módosult gerincvelôi idegekként foghatók fel (261. ábra) Az V., VII, IX és X, tehát a zsigerívekhez futó agyidegek ganglionjai, melyek az afferens idegek perikaryonjait foglalják magukba, feltehetôen

a ggl. spinalékkal homológok A 10 pár agyideg (261. ábra) a következô: Az I. a szaglóideg (tractus/nervus olfactorius) Az orrnyálkahártya elsôdleges érzéksejtjeinek nyúlványai (fila olfactoria)a koponyaüregben helyet foglaló szaglóhagymában (bulbus olfactoriusban) kapcsolódnak át a telencephalonhoz tartozó másodlagos neuronokra. Ez utóbbiak együttese megnyúlt, hosszú, külsôleg idegekhez hasonló agypálya. A II. a látóideg (nervus opticus) A köztiagy elülsô-alsó szélén keresztezõdik (chiasma opticum), majd a tectum opticumba húzódik. A III. a közös szemmozgató ideg (nervus oculomotorius), 24 a IV. a sodorideg (nervus trochlearis) és a VI. a szemtávolító ideg (nervus abducens) Azonos jellegû, speciálisan módosult motoros idegek. Érzôrészük nincs Funkciójuk a külsô szemmozgató izmok beidegzése. A III agyideg a szem belsõ simaizmainak (pupilla tágítás, lencse mozgatása, fókuszálás) beidegzésére szolgáló vegetatív

rostokat is tartalmaz. (A III és IV agyidegek magvai a középagy-nyúltagy határán, a VI. Agyideg magva a nyúltvelôben található) Az V. aháromosztatú ideg (nervus trigeminus), a VII az arcideg (nervus facialis), a IX a nyelvgaratideg (nervus glossopharyngeus), a X. a bolygóideg (nervus vagus) Ezek a kopoltyúívek szelvényeinek idegei, valamennyien érzô és mozgató, sôt vegetatív elemeket is tartalmaznak. A nyúltvelô területén lépnek ki az agyból. Az V. az elsô zsigerív (állkapcsi ív) idege, a VII a második kopoltyúívé (nyelvcsonti ív) Ágaik elsôsorban az adott kopoltyúívekhez tartozó izmokat idegzik be. A IX agyideg a harmadik zsigerív (az elsô mûködô kopoltyúív) idege, ezenkívül beidegzi az operculomokat. A X agyideg ágai a negyedik, ötödik és hatodik zsigerívbe (csontoshalakon ezek a 2., 3 és 4 mûködô kopoltyúívek) és a zsigerekbe hatolnak be. Vegetatív ágai beidegzik a szívet, az úszóhólyagotés az egész

emésztõtraktust; ezért nevezik bolygónak, csavargónak (vagus). A VIII. halló-egyensúlyérzõ ideg (n stato-acusticus) csak érzô rostokat tartalmaz és a belsôfülbôl kilépô impulzusokat vezeti a nyúltagyvelô/középagy határában fekvô area acusticába (258. ábra). A neuroendokrin rendszer A centrális endokrin szervek A neuroendokrin rendszer központja minden gerinces állatban, így a halakban is a hypothalamo-hypophysealis rendszer (262. ábra) A hypothalamus Állományában neuroszekréciós sejtcsoportok helyezkednek el. Ezek axonjai két kötegbe rendezôdve lenyúlnak a hipophysis területére, ahol hormonok szintézisét, illetve vérbe kerülését szabályozzák. (Fejlettebb gerincesekben ez részben máshogy lesz!) Az agyalapi mirigy (hypophysis cerebri) Két lebenyre tagolódik. Az elülsõ lebeny hormonjai a következõk: A) Növekedést serkentô hormon (somatotroph hormon STH). A szervezet anyagcseréjét szabályozza. Hiánya törpe-, túltermelése

óriásnövést idéz elõ B) Pajzsmirigyserkentô hormon (thyreoidea-stimuláló hormon TSH). A pajzsmirigy hormontermelését fokozza. C) Mellékvesekéreg serkentô hormon (adrenocorticotroph hormon ACTH).A halakban a magasabbrendû gerincesek mellékvesekérgének megfelelô sejtállomány, az ún. interrenalis sejtek (lásd késôbb) valamennyi hormonjának szintézisét és felszabadulását serkenti. D) Az ivarmirigyeket serkentõ hormonok (gonadotroph hormonok GTH) szabályozzák a petefészek és a here mûködését. Közülük bizonyított a tüszôérést serkentô hormon (folliculusstimuláló hormon FSH) megléte A petesejtek érését, a szikképzôdést, a végsô érési fázist, a 25 peteburokképzést serkenti. Egyes adatok szerint halakban az ovulációtis ez a hormon váltja ki, eltérôen a magasabbrendû gerincesektôl, ahol ezért a sárgatestképzôdést serkentô hormon (luteinizáló hormon LH) is felelôs. Halakban az LH megléte is kérdéses E) Az

ún. halprolactin vagy paralactin magasabbrendûekben a tejelválasztást serkenti Innen a neve: lactotroph hormon LTH. Halakban természetesen nem ez a funkciója, hanem a víz- és ionháztartást szabályozza. Serkenti az állatok ivadékgondozási ösztöneit Érdekes módon, ezzel szemben, kémiai szempontból csaknem azonos a molekula az emlõs LTH-val. Az elülsõ és a hátulsó lebeny határán (az emlôs-hypophysis középsô lebenyének megfelelô részben) olyan sejtek vannak, amelyek a pigmentsejtek stimulálásáért felelôs melanocyta stimuláló hormotn MSH-t termelik. Hatására a színsejtekben a melaninszemcsék szétvándorolnak (diszpergálódnak), kitöltik az egész citoplazmát, az állat tehát sötétebb lesz. A hátulsó lebenyben a hipothalamusból idekerülõ (kevés aminosavból álló, kis, gyûrû alakú molekulák, ún. oligopeptid-) hormonok csak raktározódnak, s a szervezet igényeinek megfelelõ mennyiségben a vérbe kerölnek (neurohaemalis

szerv!). E hormonok elsôsorban a vízháztartást szabályozzák. A vesetubulusokban a víz visszaszívását fokozzák, tehát vízmegôrzô, ún antidiuretikus hormonnak (ADH) nevezik ôket. A perifériás endokrin szervek A pajzsmirigy (glandula thyreoidea) a kopoltyúartériák, az aorta ascendens és a fejvesék területén szétszórt, apró, csak mikroszkópos metszeteken megtalálható mirigyvégkamrák (folliculusok) alkotják. Hormonjai mint a többi gerinces állatban is a tiroxinés trijódtironin Nélkülük az egyedfejlôdés, a növekedés megáll és igen súlyos zavarokat szenved. A Ca2+- és P04 3 -forgalmat a pajzsmirigy másik hormonja, a thyreokalcitonin szabályozza. A mellékpajzsmirigy (glandula parathyreoidea) halakban hiányzik. A ”mellékvese” (glandula suprarenalis) nem kompakt szerv, a vese szövetébe ágyazódott és a vese erei mentén szétszórt apró sejtcsoportokból áll (265. ábra) E sejtcsoportok közül egyesek a fejlettebb gerincesek

mellékvesevelôjének (adrenalis sejtek), mások a mellékvese kérgének (interrenalis sejtek) megfelelô mûködést fejtenek ki. Az adrenalis sejtek hatóanyaga az adrenalin Növeli a vérnyomást és szerepe van a vér glukózkoncentrációjának szabályozásában. Az interrenalis sejtek szteránvázas hormonokat termelnek. Közülük legfontosabbak a kortikoszteron és az aldoszteron. Ezek a hormonok a szénhidrát-anyagcserét, valamint a só- és vízháztartást szabályozzák. A gonadok Az elõzõkhöz hasonlóan szteránvázas nemi hormonokat, androgéneket és ösztrogéneket termelnek az ivarmirigyek is. Hatásuk megegyezik a magasabbrendû gerincesek esetében tapasztaltakkal: meghatározzák az ivarszervek fejlôdését, a másodlagos nemi jelleget (ha van) és befolyásolják a szexuális viselkedést. A hasnyálmirigy belsô elválasztású részei, az ún. Langerhans-féle szigetek sejtjei a vércukorszintet csökkentô inzulint és az ellentétes hatású glukagont

termelik. Mindkettô fehérje jellegû vegyület. 26 Az érzékszervek (organa sensuum) A halak érzékszervei lehetnek egysejtûek és többféle szövetbôl álló, bonyolult szervek. Az érzékszervekben az inger hatására keletkezô ingerület a központi idegrendszerbe vezetôdik, végsô feldolgozása, az ”érzet” kialakulása itt történik. A bôr (integumentum commune) A halak esetében a tapintó érzékszervek igen nagy jelentôségûek, ugyanis nemcsak a testfelületüket érintô, hanem a távolabbi ingerforrás jelenlétét is képesek érzékelni (pl. vízben terjedô rezgéseket). Ez utóbbi, ún távolsági érzékelés miatt a mechanoreceptorok a halak térbeni tájékozódásának is igen fontos szervei. A mechanoreceptorok a test felületén közel egyforma sûrûséggel elszórt érzéksejtekbôl állnak, csak az úszók és a testnyílások környékén, ill. a bajuszokon fordulnak elô sûrûbben. Az oldalvonal-szerv (organum laterale) A vízben élô

gerincesek jellegzetes szerve (266. ábra), mely a fej, törzs és a farok területén végighúzódó ”vonal”-ként látható (231. és 266 ábra) A víz áramlását és a vízben terjedô rezgéseket érzékeli, primitív formájában a test felszínén sorokba rendezôdött érzéksejtek együttese. Pontyokban ezek az érzéksejtek a mélybe sülylyednek, a betûrôdött rész a testfelszínnel közlekedô csôszerû szervvé záródik, a csô belsejét kocsonyás anyag tölti ki. Az érzéksejtek csúcsi, apicalis felszínérôl eredô nyúlványok ebbe ágyazódnak bele. A környezô víz nyomásváltozásai a pikkelyeken nyíló és az oldalvonal-szervekbe torkolló kis mellékcsatornák útján elmozdítják a csôben levô nyálkát és ezzel együtt ingerlik az érzéksejteket. 266. ábra Az oldalvonal-szerv szerkezete A Az oldalvonal-szerv elhelyezkedése és beidegzése a hosszmetszeti képen. B Az oldalvonal-szerv érzékelõ nyúlványai nyugalmi és elmozdult

állapotban A fekete nyíl az oldalvonalszerv lumenében elmozduló “folyadék” elmozdulásának irányát jelzi C Az érzékelõnyúlvány szövettani szerkezete (ALLÉS és GEILER nyomán, KÄMPFE, KITTELés KLAPPERSTÜCK, 1970., könyvébõl) 27 A víz áramlásánakérzékeléseigen fontos a halak életében. A szerv saját és más állatok, ill Idegen tárgyak által keltett vízmozgásokról és a víz áramlásáról nyújt információkat. Sötétben vagy zavaros vízben élô állatokban az oldalvonal-szerv a térbeli tájékozódás kiemelkedôn fontos szerve. Amegvakított halak életmûködése, tájékozódása, fajtársaik és ellenségeik felismerése alig szenved zavart, míg azok az állatok, amelyek oldalvonalszervét kiirtották ez irányú képességeiket szinte teljesen elvesztik és néhány nap után elpusztulnak. A kemoreceptorok (ízérzékelés, szaglás) A halak kemoreceptorait, a szárazföldi gerincesekkel ellentétben, nem lehet szó szerint

ízérzô és szaglószervekre különíteni, ugyanis mindkét esetben a vízben oldott vegyületek érzékelésérôl van szó. A felosztás alapja az ingerforrás távolsága Legtöbbször kontakt (ízérzô) és távolsági (szagló) érzékszervekrôl beszélünk. A kontakt receptorok a teljes testfelületen megtalálhatók. A távolsági kemoreceptor, a szaglószerv, az áramló víz által szállított vegyületeket érzékeli. Az érzéksejtek az orrnyálkahártyában vannak, felületüket nyálkaréteg fedi (267. ábra) A szaganyagok elôször ebben oldódnak s így fejtik ki hatásukat. A halak orrürege, a magasabbrendû gerincesekével ellentétben, nem közlekedik a szájüreggel. Tulajdonképpen egy be- és egy kimeneteli nyílással bíró gödör. Belsô felületét pl pontyfélékben is redôk növelik Az orrgödör fölé emelkedô, kis, billentyûszerû bôrkettôzet a hal úszásakor a vizet az orrgödörbe tereli, így a víz folyamatosan átöblíti a

szaglóhámmal borított területet. 267. ábra A csontoshalak szaglószerve a fejen A A szerv pozíciója a fejen B A szaglószerv metszete a közlekedõedényszerû szerkezettel. C A redõzött szaglóhám a felnyitott szaglószervben (PORTMAN, 1948, könyvébõl.) A látószerv (organum visus) A látás szerve a szemgolyóból, a szemgolyóhoz tartozó segédszervekbôl (pl. szemmozgató izmok, szemhéjak) és a látás idegrendszeri apparátusából áll. Jelentôsége halakban a többi gerinceshez hasonlítva nem olyan kiemelkedô, ez a vízi környezet következménye. A szemgolyó kialakításában két csíralemez vesz részt. A retina, az érhártya egy része és a látóideg (nervus opticus) az elôagy származéka. 28 A szemgolyó (bulbus oculi) A szemgolyó fala három rétegbõl tevõdik össze, benne ezen rétegek származékait, lencsét és üvegtestet találunk. 1, A rostos réteg elülsô, átlátszó része a szaruhártya (cornea), hátulsó fehéres része

az ínhártya. A cornea a felette levô epidermisszel összeolvad. Ez utóbbinak a corneára és a szemhéjakra ráhúzódó része a kötôhártya (conjunctiva). Az ínhártya felszínén tapadnak a szemmozgató izmok,hátulsó területérôl lép ki a látóideg. 2, Az érhártya a rostos réteg alatt helyezkedik el, nevének megfelelôen erekkel dúsan átszôtt lemez. Származéka a sugártest (corpus ciliare) A sugártestbôl erednek a lencsét felfüggesztô rostok (ligamenta suspensoria lentis). Ugyancsak a corpus ciliare származéka a halak legfontosabb távolság-alkalmazkodási, azaz akkomodációs szerve, a sarló alakú nyúlvány is. Ennek csúcsa kis rostok segítségével, ventralis irányból rögzül a lencséhez. Maga a nyúlvány ereket, idegeket és a lencsevisszahúzó izmot foglalja magába. Nyugalmi állapotban, a többi gerincessel ellentétben, a lencse közellátásra van beállítva. Ha a hal távolabbi tárgyakra figyel, a musculus retractor lentis

összehúzódik és a szemlencsét a retina felé húzza. Ennek eredményeképpen távolabbi tárgyak képe vetül élesen az ideghártyára. Az érhártya ínhártyától elemelkedô része a pigmentált szivárványhártya (iris). Az iris kerek lyukat zár közre (pupilla), melynek átmérôje halakban csak kismértékben változtatható. 3, Az ideghártya (retina) a szemgolyó legbelsô rétege. Legnagyobb részében számos más sejttípus mellett pálcikák és csapok is vannak. Ezek a sejtek a retina fényérzékeny elemei A pálcikák és csapok fényérzékeny része a fénybelépéssel ellentétesen, tehát az argentea felé fordul (inverz szem). Hátulsó (szemfenéki) területén találjuk az éleslátás helyét (area centralis) Nem sokkal mellette helyezkedik el a retinából eredô idegrostok kilépési helye, a vakfolt (discus nervi optici). A n opticus rostjai a látóideg keresztezôdésében (chiasma opticum) a jobb szembôl a bal oldali, a bal szembôl pedig a jobb

oldali látótetôbe futnak. Mivel szemeik a fej két oldalán helyezkednek el, látótereik alig vagy egyáltalán nem fedik egymást, térlátásuk nincsen. Szemeik külön is mozgathatók. A lencse (lens) a halakban gömb alakú, s így igen erôsen fénytörô, rövid fókusztávolságú képlet. Az iris mögött helyezkedik el Alakja, fénytörése nem változtatható, felfüggesztésérôl és az akkomodációról az elôbb szóltunk. Az iris mögött és elôtt találjuk az ún. szemcsarnokokat, melyekben a sugártest által termelt csarnokvíz van. (Mennyisége a szemgolyó belsô nyomásának, ill nedvkeringésének fenntartása szempontjából lényeges.) A szemgolyó belsô terének többi részét a kocsonyás üvegtest (corpus vitreum) tölti ki. A szemgolyó a szemüregben (orbita) helyezkedik el és a hozzá tapadó szemmozgató izmok segítségével mozgatható. Könnymirigyeket pontyokban nem találunk, ugyancsak nagyon fejletlenek a szemhéjak is. A

halló-egyensúlyérzô szerv (organum vestibulare) A halló-egyensúlyérzô szerv a belsôfülben elhelyezkedô labirintusból, a hozzá csatlakozó VIII. agyidegbôl és az információkat feldolgozó és érzetté átalakító központi idegrendszeri apparátusból áll. A szerv elsôsorban a térbeli orientáció szerve és minden bizonnyal az igen hasonló szerkezetû oldalvonal-szerv feji részébôl differenciálódott. A belsôfül akusztikus része és ezzel együtt a hangérzékelés még meglehetôsen fejletlen. A vízben terjedô hanghullámok direkt, azaz csontvezetés útján érik el a receptort, ennek következtében a levegôben terjedô 29 hanghullámok felfogására és erôsítésére szolgáló összes szerv (fülkagyló, hallójárat, dobhártya, hallócsontocskák stb., összefoglalóan külsõ- és középfül) hiányzik A belsôfület a még fejletlen csontos és a benne található hártyás labirintus alkotja (269. ábra) A hártyás labirintus központi

üregei a zsákocska és a felette elhelyezkedô tömlõcske. Mindkettô a gravitációs teret érzékelô receptor areákat tartalmaz. A receptorsejtek csúcsát nyálkakúp veszi körül, amelybe mészkristályok találhatók. Ez utóbbiak a gravitációs erô irányának megfelelô irányból nehezednek a receptorsejtekre. Az ingerületet a VIII agyideg vezeti a nyúltvelôbe A zsákocskából három, egymásra merõleges félkörös ívjárat (ductus semicircularis) lép ki, melyek kis részben csontos csatornákban futnak (elsõsorban hallótájék csontjainak területén). Szerepük a fej elmozdulásának érzékelése (szöggyorsulási receptorok). Az egész hártyás labirintust a hám által elválasztott folyadék (ún. endolympha) tölti ki, így a fej elfordításakor az endolympha tehetetlenségénél fogva helyben marad, míg az ívjárat falához rögzülô receptorsejtek elmozdulnak hozzá képest. Az érzéksejtek csúcsi része elhajlik, s ez ingerületet kelt

bennük. Ezt szintén a VIII agyideg vezeti el 269. ábra A belsõfül felépítése. A Az agyvelõ és a belsõfül elhelyezkedése az oldalról megnyitott koponyában. B Az úszóhólyag és a belsõfül kapcsolata dorsalis nézetben és sémásan. (A VON FRISCH ÉS STETTER nyomán, GRASSÉ, 1958., könyvébõl;B WOLFARTH nyomán, HARDER, 1975., könyvébõl.) A pontyfélékben a hártyás labirintushoz kapcsolódnak a Weberféle csontok, amelyek láncolatba rendezôdve az úszóhólyag falának rezgéseit vezetik a belsôfülbe. A testfalra érkezô, kis frekvenciájú rezgések ugyanis átadódnak a testfal belsô felszínével érintkezô úszóhólyag falának; a nagy frekvenciájú, magas hangok a testfalban elnyelôdnek. 30 GYAKORLATIFELADATOK Beszerzés, tartás és az állatok megölése: A gyakorlatokhoz lehetôleg élô, kb. egy kg tömegû példányokat célszerû vásárolni, ha nem kapunk pontyokat, keszegek is megteszik. Az állatokat szellôztetett medencében

vagy akváriumban jól lehet tartani, ezek híján nedves ruhába vagy zsákba téve is kibírják néhány óráig, fôleg ha hûvös helyen vannak. Megölésükhöz 25%-os, vizes uretánoldatot vagy más vízoldékony altatószert használunk. Egyegy, az altatószerrel jól átitatott vattát a vízbôl kiemelt állatok kopoltyúfedôi alá helyezünk; a kopoltyúhámon át a gyorsan felszívódó uretán kb. 4060 perc alatt elpusztítja az állatokat Az uretánt a hasüregbe adott, ún. intraperitonealis injekcióban is beadhatjuk (Vigyázat, többszöri expozícióval rákkeltô!) Ekkor a hasfalat átszúrva 1520 ml 25%-os oldatot fecskendezünk be egy kb. 1 kg súlyú példánynak Szabad szemmel, ill. sztereomikroszkóppal végezhetõ megfigyelések, a boncolás lépései: Külsõ megfigyelések A kimúlt állatokról lemossuk a nyálkát, majd megkeressük fõbb testtájaikat, a végtagokat, ill. az ábrák segítségével a feltüntetett többi szervet. Ne feledkezzünk meg a

száj kinyitásáról (speciális szájszerkezet, csökevényes nyelv, kopoltyúrések stb.) Az operculum felemelésével a kopoltyúkat tekinthetjük meg (kopoltyúívek, kopoltyúlemezkék, szûrôszerkezet). Keressük meg a szaglógödröket, nézzük meg aszemgolyókat! Megkíséreljük az állat nemének megállapítását. Csipesszel kitépünk egy pikkelyt és sztereomikroszkópban megnézzük a növekedési vonalakat és pigmentsejteket (233. ábra) A szállításkor az állatok bordái, elsõsorban a mellúszók tájékán, természetesen belülrõl, átszúrhatják a testfalat. Ezek a sebek páros kis, pirosas udvarral körülvett lyukakként tûnnek fel. A farok területén nyúzzuk le a bõr egy részét, de úgy, hogy valamelyik úszó feletti vagy alatti terület is bele essék. Nézzük meg a myoseptumokat és a myomereket, továbbá figyeljük meg azt, hogy az úszók izomzata, a farokéval ellentétben ún. vörös izom! A testüregek feltárása A has

középsíkjából eltávolítjuk a pikkelyeket, majd éles szikével vagy ollóval az analis papilla elôtt átvágjuk a hasfalat. A keletkezett, mintegy 1 cm-es résbe bevezetjük nagyollónk tompábbik végét és a vérzékeny zsigerekre vigyázva a mediansagittalis síkban végig felnyitjuk a hasfalat és a szájfenéki részt egészen a szájnyílásig. Közben át kell vágnunk a medenceövet és a vállövet, továbbá a septum transversumot is. A vállövnél különösen vigyáznunk kell, nehogy megsértsük aszívet és az aortát (Vérzésveszély!) (270. ábra) A leírtakat és a további lépéseket célszerû a csontváz áttanulmányozását követõen végezni. Ezután az analis nyílás tájékán a szike nyelével a testfaltól tompa bontással elválasztjuk a zsigereket. Az analis papillát ollónkkal ívben megkerülve, az utolsó borda mentén a hasüreg feltárását egy dorsalis irányba vezetett metszéssel folytatjuk. Ismét tompa bontással eltoljuk az egyre

jobban láthatóvá váló belsô szerveket a testfaltól, egészen addig, amíg a vesék sötétvörös, caudalis része fel nem tárul a gerincoszlop alatt. Ekkor óvatosan a vesék legkisebb sértését is kerülve, a gerincoszloppal közel párhuzamosan a vállövig átvágjuk az összes bordát, majd a vállöv szintjében egy dorsoventralis vágással leválasztjuk a felénk esô testfalat (270. ábra) A leválasztott testfal belsõ felszínérõl egy hártyát húzhatunk le, ez a peritoneum fali lemeze. Alatta még egy membránt azonosíthatunk, ez azonban az elõbbinél erõsebb és a hasfalizomzatot fedõ kötõszövetes borítás. A bordák között az intercostalis izomzatot vizsgálhatjuk meg A testfal 31 keresztmetszetében, ha az tartalmazza az oldalvonalat, feltûnik az érzékszerv csatornája és annak idege, mely ki is húzható üregébõl. Ezután hegyes csipesszel, közvetlenül a mellsõ végtagfüggesztõ öv mellett átszúrjuk a septum transversumot és a

keletkezett nyílásba erõs ollóval behatolva, harántirányban kb. dorsoventralisan a közepénél kettévágjuk a függesztõövet. A középen kettévágott mellsô függesztõ öv felénk esô ventralis végét megfogjuk, óvatosan, lassan, de erõsen magunk felé húzzuk, majd amegfeszülô septum transversumot lepreparáljuk róla. A szívburok és a vállövtájék közötti összeköttetést kiméletesen, tompa bontással szakítjuk meg, végül a függesztõöv ventralis csonkját egészen a bonctál szintjéig lehúzzuk. Ezzel alépéssel feltártuk a szív környékét A kettévágott függesztõöv dorsalis csonkjával is hasonlóan járunk el, csak ezt, értelemszerûen dorsalis irányba húzzuk. A fent leírtak gondos, körültekintô munkát igényelnek! Következô lépésként eltávolítjuk az kopoltyúfedõt, majd a 242/A. ábrának megfelelôen aszájüreg oldalfalába ”ablakot” vágunk. A fej területén még egyszer megvizsgáljuk a szájüreget és

képleteit, ill. a kopoltyúkat Megkeressük a garatfogakat és a pontykövet A szívburok felnyitása után helyben (in situ) azonosítjuk a szív részeit. A bulbus arteriosusból kiinduló truncus arteriosust könnyû megtalálni, hasonlóképpen jól láthatók a belôle kiinduló afferens kopoltyúartériák is (242/A., 251 ábra) A hasüregben az általános tájékozódás után (zsigerek elhelyezkedése) a nagy vénákat keressük meg. Ehhez célszerû elõször eltávolítani az ivarmirigyeket A zsákszerû gonad cranialis végét elválasztjuk az alatta lévõ szervektõl, majd lehetõleg egy darabban tartva egészen az alfelnyílásig szabaddá tesszük a szervet. Ezután a septum transversumnak a fej felé, a máj állományának pedig a farok felé húzásával megláthatjuk a v.subcardinalisnak a septum transversumon átlépõ szakaszát. Ugyanennek az érnek a vesék ventralis lebenyébõl kilépõ részét preparálás nélkül is megfigyelhetjük. A mûvelet nem

könnyû, azért sem, mert ha az adott vénaszakaszból kinyomódik a vér, jóformán alig lehet meglátni! Ugyancsak a septum transversum elôre-, ill. a máj hátrahúzásával válik láthatóvá a jóval ventralisabb helyzetû v. hepatica is, mely a sinus venosusba ömlik. A v. cardinalis ant, mint már említettük, a koponyaalaptól ferdén lefelé futó rövid szakasz, a fejvesék környékén, a szív felett, az utolsó kopoltyúívhez futó, ún. rágóizmot keresztezve található meg. A v cardinalis communis a sinus venosusba torkolló, közel függôleges állású ér A felsorolt vénák igen vékony falúak és sérülékenyek! Mielôtt a zsigereket kiemelnénk és azonosítanánk, keressük meg az úszóhólyag caudalis felébôl induló ductus pneumaticust és kövessük kilépési helyéig, a garat dorsalis faláig! Az analis nyílásba vezetett vékony, gombos szondával azonosítsuk a végbélnyílást, az ivarvezetékeket és a húgyvezetôt.Az említett szervek

fala igen vékony, így a beléjük vezetett szonda átlátszik rajtuk Az elõzõleg már feltárt és kihajtott gonádot most eltávolítjuk. Megnézzük a máj lebenyeit és tompán, óvatosan szétválasztjuk õket. Erre a célra jó szolgálatot tesz egy csipeszbe fogott, keményre hengergetett száraz vattatampon. Ehhez ui a törékeny májszövet, annak jelentõsebb sérülése nélkül, jól tapad. Csipesszel szinte lehetetlen megfogni, mert törik, vérzik A 251/A ábrának megfelelõen keressük meg a májlebenyek között, a mélyben futó a. coeliacomesentericát, annak ágait, a bélcsõ vénáit és ezekhez közel, ill. között a n vagus ágait! Ugyanezzel a feltárással kapjuk meg a májlebenyek és a bélcsõ kanyarulatai között elõbukkanó sötétvörös lépet. A következõ feladat a duodenum és az epehólyag, ill. az epevezetékek felkeresése Az állat hasüregének inkább jobb oldali, cranialis részében találunk majd egy kifejezetten vastag és vastag

falú, fehéres bélszakaszt (duodenum). Tõle jobbra foglal helyet a nagy, zöldessárga 32 epehólyag és annak nyakánál a hólyagvezeték. A fentieket kíséreljük meg úgy tenni, hogy a felkeresendõ szerveket minél kevésbé mozdítsuk el eredeti helyükrõl! Figyeljük meg az úszóhólyagot, keressük meg az elülsõ hólyag és az elsõ Weber-csont kapcsolatát (242/A., 269/B ábra) Utóbbi oldalnézetben sajka alakú, kb 1 cm hosszúságú Úgy találhatunk rá, hogy az úszóhólyag elülsõ részét craniocaudalis irányban ide-oda mozgatjuk. AWeber-csont erre ugyancsak megmozdul. Feltárásához az elsõ törzscsigolyákhoz tartozó feltûnõen erõs és harántállású nyúlványt le kell csípni. Az úszóhólyagok helyben hagyásával távolítsuk el most azok ventralis felét! Az elülsõ hólyag caudodorsalis részén van az ovál, a hátsó hólyagban pedig a gázmirigy. Utóbbi ott foglal helyet, ahol az érsûrûség a legnagyobb Az úszóhólyag kiemelése

után megtekintjük a hasüreg dorsalis részén levô veséket,a húgyvezetôt és a húgyhólyagot, valamint a vesék között futó aorta descendenst. (Az aorta descendens a faroktájékra érve kilép a hasüregbôl, és mint a. caudalis az arcus haemalisok között fut tovább) A dorsalis testfalon látjuk a két v. cardinalis posteriort is (247/B ábra) 270. ábra A ponty boncolásakor alkalmazandó fõ metszések sorrendje (A A Szerzõ ábrája; B több forrásmunka alapján.) 33