Biológia | Növényvilág » dr. Bognár János - Az apoplaszt rendszer a növényekben

Az apoplaszt rendszer a növényekben Az apoplaszt fogalmát a tömegáramlás elméletének kidolgozója Münch vezette be még 1930-ban. Napjainkban is elfogadott meghatározása szerint az apoplaszt: a növénynek a sejtfalakat, a sejtközötti/ intercelluláris/ tereket és az elhalt/ plazmát már nem tartalmazó/ sejteket magába foglaló része. Az apoplaszt tehát az élő növényi testben a plazmamembránnal határolt protoplasztokon kívül található részek és strukturák együttese. Tartalmazza a sejtfalak összességét, emellett a sejteken kívüli un sejtközötti járatokat: extracelluláris/intercelluláris tereket, valamint a növényi testben szép számmal található elhalt sejteket: pl a szilárdító szklereidákat, rostokat; és a szállítórendszer farészében található kifejlett állapotban elhalt vízszállító sejteket: tracheidákat, és a vízszállító csöveket: tracheákat. Az apoplasztban ugyan nem történik anyagcsere, de a rendszer

dinamikusan és sokoldalúan kapcsolódik különböző jelentős növényi anyagcsere folyamatokhoz. Fontos szerepet játszik a gyökér sejtek transzportfolyamataiban: a víz és a sejtekbe jutó egyéb anyagok felvételénél. A gyökér kéregrész/cortex/ apoplaszt tereiben a talajoldatok az un „ látszólagos szabad helyeken”/ AFS/ a környező sejtek számára könnyen hozzáférhetők. Tévhit, hogy a gyökérsejtekbe csak a gyökérszőrökön át jutnak be az anyagok. A kéreg apoplaszt rendszere a gyökérben radiálisan az endodermiszig, horizontálisan felfelé egészen a gyökérnyak régióig terjed, és a gyökértérfogat mintegy 10-30%-a. Hatalmas, a változó gyökérszőr régióhoz hasonlítva sokkal stabilabb belső felület és tér, amely magasan a gyökérszőrös zóna fölé nyúlik. A kéreg itt található sejtjei innen a kéreg apoplasztból legalább annyi tápanyagot vesznek fel mint a rövid életű, változó gyökérszőrös zóna a külső

környezetből. A zöld levelek mezofillum részében- különösen a szivacsos parenchímában szintén egy kiterjedt intercelluláris rendszer található, amelyet általában levegő tölt ki. A fotoszintetikus és a légzési gázcsere anyagai ebben az apoplaszt térben cserélődnek a sejtek és a külső környezet között. Érdekes , hogy ebből a gáztérből a széndioxid a fotoszintetizáló sejtekbe és végül a fotoszintézis műhelyeibe a kloroplasztiszokba hidrokarbonát ionként jut be. A széndioxid fixálást végző Rubisco enzim szubsztrátja azonban a gáz halmazállapotú széndioxid ezért a hidrokarbonátot a karbonsav anhidráz enzim a fixálás előtt a kloroplasztiszban visszaalakítja széndioxiddá. Könnyű belátni, hogy a széndioxid felvételben, a teljes gázcserében, és a szervesanyag képzés, a primer produkció szempontjából a levél apoplaszt terei milyen fontos szerepet játszanak a növényben. A növényben a víz és a

létfontosságú ionok hosszú távú szállítása a szállító szövetrendszer vízszállító sejtjeiben/ tracheidák/, vagy speciális vízszállító csövekben/ tracheák/ történik. Az un xylem elemek vízszállító sejtei kifejlett állapotban élő anyagot nem tartalmaznak így az apopaszt rendszerszállításra specializált tagjai. A növény méretétől függően változó, de mindenképpen jelentős mennyiségű víz és egyéb oldott – főként szervetlen - anyag mozog ezeken az apoplaszt pályákon folyamatosan a gyökerek felől a hajtásrendszer irányába. Érdekes, hogy az asszimilációs termékek ellenkező irányú mozgása főként a háncselemek élő, plazmát tartalmazó és membránnal határolt szállító sejtjeiben zajlik. Az utóbbi években fokozott figyelem irányul a növény e különös régiója, a sejtközötti állomány felé. Különösen a gyökér apoplaszt vonatkozásában érdekesek a legújabb eredmények Aránylag egyszerű kimosási

és kicserélési eljárások segítségével nyerhetünk a kéreg intercelluláris térből anyagmintákat, amelyeket analizálva legalább tucatnyi különböző fehérjét sikerült kimutatni az apoplasztban. Az apoplaszt fehérjék analizisével/ un proteomikai vizsgálat/ több hidroxiprolinban, és arabinan-galaktán oligoszacharidban gazdag sejtfal struktúr-fehérje mellett a mikrobiális korokozók és a rágó rovarkártevők elleni védelmet szolgáló, valamint a sejtadhézióban szerepet játszó fehérjéket is találunk az intercelluláris terekben. Különböző abiotikus és biotikus stresszhatásokra pedig az apoplasztban is megjelennek a kéregsejtek által kiválasztott szignál és stresszfehérjék. A gyökér apoplaszt proteomikai analizise úgy tűnik egy populáció fiziológiai állapotának jellemzésére kiválóan alkalmas módszer. A gyökér cortex intercelluláris rendszere az ektomikorrhiza természetes működésének belső színtere is, emellett

pedig a gyökereket körülvevő gombahifa rendszer belső rögzítője/ un Hartig háló/ és normális működésének biztosítéka. A cortex apoplasztban élő gombafonalak és a kéregsejtek között kölcsönös előnyökkel járó együttélés növény élete szempontjából rendkívüli jelentőségű és az apoplasztból a külső közegbe leadott anyagoknak az allelopatia révén szerepe van a környezetben élő társfajok életeltételeinek biztosításában is. Az apoplaszt bár élettelen részekből áll - hiszen az elmondottak alapján elhalt sejtek, intercelluláris járatok és sejtfalak összessége - mégis a növényi test integráns része, nem csupán szerkezetét tekintve/ mert az élő rendszer hozza létre anyagcseréjében!/, hanem funkcionálisan is. Az apoplaszt tér a külső környezet és az élő rendszer: a protoplaszt közti határzónát alkotó és ugyanakkor közöttük kapcsolatot is biztosító terület, ezért a növény különböző

életfolyamataiban egy specális, aktívan közreműködő térrésznek tekinthető. Apoplaszt/ Szimplaszt rendszer Az apoplaszt fogalmát a tömegáramlás elméletének kidolgozója MÜNCH vezette be még 1930-ban. Napjainkban is elfogadott meghatározása szerint az apoplaszt: a növénynek a sejtfalakat, a sejtközötti/ intercelluláris/ tereket és az elhalt/ plazmát már nem tartalmazó/ sejteket magába foglaló része. Az apoplaszt tehát az élő növényi rendszerben a plazmamembránnal határolt protoplasztokon kívül található részek és strukturák együttese. Tartalmazza a sejtfalak összességét, emellett a sejteken kívüli un sejtközötti járatokat: extracelluláris/intercelluláris tereket, valamint a növényi testben szép számmal található elhalt, plazmát már nem tartalmazó sejteket: pl a szilárdító szklereidákat, rostokat; és a szállítórendszer farészében található kifejlett állapotban már élettelen vízszállító sejteket:

tracheidákat, és a vízszállító csöveket: tracheákat. A szimplaszt (MÜNCH-1930) a növényi sejtek protoplasztjai között a sejtfalakon áthaladó citoplazmatikus kapcsolatokkal/ un plazmodezmákkal/ létrejött egységes rendszer. Ezt az élő, anyagcserét és életműködéseket mutató, ténylegesen folyamatosan összefüggő, citoplazmát és sejtorganellumokat tartalmazó hálózatot kívülről a sejtek plazmamembránja/ plazmalemma/ határolja. A szimplasztba azonban nem tartozik bele a protoplasztok vakuoluma, így a gyökér merisztémáktól a hajtáscsúcsokig terjedő egységes rendszer belső határa a vakuolumok membránja a tonoplaszt. Szimplaszt - a növény testét felépítõ sejtek protoplasztjai élő anyagának/protoplazmájának/ a plazmodezmák révén egységes hálózattá kapcsolódó teljes rendszere, de nem tartozik bele a sejt vízforgalma szempontjából oly fontos vakuolum Egy fésületlen megjegyzés: akkor a fentiek alapján a kifejlett

sejtekben a sejttérfogat gyakran jelentős hányadát alkotó vakuolum nem része egyik rendszernek sem?! Egy fésültebb válasz: az apoplaszt/ szimplaszt rendszer elsősorban a rövidebb és hosszabb távú transzport folyamatok szempontjából lett meghatározva. A fogalmakat megalkotó Münch tudományos munkássága is erre irányult. A sejtek közötti anyagmozgásokban az elsősorban raktározó funkciót ellátó vakuolum nem játszik közvetlen szerepet. Ugyanakkor az egyes sejtek vízfelvételében, vagy vízvesztésében nagyon fontos tényező a vakuolum aktuális ozmotikus értéke. Protoplaszt fogalom terledelmét tekintve nagyobb, mint a szimplaszt fogalom, hiszen az előbbibe beletartoznak a vakuolumok is, míg az utóbbiba nem!