Biológia | Felsőoktatás » Az ember evolúciója

AZ EMBER EVOLÚCIÓJA 1. Történetiség • első leletek: 1700-as évek végén • neandervölgyi (leghíresebb): 1856 (három évvel Darwin „Fajok eredete.” c főműve előtt) • Darwin: Origin of Species-ben csak egy mondat arról, h. a természetes szelekció szerint zajló evolúció egyszer majd segíthet megérteni az ember evolúcióját is • az ember-majom rokonság továbbgondolását és hirdetését a többi, Darwin nézeteit valló tudós „vállalta fel” (Haeckel német ökológus, Lyell brit geológus, Wallace brit biogeográfus, Huxley brit zoológus) • Darwin az ember evolúciójáról részletesebben az 1871-ben megjelent „Descent of Man and Selection in Relation to Sex” c. művében írt • 1925: az első Australopithecus lelet (Dart belga orvos Etiópiában) a „hivatalos” tudományos élet eleinte lesöpörte az asztalról • 1930-as évek: Piltdown Man (Anglia), hamisítvány (gorilla állkapocs egy nemrégi emberi koponyával) e két

tényező évtizedekre visszavetette az emberi evolúció kutatását 2. Az ember rendszertani helyzete 2.a A főemlősök rendjének (Ordo: Primates) hagyományos rendszertana Subordo: Prosimii – félmajmok Superfamilia: Tupaioidea – mókuscickányok (Familia: Anagalidae) Familia: Tupaiidae – mókuscickány-félék Superfamilia: Lemuroidea – makimajmok (Familia: Plesiadapidae) (Familia: Adapidae) Familia: Lemuridae - makifélék Familia: Indridae Superfamilia: Daubentonioidea Familia: Daubentoniidae – karmosmaki-félék Infraordo: Lorisiformes Familia: Lorisidae – lajhármakifélék Infraordo: Tarsiiformes (Familia: Anaptomorphidae) Familia: Tarsiidae – koboldmaki-félék Subordo: Anthropoidea – emberszerű majmok Infraordo: Platyrhini – szélesorrú/újvilági majmok Superfamilia: Ceboidea Familia: Cebidae – csuklyásmajom-félék Familia: Callithricidae – selyemmajmocskák Infraordo: Catarrhini – keskenyorrú/óvilági majmok Superfamilia: Cercopithecoidea

Familia: Cercopithecidae – cerkóf-félék Subfamilia: Cercopithecinae (makákók, páviánok, mandrill stb.) Subfamilia: Colobinae (gerezák) Superfamilia: Oreopithecoidea Superfamilia: Hominoidea – emberszabású majmok (Familia: Parapithecidae) Familia: Pongidae – emberszabású majmok (Subfamilia: Dryopithecinae) Subfamilia: Hylobatinae (gibbonok) Subfamilia: Ponginae (orangután, csimpánzok, gorillák) Familia: Hominidae (Subfamilia: Australopithecinae) Subfamilia: Homininae 2.b A modern rendszertan Subordo: Prosimii – félmajmok Infraordo: Lemuriformes (ezen belül nincs változás a hagyományos rendszertanhoz képest) Infraordo: Lorisiformes (ezen belül nincs változás) Subordo: Tarsiiformes (ezen belül nincs változás) Subordo: Anthropoidea – emberszerű majmok Infraordo: Platyrrhini – szélesorrú/újvilági majmok Superfamilia: Ceboidea Familia: Cebidae – csuklyásmajom-félék Superfamilia: Callithricidae – selyemmajmocskák Infraordo: Catarrhini

– keskenyorrú/óvilági majmok Superfamilia: Cercopithecoidea Familia: Cercopithecidae – cerkóf-félék (ezen belül nincs változás) Familia: Oreopithecoidea Superfamilia: Hominoidea – emberszabású majmok (Familia: Parapithecidae) Familia: Hylobatidae – gibbonok Familia: Hominidae (Subfamilia: Australopithecinae) Subfamilia: Ponginae (orangután) Subfamilia: Homininae (gorilla, csimpánz, ember) • • változtatás oka: molekuláris alapú illetve morfológiai adatokon alapuló kladisztikus törzsfák gorilla, csimpánz és ember nagyfokú hasonlóságát mutatták ki (három faj genetikai készlete 1%-nál kisebb mértékben tér el egymástól) ember – csimpánz egymás testvércsoportja, a gorilla ezek távolabbi rokona molekuláris óra számítások alapján az ember-csimpánz szétválás 5-6 M éve történt (újabb számítások szerint 8-10 M éve), a gorilla-ág ennél 0,3 – 2,8 M évvel korábban ágazott le 3. Az emberi evolúció egy lehetséges

törzsfája • a fajunk eredetével kapcsolatos alapvető kérdések igen jelentős kutatásokat eredményeztek viszonylag sok ismeret, DE: nincs egyértelmű, általánosan elfogadott magyarázat v. törzsfa, mert a filogenetikai kapcsolatok nehezen rekonstruálhatók, s ma is rengeteg vita övezi az ember evolúcióját: o fosszíliák jelentős diverzitást mutatnak (néhány évmillión belül számos alak, óriási földrajzi elterjedési területen és a környezeti tényezők széles tartományában) o DE: fosszíliák jórészt töredékesek, egy-egy fogra, állkapocs-darabra vagy combcsontra korlátozódnak, nagyon ritkák a közel teljes koponyák/csontvázak tanulmányozásban nagy szerepe van a kiegészítő információknak (rétegtan, eszközök, egyéb élőlények stb.) o igen gyors evolúció (gyors lokális adaptációk regionális változatok viszonylag rövid időn belül valószínűleg jelentős kompetíció a kládon belül) o mai helyzettel ellentétben

az emberi evolúció idejének (5-6 M év) jelentős részében egynél több faj élt együtt (koegzisztencia) vagy térben és időben közel egymáshoz közöttük levő kapcsolatok értelmezése nagyon nehéz • a törzsfa (5 M évtől máig, az oszlopokon levő számok a leletek hozzávetőleges számát jelzik): 4. Kronológia • Paleocén (70 M év-): o Tupaia-fázis (mókuscickányok), Laurázsia o főemlősök kialakulása • Eocén (55 M év-): o Lemuroid-fázis (lemur), É-Am-ból D-Am-ba, Ny-ról K-Eur-ba vándorlás, DE: ÉAm és Eur saját genusai is megjelennek • Oligocén (40 M év-) o D-Am: Ceboidea kialakulás, Eur-ból D-re Afr-ba vándorlás, ott Cercopithecoidea kial. • Miocén (25 M év-) o Afr-ból É-ra húzódás (É-Am és Eur) • Pliocén (7 M év-) o az első hominidák felé mutató lelet: Sahelanthropus tschadensis (7 M év) o bipedális hominidák (Orrorin tugenensis, Ardipithecus = korai Australopithecus, 6-4 M év) o gracilis és

robusztus Australopithecusok (4,2-1 M év) o első nagy eljegesedés Madagaszkár: refúgium-terület (Daubentonidae család kialakulása), É-ra húzódott alakok kihalnak, Afr-ban maradnak az Australopithecusok o első eszközhasználat, Olduvai kultúra (2,5 M év) • Pleisztocén (2 M év-) o Homo erectus: 1,9 M év- (Afrikán kívül 1,8 M év) o Homo heidelbergiensis: kb. 1 M év o Homo neanderthalensis: 250-28 e év o modern Homo sapiens: 120 e év- (Közel-Kelet: 100 e év-, Ausztrália: 50 e év-, Kelet-Ázsia: 47 e év-, Amerika 15 e év-) • Holocén (10 e év-) o neolitikumi változások (mezőgazdaság kialakulása, populációméret növekedése, kultúra megjelenése) 5. Az emberi evolúció főbb állomásai 5.1 A korai „majmok” (Homo felé vezető ág leágazása előtt): • Proconsul (24-12 M év): hominizáció irányába mutat, nincs torus supraorbitalisa • Kenyapithecus (14 M év): progresszív, de nem specializált • Siwapithecus (8-10 M év, India,

Pakisztán): az orangután-ág őse, csökevényes hüvelykujj, nagy pofazacskó, hordó alakú mellkas • Rudapithecus (kb. 10 M év, Rudabánya, Magyarország): kis torus • Gigantopithecus (6 M év, Ázsia): hominid fogak, kb. emberi molarisok • csimpánz és ember közös őse (szétválás: 5-6 M éve) nem ismert – ha valóban esőerdei faj volt, ahol kicsi a jó fosszilizáció esélye, s ez magyarázhatja azt, h. miért nincs igazi jó közös-ős lelet • Dryopithecus (16-10 M éve): sok faj, viszonylag sok lelet; afrikaiak: D. rheanus: csimpánz-ág, D. fontani: gorilla-ág • emberi ágra utaló leletek találásának üteme jelentősen felgyorsult az utóbbi években, pl.: o Sahelanthropus tschadensis: vitatott helyzet, de nagyon ősi (6-7 M év), koponya, Csád, Közép-Afrika o Orrorin tugenensis: vitatott helyzet, de nagyon ősi (6,2-5,7 M év), fogak és végtagok, Australopithecus (Ardipithecus) ramidus felé mutat, egyesek szerint a • Praeanthropus

genusba tartozik néhány, jelenleg az Australopithecus afarensishez és A. anamensishez sorolt fosszíliával együtt fosszília-sorozat egyszerre nagyszerű (pl. több egyirányú változást mutat, pl encephalizáció; mozaik-evolúció), de nagyon hiányos is 5.2 Australopithecusok • legkorábbi, egységesen elfogadottan hominid fosszíliák • két centrum: D-Afr, K-Afr – ebben az időben Afrika melegebb, csapadékosabb éghajlatú volt, mint később viszonylag kis időn belül (4-3 M év) számos új forma jelent meg • nincsenek túl messze a közös őstől • állkapocs előreugró (prognath fej), lapos koponya (cranium)-alap, nagy szemfogak (caninusok), lábakhoz képest hosszú karok, kis agykoponya (400-550 cm3) • elnevezés: 1925, Dart • fontosabb fajok: Australopithecus / Ardipithecus ramidus • 4,4 M éves, Etiópia, 1992, 100 töredékből felépülő fél-csontváz • csimpánz-méretű, majomszerű kis őrlők, emberszerű alakú metszőfogak •

medence és hátsó végtag anatómia szerint teljesen két lábon járt, DE: jóval korábbi, 5,8-5,2 M éves alfajnál (A. ramidus kadabba, felfedezés: 2001) a bipedalitás nem biztos • DE: erdei környezetben élt (megkövesedett fák, magvak, Colobus-majmok dominanciája), nem nyílt szavannán • relatíve erőteljes karok és kezek (fáramászás? elcsökevényesedett lábak pótlására?) • A. afarensis-szel egy időben élhetett (afarensis: szavannai csoport) o több kutató szerint a csimpánz-vonalhoz tartozik, annak az őse o lehet, h. a csimpánz és az Australopithecus-ág közös őse inkább emberszerű, mint csimpánz-szerű volt (pl. részleges két lábon járás volt az ősibb, támaszkodás levezetettebb a csimpánz és gorilla esetén) Australopithecus anamensis • 4,2-3,9 M éves, Turkana-tó (Kenya), 88 fosszília (töredékes fogak, állkapcsok, humerus-rész) • A. afarensis-hez nagyon hasonló, de néhány dentális jellegben eltér az attól (nagyobb

metsző és hátsóbb fogak stb.), annál primitívebb (őse?) • medence és hátsó végtag anatómiája szerint két lábon járt; keskeny, majomszerű alsó állkapocs • élőhely: fákkal övezett folyópart Australopithecus afarensis • leginformatívabb leletanyag, sok egyed (360 fosszília > 100 egyedtől), lábnyomok is, Lucy: 3,2 M éves, Etiópia, 1972 • leleteket korai (3,9-3,5 M éve) és kései (3,5-3 M év) szakaszra osztják, köztük sok élőhely-beli különbség, ami oka lehet az apróbb eltéréseknek is (lokális adaptációk) • kb. nőstény csimpánz méretű, hosszú karokkal, kisméretű agykoponyával, majomszerű állkapoccsal, DE: bipedális, fogzománc vastag, nagyok az őrlők, kisebb, „modernebb” alakú metszőfogak, torus supraorbitalis különbözik a többi formától post-cranium és fogak alapján az emberré válás felé vezető úton • hajlott ujjcsontok kézen és lábon fára is mászott, de a lábnyomok szerint teljesen két

lábon is járt (obligát bipedalitás) • nincs eszközhasználat • erdőszegély ill. szavanna-erdei környezet A. afarensis után nem ismert a pontos leszármazási sor, két ág azonban megkülönböztethető: • robusztus ág (egyes kutatók a Paranthropus genusba sorolják őket): nagy őrlők és kisőrlők, erőteljes rágás (gumósokkal és kemény növényi anyagokkal tápl.), ide tartozó alakok: A aethiopicus, A. boisei, A robustus • gracilis ág (kisebb fogak, kisebb koponya-méretek, valószínűleg nem csak növényi táplálék): A. africanus Australopithecus aethiopicus • Turkana-tó, Kenya, 2,5 M éves • nagyon fejlett rágóizomzat, csontozat és fogazat (szájpadlás, nagy foggyökerek, előreugró járomív, nagyméretű fogak), kicsiny koponyaméret (410 cm3), extrém prognath arckoponya • sokan a robusztus Australopithecusok ősének tartják, de ezt ugyanilyen sokan vitatják Australopithecus boisei • első leletek: Olduvai-szoros, +

Etiópia, Tanzánia, Kenya; 2,3-1,2 M • valószínűleg a száraz, nehezen rágható, alacsony minőségű táplálékforrásokra specializálódott, a robusztus Australopithecus-ág végét jelenti, elképzelhető, hogy a túlspecializálódás miatt halt ki (klimatikus v. környezeti változásra nem volt képes „újítani”) • gorillához hasonló méretű fogai voltak, holott tizedannyi testtömegű volt hiper-robusztus • jelentősége: sok információval szolgál az Australopithecusok filogenetikájához Australopithecus robustus • 2-1 M éves, D-Afr. • agy mérete 15%-kal, komplexitása valamivel meghaladja az A. africanusét, testméretben nincs sok előrelépés, arckoponya inkább hasonlít az A. africanusra, mint az A boisei-re • robusztus fogak (de nem annyira, mint boisei!) • testvértaxon valószínűleg a jobban specializált A. boisei Australopithecus africanus • gracilis alak, 3-2 M éves (2,9-2,4 M) • nagyobb agykoponya (450 cm3), agykoponya alá

húzódó szájpadlás, járomív előrébb húzódik, szélesebb orrnyílás, redukált szemfogak, nagyobb kis és nagyőrlők és metszőfogak • obligát bipedális (foramen magnum helyzete, keresztcsont alapján) • eszközhasználat nem tisztázott • vitatott a helyzete (egyesek szerint az A. afarensis populációja? alfaja? leszármazottja?) Egyéb, Australopithecus-korú leletek • „Little foot”: 3,3 M év, Sterkfontein barlang, D-Afr., A afarensishez hasonló, de kapaszkodó lábujjai vannak • Új lelet, leíratlan: 3,5-3,3 M év, Sterkfontein barlang, D-Afr., Little foot-hoz hasonló, de jóval majomszerűbb • Australopithecus bahrelghazali: 3,5 M, Csád, Djourab-sivatag: alsó állkapocs, A. afarensisszerű (annak egy távolba szakadt rokona?) • Kenyanthropus platyops: 3,5 M év, Turkana-tó, Kenya: töredezett, rekonstruált koponya és állkapocs-töredék, H. rudolfensishez hasonló lapos arc, DE: kritika a rekonstrukció miatt (nem túl megbízható az igen

kicsi töredékek és azok viszonylag tetszőleges illesztése miatt) 5.3 Hominidae • a ma élő emberek, minden ember-ős és az Australopithecusok, az óvilági főemlősökkel és majmokkal egy superfamiliát (Cercopithecoidea) alkotnak, ezen belül a főemlősök a Pongidae családban (csimpánz, gorilla, orangutan) ezekkel közös ősünk néhány M éve kihalt • Homo genus megjelenése: klimatológiai vizsgálatok szerint az éghajlat lehűlt és szárazabbá vált 3-2,4 M éve, az esőerdők visszaszorultak, a szavannák kiterjedtek, az Australopithecusok klasszikus élőhelyei (erdei élőhelyek) kiterjedése csökkent nagy kiterjedésű nyílt területek tették lehetővé egy főként nyílt terepen élő, növényevő/gyűjtögető, de főként dögevő (nem vadászó!) forma megjelenését • nyílt területek, dögevés alkalmazkodni kellett a vándorláshoz, a legelő prédákhoz és az őket fogyasztó predátorok ragadozási mintázataihoz, változó

vízforrásokhoz, szezonális változásokhoz (száraz évszak, meleg évszak) sokak szerint ezen niche-t csak egy fejlettebb agykapacitással és szilárdabb kétlábú testfelépítéssel rendelkező forma tudta kiaknázni lehetséges, h. a H rudolfensis és a H ergaster adaptációi erre „reagáltak” képesek voltak a változó körülményekhez alkalmazkodni, és újabb, szélesebb életteret meghódítani • legtöbb kutató szerint a H. habilis, H erectus, H sapiens egy leszármazási ág tagjai • az Australopithecusok és korai Homo-k után, melyek evolúciója a kelet-afrikai völgyrendszerekre korlátozódott, megjelentek az emberi vonal képviselői Afrikán kívül is (H. ergaster/H. erectus) • együtt is élhettek, pl. Jáván (Indonézia) H erectus 53-27 000 éve, H sapiens 40 000 éve élt átfedés, de mivel köztes alakok nincsenek, valószínűleg nem szaporodtak egymással biológiai fajok? Homo habilis • Olduvai-szoros, Tanzánia; Etiópia; D-Afr;

2,4-1,6 M év, Leakey 1960 • „missing link no longer missing”, DE: helyzete nem biztos, pl. nem biztos, h közvetlen ős, mert: o jelenleg már legalább két faj, H. habilis és H rudolfensis ismert 2 M évnél korábbról o H. erectus (mely szinte mindenki szerint közvetlen ős) megjelenésének idejét egyre korábbra teszik az újabb leletek tanúsága miatt (lehet, h. H erectus az első igazi Homo?) o egyesek szerint az első igazi Homo a H. ergaster (~korai H erectus) H habilis lehet ennek közvetlen őse, e mellett létező oldalág, érvénytelen fajmegjelölés vagy egy igen variabilis, széles elterjedésű faj egy populációja • korai pd.-ok Australopithecusokra, kései példányok a H erectusra hasonlítanak • megítélés nagyon különböző, nincs két ugyanolyan kutató, aki minden, valaha H. habilisnek sorolt leletet ennek tartana • agykoponya 610 – 800 cm3, de késeiekben 1000 cm3 is lehet • jellegeik nagyon variabilisek, kevésé prognath,

végtagok arányában csak enyhe változás, DE: testmérethez képest az addigi (1,8 M év) legnagyobb agyméret, precíziós fogásra képes kéz, redukált szemfog, emberhez jobban hasonló bipedalitás • kő- és csonteszközök (Olduvai kultúra), viszonylag fejlett eszközhasználat (ld. név: „ügyes” ember) Homo rudolfensis • Turkana-tó, Kenya, 2,9-2,4 M éves, Leakey 1972, egy db cranium, nincs végtag v. egyéb csont • nagy agykoponya (775 cm3) • jelentőség: nincs a craniumon kívül más csont nehéz megállapítani egyéb sajátságait, pl. azt, h. mennyire különbözik a H habilistől vagy az Australopithecusoktól, de feltűnő a korához képest jelentős agymérete; lehet az első Hominida, de az utolsó Australopithecus is a fő ágban, de a fő ágtól független Australopithecus is Homo erectus • felfedező: Dubois („műkedvelő”), Jáva, 1891; később D-Afr, Kenya, Tanzánia, számos más hely • 1,9 M – 300 E év között, de eleje

és vége teljesen más korai, afrikai H. erectus-t H ergasternek is nevezik (ld később) • agykoponya térfogata átlag 900 cm3, csökkent méretű állkapocs, arc függőleges rövidülése, modern emberhez nagyon hasonló végtagarányok, ahhoz hasonló testmagasság, gégefelépítés mintha lehetőséget adna a beszédre • megjelenés: 1,9 M éve Afrikában, 1,8 M éves lelet van már Jáváról („mindössze” 100 000 év alatt jutott el DK-Ázsiába!): az első igazi vándorló faj • emiatt számos lelet Afrikán kívül is véleménykülönbségek vannak az alfajok/fajok tekintetében, mivel a régebben egységesen H. erectusnak hitt alakokat több fajra kell választani, nézetek/hipotézisek: o mivel a leletek széles elterjedési területen, nagyrészt hasonló formákat mutatnak, a H. erectus a modern ember (H sapiens) felé mutató ágon („klasszikus” nézet) o korai, afrikai alak a H. ergaster, az Ázsiába vándorló alak „útközben” vált H

erectus-szá, mely azonban vissza is vándorolhatott Afrikába az ázsiai és kései afrikai formák ezért a H. erectus-hoz tartoznak (modern, sokak által elfogadott nézet) o az óriási földrajzi távolságok jelentősen csökkenthették a génáramlást, mely regionális alfajok megjelenéséhez vezethetett:  H. e erectus (Jáva, 1,8-1,7 M év)  H. e pekinensis (Peking, 400-500 000 év)  H. e georgicus (Dmanisi, Grúzia: 1,8 M év, viszonylag kis termetű, de agykoponya és testméret-jellegekben jelentősen variáló népesség – lehet kései H. habilis Afrikából vagy korai, némileg kisebbé vált H ergaster/erectus Afrikából  H. e paleohungaricus (Vértesszőlős, 1 M év, 1 db nyakszirtcsont), DE: kormeghatározás nem biztos!!! (lehet, h. későbbi, H heidelbergiensis), kezdetben túl nagy, 1300 cm3-es agytérfogatot számoltak, a valós érték 1000 cm3 körül van  H. heidelbergiensis (Észak-Afrikában és Európában) H erectus Afrikából

Ázsiába vándorolt és kihalt, eközben a H. ergasterből az Afrika északi részén elterjedt H. heidelbergiensis ágon át vezet a H sapiens felé anagenezis! (chronospeciesek: időben együtt élő fajok) • vándorló leletanyaggal problémák: o a H. ergaster/erectus migrációja főként a tengerparton zajlott (K-Afrikából Arábián, mai Indián át Indonézia és Kína felé) o DE: a hűvösebbé és szárazabbá váló klíma miatt a tengerek szintje jelentősen alacsonyabb volt a mainál következésképpen az esetleges leletanyag nagy része ma víz alatt van, a mai tengerpartoktól nem messze (az ismert leletek mind sziklásabb, magasabban fekvő, ma is szárazon álló helyekről kerültek elő) • kőeszközök (Acheul-i kultúra), tűz használata (500 000 évnél már bizonyosan), aktív vadászatok (húsevés, már nem csak dögevés) minőségi „ugrás” a táplálkozásban további agyméret-növekedést és komplexebbé válást tett lehetővé • mai

trend: egyre korábbról találnak H. erectus leleteket, és egyre későbbről találnak H habilisleleteket, ami arra utal, h akár időben közel, esetleg egymás mellett élhettek, s ez egyre inkább kétségessé teszi e kettő egymásból leszármazását 5.4 Homo sapiens-kör • megjelenés: 300 000 éve, Afrikában (egyesek szerint 400 000 éve) • agykoponya kezdetben 1175 cm3 (200 000 éve) 1400 cm3 (közép-Pleisztocén) 1450 cm3 (mai ember átlaga) • két nagy csoport: archaikus, modern Archaikus H. sapiens-ek Homo heidelbergiensis • a legtöbb kutató által archaikus H. sapiensnek (közvetlen ősnek) tekintett alak • 1900-as évek elején Németországban talált állkapocs, 500 000 éves, először feledésbe ment, majd jelentős különbségeket állapítottak meg ezen alak és a H. erectus között • 800 000 éve jelent meg Afrikában, s onnan több irányba migrált ázsiai irány mellett jelentős az észak-afrikai irány is, illetve onnan

történhetetett az első „igazi” (= állandó populációkkal jellemezhető) kolonizáció Európában (újabban sok lelet Spanyolországból, Olaszországból, egyes kutatók még a Földközi-tengeren való „áthajózást” is valószínűsítik) • eszközhasználatban nincs jelentős előrelépés (Acheul-i ipar), de valószínűleg szervezettebb vadász volt, mint a H. erectus • az agyméret jelentősen tovább nőtt (1200 cm3), komplexitása nő, megfigyelhető az agyterületek átrendeződése (egyes területek fokozottabb kifejlődése, mások elsorvadása) mindezen agyi változások azt jelentik, h. jó minőségű táplálékot (aktív vadászattal szerzett húst) fogyaszthattak Homo sapiens neanderthalensis • első lelet: 1856, Neander-völgy (Németország), későbbiek: Neanderthal, Ehringsdorf, Steinheim (Németo.), Saccopastore (Olaszo), Swanscombe (N-Britannia), Fontecherade (Franciao); hagyományosan 200-300 E év – 30 E év közé tették, DE: újabb

genetikai vizsgálatok szerint a szétválás a modern ember felé vezető úttól jóval hamarabb, 500 000 éve történt, 110 000 éve Közel-Keleten, 50 000 éve Európában • hosszú, alacsony agykoponya (brachycephalizáció kiindulása) • nehéz csontok, fossa canina kitöltött, előreugró nagy arcus superciliaris, nagy kerek orbitális régió, kúp alakú nyakszirt, igen görbe femur, nincs állcsúcs (ami a beszédhez szükséges) • agykoponya térfogata: 1300-1400 cm3 (DE: találtak 1600 cm3-est is), 150-160 cm testmagasság • valószínűleg periferiális elterjedésű, a jégkorszakokra jellemző hideg klímához adaptálódott, specializált alakok (gyors evolúció ← Egyenlítő: lassabb evolúció) • komplex kőeszközök (Mouster-i kultúra), kezdetleges szociális szerveződés (pl. bizonyíték van arra, hogy a fiatalabbak táplálták az öregeket) • kipusztulása feltűnően egybeesik a H. sapiens európai térhódításával egyesek szerint

erőteljes kompetíció/harc folyhatott a két faj között (erre Horvátországból közvetett bizonyíték is van) • déli féltekén megfelelője: „rhodéziai ember”, 250-300 E év A modern H. sapiens Modern Homo sapiens • első lelet: Cro-Magnon-i barlang (Franciaország, 1857), 170 000 éve Afrikában • származásra sok hipotézis: o H. neanderthalensis-ből (legtöbben elvetik ezt a nézetet, DE: Cro-Magnon-i és neandervölgyi hibridizációjára utaló jelek is vannak, pl.: Carmel-hegyi népesség (Izrael, 40 E év) o nehezen körülhatárolható ún. H praesapiens alakból • • o H. praeneanderthali-ból (neandervölgyivel legutolsó közös ősből) o H. erectus és archaikus H sapiens hibridizációjából heterózishatás okozhatta a „nagy ugrást”? vándorlás K- Afrikából mintegy 120 000 éve kezdődött Közel-Kelet, D-Afrika: 90 000 éve, India: 80 000 éve, Kína: 60 000 éve, Európa: 50 000 éve, Ausztrália: 40 000 éve, Óceánia: 33 000

éve, ÉK-Ázsia: 22 000 éve, Amerika a Bering-szoroson át: 15 000 éve ( Afrikától a Bering-szorosig 5 évente kellett 1 km-t megtenni), jégkorszakok megkönnyítették a vándorlást (lehűlés a földi víz nagy része jég formájában tengerek szintje lecsökken szárazulatok kötik össze az amúgy elszigetelt kontinenseket/szigeteket) első „tengerjáró” csónakok építése: 60 000 éve jelentős tengeri utazások is A mai rasszok kialakulása a H. sapiens mai rasszainak (afrikai, europid, mongoloid, ausztraloid) kialakulására két fő hipotézis létezik: • monocentrikus (monogenezis) elmélet: 4 nagyrassz 1 közös géncentrumból (Afrikából) származik, és ez az alak szorította ki a máshol (Európában, Ázsiában, Ausztráliában/Óceániában) fennmaradt ősibb emberi alakokat – négy nagyrassz • policentrikus (multiregionális) elmélet: a rasszok különböző géncentrumokban alakultak ki: o a periférián (Európa, K-Ázsia, DK-Ázsia) levő

embertömeg vándorlása (generatív génkészlet Afrikából biztosítja az utánpótlást és génáramlást) o a nagytestű emlősöknek (megafauna) a H. sapiens hatékonyabbá váló vadászatai miatti eltűnése, kipusztulása miatt a kisebb zsákmányokat kezdték fogyasztani mikroszomatizáció (kisebb testűvé válás, kőeszközökben is kimutatható: mikrolitizáció) hatékonyság további növekedése volt szükséges, pl. szervezettebb vadászatok ideje kommunikáció↑ csoportok belső szervezettsége, más csoportoktól elkülönülése nőtt o megafauna kipusztításának másik következménye, h. az egyre több és kulturálisan elkülönülő csoport között jelentős kompetíció indult meg (vadászzsákmányért és területért, menedékhelyekért stb.) o a policentrikus elmélet két alesete:  „large-scale replacement” („nyílhegy-készítő – íjazó” modell): nem teljes az elkülönülés a helyi ember-ősöktől (pl. Európában a

neandervölgyi és a H sapiens hibridizálódhatott)  full scale replacement: nincs hibridizáció (génáramlás), teljes kiszorítás • afrikai rassz: egyedüli „biztos” kialakulási helyű, terjedésére is van példa (pl. Ligur-tengerpart (Olaszo.): 26-20 000 évvel ezelőtt néger populáció) • mongoloidok: 15-20 000 évesek a legidősebbek, Bering-szoroson át Amerika őslakóivá lettek • neandervölgyi bajkáli forma részlegesen fennmarad a paleomongoloid típusban? mongoloidizáció • ausztralidok: ősnépesség ismeretlen, DE: relatíve folyamatos sor 6. Az emberré válás során bekövetkezett fontosabb morfológiai változások • medence o megrövidült, nyílása kerekebb lett, tágabb is, de nem tudta követni az agykoponya megnagyobbodását, ezért szüléskor az újszülöttnek kétszer is át kell fordulnia o medencelapát megnagyobbodott (előny: megövekedett középső és elülső farizom tapadása) o spina ischiadica megjelenése, incisura

ischiadica major kialakulása, ivari dimorffá válása Homo-nál • • • • • fogak: premolaris (kis őrlő) molarizálódik (nagy őrlőhöz kezd hasonlítani), caninus (szemfog) redukálódik, metszőfoghoz kezd hasonlítani) állkapocs alapja egyre szélesebb, egyre széttartóbb (U alakból egyre inkább kétcsúcsú V-alak) végtagok arányában változás a brachiátorból (függeszkedőből) a lábat használó irányba Australopithecus: kis agykoponya, nincs kőeszköz-használat, DE: már két lábon járás (előny: két szabad kéz táplálékgyűjtésre és hordásra alkalmas) anatómiai változások: o nagy farizom kialakulása (nagyobb súlyt képes tartani, egyensúlyozásban szerep) o középső és elülső farizom: feszít stabil állás o musculus quadriceps: elindulásnál, futáskezdésnél szerep („robbanékonyság”: ragadozók előli menekülésben lehetett szerepe) encephalizáció (agykoponya mérete fokozatosan nő) 7. Eszközhasználat,

szerszámok, kultúrák • nevezéktan: „iparok” (industries), szakaszok: o kavicsipar o szakócaipar (magkő) o szilánkipar (kaparó/vakaró/vágó él) o pengeipar o nyílhegyipar • kultúra, a művészet első jelei: o neandervölgyinél is (barlangrajzok) o modern H. sapiensnél számos helyen (Altamira, Lascaux etc) o legújabb felfedezések: 77 000 éves művészet és 70 000 éves csonteszköz-tár DélAfrikából (jóval idősebbek, mint máshol) 8. Az emberré válás hat fő tényezője (Gibbons 2002 nyomán): Élőhely és két lábon járás (bipedalitás) Régebben úgy gondolták, hogy a bipedalitás a szárazabbá váló éghajlat miatt elterjedő nyílt szavanna-szerű élőhelyekhez történő alkalmazkodás miatt alakult ki. Az újabb leletek és értékelések azonban azt mutatják, hogy a bipedalitás viszonylag korán, az erdei élőhelyeken élő Australopithecusoknál már kialakult. A 4 M évnél idősebb leletek utóbbi időben történő

felszaporodásának oka az is, hogy az ilyen korú leleteket néhány évvel ezelőttig a „rossz helyen” (nyílt területek, tavak partja) keresték a kutatók, holott a 4 M évnél idősebb, de két lábon járó formák erdőkben éltek. Étrend, fogazat és bipedalitás A bipedalitás az étrendbeli nagy váltás (gyümölcsök, levelek dögevés rovarok, más kistermetű állatok) előtt alakult ki. Az őrlőfogak mérete a testmérethez képest kicsi a csimpánzokban, az Orrorinban és Ardipithecusban (gyümölcs- és levél-evők), majd a H. erectusban és H. sapiensben; a zománcozottság vékony a csimpánzokban, köztes az Ardipithecusban és vastag az Orrorinban, Australopithecusban és Homoban; metszőfogak nagyok és élesek a csimpánzokban, Orrorinban, kisebbek az Ardipithecusban és egyéb levezetettebb formákban. A afarensis (Lucy): vastag zománc, nagy őrlők, kisebb metszőfogak (étrendi váltás a gyökerek, gumók, rovarok és más kistermetű állatok

fogyasztása felé). Többféle bipedalitás Az újabb leletek tanúsága szerint a bipedalitás jelei fajonként mások lehetnek és többször (több ágban függetlenül) is kialakulhatott az evolúció során. Kormeghatározás A molekuláris órák alapján eddig a csimpánz és ember szétválást 6 M évre tették; az új leletek (Sahelanthropus, Orrorin) azonban néhány jelleg tekintetében annyira levezetettek, hogy a m ás típusú molekuláris órákkal kapott 10-11 éves szétválás is elképzelhető Általános értékelés Két gondolati „iskola” létezik: • White, Walker stb.: 6-2,5 M év közötti anyag egy leszármazási ág mentén • Leakey, Wood, Tattersall, Pickford, Senut: többszörösen elágazó, bokor-szerű törzsfa, melyen belül az egyes leszármazási ágakat nagyon nehéz azonosítani