Szociológia | Felsőoktatás » Kosztolányi András - Etológia

Tételsor Etológia: Etológia 1. A viselkedés definíciója, a viselkedéskutatás kérdései A viselkedésbiológia története. óravázlat 2. A viselkedés egységei, szabályozása 3. Döntéshozás és motiváció 2003/2004. II félév 4. A viselkedés egyedfejlődése: genetikai hatások 5. A viselkedés egyedfejlődése: környezeti hatások Kosztolányi András 6. A tanulás Viselkedésökológia: Megjegyzés: ez csak vázlat! A vizsgán az órán leadott anyag kerül számonkérésre, ezért a vizsgához szükséges az órai jegyzet – vagy az ajánlott irodalom vonatkozó részeinek – ismerete is. A 7–10. viselkedésökológia tételek anyaga ugyancsak elérhet ő a http://www.zoolkltehu/oktatasphp oldalról (Etológia előadások szexualitáshoz kapcsolódó anyaga (Szabó Krisztián)). 1. Természetes szelekció A szelekció egysége 2. Csoportszelekció, rokonszelekció 3. Optimalitás modellek, kompetíció a forrásokért 4. Evolúciósan stabil

stratégiák 5. Az állati kommunikáció alapjai A jelzések kialakulása A méhek tánca 6. Ritualizáció, becsületes jelzések és becsapás 7. Szexuális szaporodás: hátrányok és előnyök A szexualitás evolúciója. 1 2 8. Intraszexuális szelekció: a versengés formái, alternatív szaporodási stratégiák Számonkérés: szóbeli vizsga. 9. Interszexuális szelekció: hölgyválasz, a női preferencia evolúciója Vizsgaanyag: az órán elhangzottak. Ajánlott irodalom: 10. Párzási rendszerek, utódgondozás Slater, P. J B 1987 Bevezetés az etológiába Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. 11. Az állatok társas élete, euszociális állatok Csányi, V. 1994 Etológia Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Barta, Z., Liker, A és Székely, T 2002 Viselkedésökológia Osiris Kiadó, Budapest Krebs, J. R és Davies, N B 1988 Bevezetés a viselkedésökológiába. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Alcock, J. 1993 Animal Behavior Sinauer Associates,

Sunderland Krebs, J. R és Davies, N B 1993 An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Krebs, J. R és Davies, N B 1997 Behavioural Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 3 4 A viselkedés definíciója A viselkedéskutatás kérdései Viselkedés bármely, az egyedhez köthető jelleg. Két csoportra bonthatók: • leírással és Példák: • magyarázattal megválaszolható kérdések. • A szarvasbőgés gyakorisága, a szentjánosbogár villogása; Leírás: Milyen viselkedést követ az állat? Milyen egységekből épül fel a viselkedése? • A pávafarok díszessége, a veréb begyfoltjának nagysága, a szarvasagancs mérete; • A dominancia sorban elfoglalt rang; • Kiváló viselkedési leírások a vadászbeszámolókban (pl. Kittenberger Kálmán, Széchenyi Zsigmond) • A szárnytollak szimmetriája, a virágok szimmetriája; • Etogramok: a magatartási egységek teljes leírása. • A

táplálkozási periódus ideje, hossza, a magok dormanciája. Ami nem viselkedés: • Populációk növekedési rátája, egyedszámváltozása; • Egy idegsejt akciós potenciálja. 5 6 Magyarázó kérdések Proximális kérdések Jelenség: A csótány ellenkező irányba elszalad, ha egy béka kinyitja mellette a száját, vagy ha egy ember megpróbálja eltaposni. Niko Tinbergen a viselkedésbiológia kérdéseit négy csoportba sorolta: 1. Hogyan, milyen élettani, biokémiai, genetikai mechanizmusok során jön létre az adott viselkedés? Kérdés: Hogyan jön létre ez a viselkedés. 2. Hogyan jelenik meg az adott viselkedés az egyedfejlődés során? 3. Miért előnyös az állat számára az adott viselkedés? Mi a funkciója? 4. Miért és hogyan jelent meg az adott viselkedés az evolúció során? A négy kérdés alapvetően két csoportba sorolható: Proximális kérdések (1. és 2): mechanizmus és egyedfejlődés (Hogyan kérdések)

Részletesebben: • Milyen környezeti hatás (inger) váltják ki a választ? (A légnyomásváltozás.) • Mivel és hogyan érzékeli a csótány az ingert és annak irányát? (A bal- és jobboldali cercusokon lévő szőrszálak segítségével.) • Hogyan dolgozza fel az ingert csótány? (A cercusoktól az ingerület a potrohban található nagyméretű interneuronokra kerül, melyek azt gyorsan továbbadják a torban lévő motoros központoknak.) Ultimális kérdések (3. és 4): funkció és evolúció (Miért kérdések). A viselkedésbiológia manapság főként a magyarázó kérdések megválaszolásával foglalkozik. 7 8 Ultimális kérdések I. Ultimális kérdések II. Kérdés: Miért szalad el a csótány? Kérdés: Miért énekelnek változatosan a madarak? Láttuk, hogy milyen mechanizmusok okozzák, váltják ki az elszaladást, de még nem tudjuk miért, mi célból szalad el a csótány? Triviális válasz: Mert ez maximalizálja a

szaporodási sikerüket. Az egyszerű válasz: Azok a csótányok amelyek nem szaladtak el, elpusztultak, és ezért nem hagytak utódokat (kiszelektálódtak). Azok, akik elszaladtak, túléltek, és utódokat hagytak, így az „elszaladók” felszaporodtak. Következő kérdés: Milyen folyamatok révén, milyen módon történik meg ez a maximalizáció? Két hipotézis: 1. Előny a territórium védelemben 2. Előny a párválasztásban Vizsgálatok: Ezen folyamat – a természetes szelekció – eredményeképpen ma csak olyan csótányokkal találkozunk akik elszaladnak. 1. Eltávolított széncinegék és énekhang visszajátszása Vagyis az ultimális kérdésekre adható triviális válasz: Az állatok azért viselkednek úgy, ahogy viselkednek, mert ez a viselkedés maximalizálja a szaporodási sikerüket. 2. Elnémított hímek nem vonzzák a tojókat, hangszórón visszajátszott énekhang vonzza a tojókat, repertoár befolyásolja a tojók döntését.

Miért érdekesek mégis az funkcióra vonatkozó kérdések? 9 10 Miért fontos különbséget tenni a kérdések típusai között? Problémás kérdések és válaszok: Miért szeretik az emberek a cukrot? Mert édes vagy mert kalóriadús? Miért vonulnak a fecskék dél felé ősszel? Mert ott több táplálékot találnak vagy mert rövidülnek a nappalok? A viselkedés teljes megismeréséhez mindkét típusú kérdés vizsgálata szükséges. Ha egy bizonyos viselkedésnek csak a mechanizmusát ismerjük, akkor még nem tudjuk, hogy miért létezik az a viselkedés, és fordítva. A viselkedésbiológia története röviden • Már a görögök is. • Charles Darwin: A fajok eredetében egy fejezet, és egy teljes könyv a viselkedésről. • Korai etológusok az 1930-as évektől: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, Karl von Frisch. A viselkedés öröklöttségét hangsúlyozták, az ösztönökre koncentráltak, főként a természetben dolgoztak, vizsgálták a

viselkedés adaptív értékét. • Behavioristák: J. B Watson, B F Skinner A pszichológiából alakult ki. A tanult viselkedésre helyezték a hangsúlyt, úgy gondolták minden megtanítható. Laborban, a változatosságot teljesen kizárva dolgoztak. • Fontos pontok a 60-as és 70-es években: G. C Williams, W. D Hamilton, R Dawkins: egyed- és génszelekció; W D. Hamilton: rokonszelekció és inkluzív fitnesz; J Maynard Smith: evolúciósan stabil stratégiák. • A viselkedésökológia megjelenése: E. O Wilson 1975: Sociobiology; J. R Krebs és N B Davies 1978: Behavioural Ecology. • Gyors fejlődés, etológia több ágra bomlott, újabban közeledés a különböző ágak között. 11 12 A viselkedés alapegységei I A viselkedés alapegységei II Reflex – a viselkedés elemi egysége Jellemzői: Öröklött mozgásmintázat (ÖMM) – bonyolultabb viselkedéssor Jellemzői a klasszikus definíció szerint: • látencia • bemelegedés •

kulcsinger váltja ki • utánlövés • fajspecifikus, genetikailag meghatározott • összegződés • sokszor nem szükséges hozzá tapasztalat • visszacsatolás • formaállandóság • gátlás • megszakíthatatlanság Például térdreflex, vakarózási reflex (Sherrington 1906). • nincs visszacsatolás Például a Cupiennius salei pók peterakó gubójának szövése, Lúd tojás-visszagörgetése, emberi ásítás. DE: sok korábban ÖMM-nek tekintett viselkedés változhat a tapasztalattal és sokszor lehet visszacsatolás is. 13 14 Ingerek, kulcsingerek Mit érzékel egy állat a környezetéből? Inger: a külvilág hatása, amit az egyed érzékel, és választ vált ki benne. Az külvilágból érkező inger perifériális és központi szűrőkön halad keresztül. Kulcsinger: olyan specifikus inger, ami öröklött mozgásmintázatot vált ki. Például hím tüskés pikó piros hasoldala, nőstény tüskés pikó hasoldalán a

duzzanat. Példa: a béka látása Szupernormális inger: A természetes viselkedésnél erősebb választ vált ki. Például a csigaforgató a nagyobb tojásra ül, az énekesmadár szülők a nagyobb kakukkfiókát etetik. A szupernormális ingerek kihasználhatók „csalók” által, lásd a kakukk példáját. Miért alakult ki ill. miért marad fent mégis a válasz a szupernormális ingerekre? A válasz: „The rule of thumb”. 15 • „Az egyhelyben ülő béka nem lát semmit.” A receptorok és ganglionsejtek közti kapcsolat miatt (szelektív és gátló terület), a ganglionsejtek csak akkor kerülnek ingerületbe, ha mozgó tárgy halad el a béka szeme előtt. • A béka optic tectumában ún. „bogárdetektor” sejtek vannak. Ezek a sejtek csak hosszú, vékony, vízszintesen mozgó tárgyak látványakor kerülnek ingerületbe, mivel a hozzájuk ingerületet szállító ganglionsejtek által kialakított szelektív terület egy vízszintes csík. 16

A viselkedés szabályozása Döntéshozás Az állatok viselkedése az egyszerű viselkedési egységek sorozatából épül fel. Az egyednek döntenie kell arról, hogy milyen viselkedési egységeket milyen sorrendben választ, mivel • egyszerre általában csak egy dolgot csinálhat az állat, és • a random sorrend nyilvánvalóan nem megfelelő. Mi alapján dönt az egyed? • a külső környezet ingerei, és • a belső környezet állapota alapján. Döntéshozás különböző időskálákon: • Éves ciklusok (pl. vedlés, hibernáció) • Napi ciklusok (ébrenlét, táplálkozási időszak) • Döntések percről percre, illetve másodpercről másodpercre. Az éves és napi ciklusokat szabályozó rendszereknek lehetnek környezettől független („belső óra”) és környezettől függő (pl. nappalok hossza, társak viselkedése) elemei. Például: a hím tücskök ciripelése. Mi a mechanizmusa a döntések meghozatalának a rövidebb

időskálákon? • Alacsonyabb rendűeknél viszonylag egyszerű vizsgálni: kevés viselkedési egység, egyszerű idegrendszer. Például a Pleurobranchea tengeri csiga viselkedése. • Magasabb rendűeknél nehéz kideríteni a pontos idegi, élettani mechanizmust. Helyette: motivációs modellek. 17 18 Motiváció Egyedfejlődés A motiváció egy belső állapot, ami serkenti bizonyos viselkedés megjelenését. A motivációs modellek az állatot fekete doboznak tekintik, tehát nem foglalkoznak a pontos mechanizmusokkal. Modellek: Az egyedfejlődés a megtermékenyítéstől a szaporodó egyed kialakulásáig végbemenő változások összessége. Az egyedfejlődés során az egyedek életkörülményei sokszor jelentősen megváltozhatnak, például: • víz alatt élő szitakötő lárva és repülő szitakötő, vagy • Lorenz pszichohidraulikus (WC) modellje Az akcióspecifikus energia felhalmozódása vákuumaktívitáshoz, míg a kiürülése

kifáradáshoz vezet. Ellenpéldák: halak izolációi utáni agressziója, „kifárasztott” hátonúszó poloska válasza. • Homeosztázis modellek A homeosztázis a belső környezet egyensúlyi állapotban tartása (W. Cannon) Visszacsatolásokat tartalmazó szabályozási hálózatok és állapottér modellek. Példa: állapottér modell tesztelése galambokon. • Manapság modellek helyett pontos élettani és idegélettani folyamatok felderítése. Pl húslégy táplálkozása. • kopoltyúval lélegző, növényevő ebihal és tüdővel lélegző ragadozó béka. Az egyed viselkedésének ezekkel a változásokkal együtt ugyancsak meg kell változnia. Hogyan történik ez? Két lehetőség: • A viselkedés a genetikai programnak megfelelően változik, új viselkedés azért jelenik meg, vagy egy régi azért tűnik el, mert gének be- vagy kikapcsolódnak. • A viselkedés az egyedi élet során felhalmozódó környezeti hatások, tapasztalatok hatására

változik meg? Melyik az igaz??? Pótcselekvések: Két viselkedés konfliktusa vagy egy viselkedés akadályoztatás a valószínűsíthető fő ok. 19 20 Genetikai hatások Öröklött vagy tanult? A genetikai különbségek és a viselkedésbeli különbségek felderítése fontos: Régi vita, hogy a viselkedés öröklött-e vagy tanult-e („nature or nurture”). • Viselkedés jól adaptált, vagyis a természetes szelekció eredménye. • Korai etológusok: a viselkedés öröklött, tanulás és gyakorlás nélkül is megjelenik. Pl deprivációs kísérletek (Kaspar Hauser hatás, 1928). • Behavioristák: a viselkedés a tapasztalatok, a tanulás során alakul ki. Természetesen mindkét megközelítés hibás! Öröklött és tanult! Mind az öröklött, mind a tanult viselkedésekhez szükségesek mind a génekben tárolt információk, mind a környezeti hatások, a kettő kölcsönhatásaként jelennek meg az egyes viselkedések. Továbbá az sem igaz,

hogy az ösztönös viselkedések inkább genetikailag meghatározottak, és a tanult viselkedések inkább környezeti hatások által meghatározottak. (R. Dawkins és a csokitorta) • A természetes szelekció működéséhez szükséges (többek között) az öröklődő különbségek megléte. • Tehát ahhoz, hogy adaptív viselkedés kialakulhasson, a viselkedési különbségek mögött genetikai különbségeknek kell lenniük. A magatartás-genetika módszerei • Környezeti különbségek eliminálása; • Genetikai különbségek eliminálása (ikervizsgálatok); • Mutánsok vizsgálata; • Keresztezési kísérletek; • Mesterséges szelekciós kísérletek. Kérdés: A viselkedésbeli különbségeket a genetikai vagy a környezeti különbségek okozzák? 21 22 Környezeti különbségek eliminálása Mutánsok vizsgálata Ha ugyanolyan környezetben nevelünk fel különböző viselkedésű populációkból származó egyedeket, és

viselkedésbeli különbség megmarad, akkor az valószínűleg genetikai eredetű. Példa: Különbözik-e a mutánsok viselkedése? Példák: • A muslica per génje és a viselkedés időbeli szerveződése; • Az egér fosB génje és az utódok gondozása; • Folyóparti és sivatagi pókok táplálkozása. • Mozaikos muslicák és a párzási viselkedés. Genetikai különbségek eliminálása Ha genetikailag azonos egyedek viselkedése (egypetéjű ikrek) különböző környezetben felnőve hasonló, akkor gének hatása fontos lehet. Keresztezési kísérletek A klasszikus genetika eszközeinek a használata. Példák: • A muslica for génje; Példák: • Barátposzáták vándorlása. • Jack Yufe és Oscar Stohr; • Ikrek és az IQ. 23 24 Mesterséges szelekciós kísérletek Környezeti hatások Ha mesterséges szelekcióval sikerül a viselkedést megváltoztatni, akkor a genetikai háttér jelentős szerepet játszik. Példák: • Egerek

fészeképítése; Hormonális hatások: • A fiziológiás nem kialakulása emlősökben: – TDF (testis determining factor) az Y kromoszómán található génből herék tesztoszteron hím viselkedés. – Nincs Y kromoszóma nincs TDF petefészek ösztrogén nőstény viselkedés. • Tücskök ciripelése. – Kritikus periódus: A genetikai variabilitás fenntartása A természetes szelekció csökkenti a genetikai variabilitást, mivel a legnagyobb szaporodási sikerrel rendelkező változatok feldúsulnak a populációban. Miért nem egyformák mégsem az állatok? Miért maradhatnak fenn különböző viselkedésű változatok? • Egy kaliforniai siklófaj táplálkozása – a természetes szelekció ellentétes iránya. • A tanganyikai pikkelyevő hal – gyakoriságfüggő szelekció. ∗ újszülött nőstény + tesztoszteron, kifejlett patkány újra tesztoszteron hím párzó viselkedés; ∗ újszülött hím − tesztoszteron, kifejlett

patkány + ösztrogén nőstény viselkedés; ∗ kifejlett hím v. nőstény reproduktív szervek eltávolítása + ellenkező nem hormona nincs hatása. • Rágcsálóembriók pozíciója a méhben. • Bruce-effektus a rágcsálóknál. 25 26 A madarak énektanulása A fejlődési homeosztázis • A zebrapintyek és a HVc mag mérete; • Fiatal tojó zebrapintyek + ösztrogén és felnőtt korban tesztoszteron éneklés; • A Rhesus majmoknál bonyolult szociális viselkedés megjelenhet még erősen degenerált környezetben is. Ez a fejlődési homeosztázis jelensége. • Akusztikus és szociális hatások az amerikai verébsármánynál (10–50 nap és 150–200 nap – kritikus időszakok). • Azaz: csak nagyon extrém környezeti és genetikai erők képesek eltéríteni a fejlődő egyedet a normális iránytól. Rhesus majmok szociális viselkedése Fejlődési homeosztázis az embereknél • Majomcsecsemők izolálása és pótanya

adása normális növekedés, de a szociális viselkedés sérült, pánik másokkal való találkozáskor. • Mennyi szociális kapcsolat kell a normális fejlődéshez? – Csak anya nem elég; • Holland anyák éhezése és gyermekeik értelmi képességei a II. Világháború alatt • Guatemalai gyerekek kevés szociális stimulust kapnak, intellektuális képességeikben mégsem különböznek 11 éves korukban az É-amerikai gyerekektől. – Napi 15 perc együttlét hasonlóan izolált csecsemőkkel közel normális szociális viselkedés; – Kutya mint pótanya közel normális szociális viselkedés. 27 28 A játék szerepe A tanulás • A kölyök emlősök idejük nagy részét játékkal töltik. Miért? • A tapasztalatok eredményeképpen olyan változások jelennek meg az egyed viselkedésében, amelyek növelik az egyed szaporodási / túlélési sikerét. • Lehetséges okok: – a szociális viselkedésformák megtanulása; – egyéb fontos

viselkedés (pl. zsákmány elfogása, menekülés) fejlesztése. • Vizsgálata nehéz: • Ez egy folyamat, ami rendszerint nem figyelhető meg, csak a végeredménye. Bevésődés (imprinting) • A tanulás egy speciális formája, ami egy rövid érzékenységi periódusban jön létre. – nehéz nem játszó egyedeket kreálni; – nehéz a játékot definiálni. • Kelet-afrikai bársonymajmok, normál vs. száraz év • Az újszülött ekkor tanulja meg, ki a szülője, fajtársa, testvére. • Dél-Amerikai mókusmajmok, csapatok közötti nagy variancia. • Például: ludak, cickányok. Maturáció • Szexuális bevésődés (bronzpinty szülők és zebrapinty fióka). • Olyan változások a viselkedésben, amelyek a növekedéssel állnak kapcsolatban. • Például: a madarak repülése, gyerekek járása. • Nem keverendő össze a gyakorlással! 29 30 Kezdetleges tanulási formák Asszociatív tanulás • Érzékenyítés vagy

szenzitizáció: – Valamilyen kedvező vagy kedvezőtlen hatás után az egyed nagyobb figyelmet tanúsít környezete iránt. – Nem igazán tanulás, inkább a társításos tanulás első lépése. – Pl. tengeri soksertéjű gyűrűsférgek (Nereis) viselkedése táplálék adás után. Egy új, addig nem létező kapcsolat alakul ki egy inger és egy válasz között a megerősítés (kellemes v. kellemetlen) hatására. Két típusa: • Klasszikus kondicionálás: feltételes reflex, pavlovi reflex. Az állat egy új ingert (pl csengő hangja) köt össze egy már meglévő válasszal (pl. nyálelválasztás) • Operáns vagy próba-szerencse tanulás: Az állat egy ismert ingerre egy új választ ad. • Megszokás vagy habituáció: – A közömbös ingerek megtanulása. – Pl. Nereis férgek reakciója ismétlődő árnyékvetésre, vagy mechanikai ingerlésre Régebben különbözőnek tekintették, de alapjaiban hasonlóak. – Minél gyakoribb a

közömbös inger annál könnyebben habituálódik. – A veszélyesebb ingerek nehezebben habituálódnak. – Nem azonos az érzékszervek kifáradásával. 31 32 Szociális tanulás Belátás és intelligencia Az egyed a társaitól tanul. • A felhalmozott ismeretek felhasználása, kombinálása új viselkedési módok létrehozására. A külvilágot reprezentáló mentális objektumok manipulálása. • Egyszerűbb formái: – Stimulus erősítés: A társak viselkedése növeli annak az esélyét, hogy az egyed találkozzon a megfelelő ingerrel. Az egyed próba-szerencse tanulással tanulja meg a viselkedést, nem a másikat másolja le. • Klasszikus példa: a csimpánz, a dobozok és a banán. • Nem csak főemlősöknél (pl. hollók és a spárgán lógó hús). – Válasz könnyítés: A társak viselkedése megkönnyíti a viselkedési repertoárban már meglévő elemek megjelenését. – Cél másolás: Az egyed a társak célját próbálja

lemásolni, nem azt, ahogy a célt elérik. • Szerteágazó terület (kognitív térkép, az elme elmélete stb.) Mit képesek megtanulni az állatok? • Behavioristák: mindent. • Imitáció, utánzás: Új viselkedési elem elsajátítása csak mások megfigyelése által, nem gyakorlással. Szükség van hozzá mentális folyamatokra, a kívánt eredmény belső reprezentációjára. 33 • Problémák ezzel a válasszal: patkányok (íz, csengő, hányinger, áramütés). • Az állatok azt képesek könnyen megtanulni, ami a helyes viselkedésük kialakulásához szükséges lehet. 34 Miért nem tanul minden állat? Darwin az elefántok szaporodásáról • A tanulási képesség költséges: az emberi agy a testsúly 2 %-a, mégis a keringés 15 %-át és a teljes energiaháztartás 20 %-át használja fel. „Valamennyi ismert állat közül az elefántot tartják a leglassabban szaporodnak. Nem sajnáltam a fáradságot, hogy kiszámítsam az elefánt

természetes szaporodásának valószínű minimális mértékét. A legbizonyosabb az a feltevés, hogy harminc esztendős korában kezd el szaporodni és kilencven esztendős korig szaporodik, időközben hat utódot hoz létre, és száz esztendős koráig él. Ha ez így van, akkor 740–750 esztendő elmultával körülbelül tizenkilencmillió utódja lenne egyetlen elefántpárnak.” • A hibázásnak súlyos következményei lehetnek (pl. madarak kígyóelkerülése). • A tanulás előnyeinek nagyobbnak kell lennie a költségeinél (nettó nyereség). • Csak olyankor várunk tanulási képességet, ha az hasznos: pockok hippocampus mérete és szajkók tanulási képessége. • A tanulás változó környezetben hasznos, inkább jellemző a generalista fajokra mint a specialista fajokra. Charles Darwin Memória • A tanulás nem ér semmit memória nélkül! • Lehetséges mechanizmusok – Áramkörök kialakulása. DE: patkányok lehűtés után is

emlékeznek. – Inkább: strukturális változások, szinaptikus kapcsolatok átépülése. • Rövid-, közép- és hosszútávú memória. 35 36 A természetes szelekció Adaptáció • Az élőlények sokkal több utódot hoznak létre, mint amennyi önmaguk pótlásához, és így a populáció egyedszámának fenntartásához szükséges. • Az utódok nagy része azonban elpusztul a „létért való küzdelemben”. • Ha ez a nagymérvű pusztulás együttjár azzal, hogy: 1. az egyedek variábilisak, azaz egyesek rendelkeznek bizonyos tulajdonságokkal, míg mások nem; • A természetes szelekció révén azok a tulajdonságok terjednek el, amelyek növelik hordozóik túlélését és szaporodását (leszármazottjainak számát). • Ezek az előnyös tulajdonságok az adaptív jellegek, kialakulásuk, megjelenésük pedig az adaptáció. • Csak olyan jellegek lehetnek adaptívak, amelyek legalább részben öröklődnek (pl. tanult viselkedés nem, de

tanulási képesség igen). 2. az életbenmaradás és a szaporodás valószínűsége függ a tulajdonságok meglététől vagy hiányától; • Nem minden jelleg tökéletes alkalmazkodás. Az adaptáció korlátai: törzsfejlődési inercia (nem volt elég idő), genetikai kényszerek (pl. heterozigóta előny), történeti kényszerek, pleiotrópia. 3. ezek a tulajdonságok legalább részben öröklődnek; • Adaptív jellegek felismerése: akkor önmagától lejátszódik egy evolúciós folyamat, amely során azok a tulajdonságok terjednek el (szaporodnak fel) a populációban, amelyek növelik az egyedek utódainak számát. Ez a folyamat a természetes szelekció. – Fő kritérium: szelekciós előny az alternatív formákhoz képest; – Adaptív jellegre utal a tulajdonság bonyolultsága, „tervezettsége” (pl. szem) Az adaptáció tanulmányozása: modellek készítése és tesztelése. 1. A prediktált és a természetes jelleg összehasonlítása 2.

A jelleg kísérletes manipulációja 3. Összehasonlító vizsgálat („comparative method”) 37 38 A szelekció egysége I. A szelekció egysége II. • Egy adaptív jelleg az élővilág szerveződési szintjei (pl. gén, sejt, egyed, csoport) közül soknak az érdekeit szolgálhatja. – Vannak olyan jellegek, amelyek megjelenése esetén szinte minden szint előnyhöz jut (pl. oroszlánok kooperatív vadászata). • Régebben az általános válasz: a faj vagy a csoport érdeke (fajfenntartás!). • A természetes szelekció működésének logikája: a jó túlélésű és szaporodási képességű egységek felszaporodnak. Ez csak akkor történhet meg, ha: – az egység reprodukálja magát és – Vannak azonban olyan jellegek, amelyek esetén a kép nem ilyen egyszerű (pl. oroszlán hímek kölyökgyilkossága). Kinek, mely szintnek az érdeke ez a viselkedés? Mely szintnek kedvez a fajtárs elpusztítása? • Azaz: mely szint előnyét szolgálja

az adott jelleg, illetve az adaptáció? Mi a természetes szelekció egysége? – elég hosszú ideig létezik ahhoz (akár másolati formájában), hogy felszaporodjon. • Az egyed feletti szintek (faj, csoport) nem megfelelőek: nem igazán reprodukálják magukat és nem állandóak. • Az egyed szaporodik, de szexuális szaporodás esetén nem a szülővel azonos utódok jönnek létre. (Aszexuális szaporodás esetén sem, mivel a szerzett tulajdonságok nem adódnak tovább.) • A sejtek mitózissal reprodukálódhatnak, de csak az egyed élete alatt élnek túl. • A probléma fontos, mivel 1. A természetes szelekció elmélete enélkül nem sokat ér. 2. Az adott jelleg vizsgálatakor egy csomó alternatív hipotézist ki lehet zárni, ha tudjuk, mely szint érdekeit szolgálja az adaptáció. 39 • Egyedül a gén az amiből azonos replikációk jönnek létre, és elég hosszú ideig létezik ahhoz, hogy fel tudjon szaporodni (önző gén elmélet, Williams

1966, Dawkins 1976). • Ebben az értelemben a gén nem azonos a biológiai cisztronnal, hanem annál általánosabb dolog: a DNS szakasz, ami „túléli” a mutáció és rekombináció viharait. 40 A gén- és egyedszelekció A csoportszelekció I. • Tehát az adaptív jellegek haszonélvezői a gének. • Implicite régi elgondolás: a faj érdeke, fajfenntartás. • Miért hasznos sok adaptív jelleg az egyed számára is? • Explicitté Wynne-Edwards Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour (1962) c. könyvével válik. • A szelekció nem közvetlenül a génekre hat, hanem a gének által kódolt információból kialakuló fenotípusra. Vagyis a gének túlélőgépekbe vannak csomagolva, ezek biztosítják a gének reprodukcióját. A szoros kapcsoltság miatt általában ami jó a géneknek az jó az egyednek is. • Kivételnek számítanak az ún. „törvényen kívüli” gének, amelyek a legtisztább példái a génszelekciónak (pl. a

segregation distorter gén) • A csoportszelekció olyan jellegek megjelenéséhez vezet, amelyek segítik a csoport életbenmaradását. Ilyen jellegekre sok példa található. • Létezhetnek-e olyan jellegek, amelyek a csoport jólétét szolgálják miközben rontják a csoportot alkotó egyedek túlélési, szaporodási esélyeit? • Wynne-Edwards hipotetikus példája: magas denzitásnál az egyedek csökkentik saját szaporodási rátájukat annak érdekében, hogy elkerüljék a források kimerülését és így a csoport kipusztulását. • Kialakulhatnak-e ilyen jellegek a természetes szelekció által? • Elméletileg igen, a csoportok közötti szelekció elvezethet ilyen jellegek kialakulásához. Például Wade lisztkukacos kísérlete. 41 42 A csoportszelekció II. A rokonszelekció I. • Mennyire jelentős ez a szelekciós erő a természetben? • Ellenérvek: – A populációk „szaporodási rátája” kicsi, így ez a szelekciós erő gyenge az

egyedekre ható szelekciós erőhöz hasonlítva. • Csoportszelekció nem jelentős, mégis gyakori az olyan viselkedés, ami látszólag nem az egyed érdekeit szolgálja (pl. segítség a fészeknél, vészkiálltások) • Az ilyen önzetlen (altruista) viselkedés csökkenti a segítő egyed szaporodási sikerét, míg növeli a megsegített egyed(ek) szaporodási sikerét. – A csoportokban megjelenő „önző” egyedek elterjednek, elözönlik a csoportot. – Maynard Smith (1976) modellje szerint, egyetlen „önző” egyed bevándorlása összeomlaszthatja a csoportszelekció hatását. • Ezért ma nem tartjuk jelentős erőnek a csoportszelekciót. tehát az olyan kijelentéseket mint a „faj érdeke” általában el kell felejteni. • Talán az egyetlen kivétel a paraziták virulenicájának evolúciója? • Hogyan lehet magyarázni a természetes szelekcióval az ilyen önzetlen viselkedést? • Hamilton törvénye: egy „segítsd rokonodat” gén

elterjedhet, ha teljesül, hogy rb > c, ahol r a segítő és a segített közötti rokonsági együttható, b a segített haszna (benefit), c pedig a segítő kára (cost) szaporodási sikerben kifejezve. • A génnek tulajdonképpen mindegy, hogy közvetlen szaporodással terjed vagy a rokonokban lévő kópiák révén (direkt + indirekt fitnesz = inkluzív fitnesz). Az számít, hogy a következő generációban növekedik-e v. csökken-e az adott gén aránya 43 44 A rokonszelekció II. Optimalitás modellek • A rokonsági együttható (r) annak valószínűsége, hogy két egyed egy közös őstől azonos allélt örökölt. • Kiszámítása: 0,5(kapcs. száma) összegezve az összes lehetséges útvonalra. • Példák: floridai bozótszajkó (territórium), afrikai jégmadár (ivararány, elsődleges és másodlagos segítők). • Láttuk, hogy az adaptív jellegek azok amelyek maximalizálják (az adott körülmények és kényszerek között) az

összesített szaporodási sikert. • Adaptív jellegek vizsgálatakor jól alkalmazhatók a közgazdászok által kifejlesztett optimalitás modellek. • Miért kellenek a modellek? • Miért gyakoribb az utódgondozás, mint a segítés? A saját utód esetében biztosabb a rokonsági fok. – Pontosan megfogalmazott, explicit, mindenki számára áttekinthető előfeltevések. – Tesztelhető, számszerű predikciók. – Gondolatkísérletek lehetősége. 45 46 Egy egyszerű optimalitás modell Az optimalitás modellek fő alkotórészei • Mekkora az optimális territórium méret? • Az az optimális territórium méret, amelyik maximalizálja a territórium tulajdonosának szaporodási sikerét. Haszon v. költség Optimális territóriumméret Haszon Költség Opt. Nettó nyereség 1. Döntési változó: Megadja az egyed által végrehajtható viselkedési elemek készletét. A példánkban ez a territórium méret. 2. Célfüggvény: Megadja azt a

mennyiséget amit maximalizálunk Triviális esetben ez az összesített szaporodási siker, de mivel ezt sokszor nehéz mérni, általában valamivel (pl. energiafelvétellel) helyettesítjük, és feltesszük, hogy a helyettesítő célfüggvény maximalizálása az összesített szaporodási siker maximalizálásával jár. A példánkban ez az adott nagyságú territóriumból származó energiafelvétel mínusz a territórium megvédéséhez szükséges energia (a nettó nyereség). 3. Kényszerfeltételek: Megadják, hogy a célfüggvény hogyan függ a döntési változótól. A példánkban: milyen meredek a költség egyenese, milyen értékhez tart a haszon stb. Territóriumméret 47 48 Az optimalitás táplálkozáselmélet klasszikus modelljei • Két típus: Prédaválasztási modell I. • Körülmények: egy egyed táplálékot keres T k ideig. Kétféle zsákmányt (i = 1, 2) találhat a keresés során. A két lehetséges zsákmány energiatartalma (E i ),

kezelési ideje (hi ) és találkozási rátája (λi ) különböző. 1. prédaválasztási modellek; 2. foltidő modellek • Közös bennük: • Az egyik zsákmány profitábilisabb, mint a másik: – A hosszútávú átlagos energiafelvételi rátát maximalizálják, ez a célfüggvény; E1 E2 > h1 h2 – Determinisztikusak; – A táplálék megkeresése és elfogyasztása egymást kölcsönösen kizáró tevékenységek; • Probléma: ha az egyed találkozik egy zsákmánnyal, akkor azt elfogyassza-e vagy keressen tovább? – A táplálkozó egyed pontosan ismeri a modell összes feltételét, a környezetet és a lehetséges préda- és folttípusokat. • Az egyed hosszútávú energiafelvételi rátája (amit maximalizálni kell), ha csak a profitábilisabb zsákmányt fogyasztja: R1 = T k λ1 E 1 λ1 E 1 = T k + T k λ1 h1 1 + λ 1 h1 • Ha mindkét zsákmányt fogyasztja: R1,2 = 49 λ1 E 1 + λ 2 E 2 1 + λ 1 h1 + λ 2 h2 50 Prédaválasztási

modell II. Foltidő modell I. • Az egyed ejteni fogja a második típusú zsákmányt, ha R1 > R1,2 , azaz ha 1 E1 < h2 − h 1 λ1 E2 • Tehát mindegy, hogy mennyi van a rosszabb zsákmányból, az egyed a profitábilisabb zsákmány gyakorisága alapján dönt. • Predikciók: – Az egyed vagy csak a profitábilisabb zsákmányt fogyasztja (specialista) vagy mindkettőt (generalista). • Körülmények: az egyed foltokban előforduló zsákmányt fogyaszt. A foltok között T u időt kell utaznia. Az egyed minél több időt tölt el egy foltban (T f ) annál több idő telik el a következő zsákmány megtalálásáig: a foltból felvett összes energia mennyisége a foltidővel egyre kevésbé nő. • Probléma: mennyi időt töltsön az egyed a foltban, hogy maximalizálja a hosszútávú energiafelvételi rátáját? • Grafikus megoldás: az energiafelvételi görbét érintő egyenes jelöli ki az optimális foltidőt. Foltidő különböző

minőségű foltok esetén – A döntés csak a profitábilisabb préda gyakoriságától függ (λ1 ). • Teszt: cinegék és a lisztkukacok futószalagon. Energiafelvétel – A specialista generalista váltás hirtelen történik akkor, ha λ1 egy bizonyos érték alá csökken. Folt 2. Folt 1. Utazási idő (Tu) 51 T2 T1 Foltidő (Tf) 52 Foltidő modell II. A klasszikus modellek problémái • Predikciók: – Az utazási idő növekedésével nő a foltban töltött idő. – Jobb foltok esetén a foltidő csökken. • Feltételezik, hogy az egyedek minden paramétert tökéletesen ismernek. • Egyed belső állapotát figyelmen kívül hagyják: Hogyan dönt egy éhes, és hogyan egy jóllakott egyed? • Teszt: seregélyek. • Időtlenek: Függ-e az egyed döntése pl. a napszaktól? • Az ilyen „marginális érték” modellek más problémák vizsgálatára is használhatók: trágyalegyek párzása. • Egyféle célfüggvény: Nem lehet

különböző viselkedéseket összehasonlítani (pl. a predációs veszély mérésére nem jó a kJ). • Megoldás: sztochasztikus állapot-függő dinamikus modellek. 53 54 Kompetíció a forrásokért Az Ideálisan Szabad Eloszlás I. • A kompetíció kialakulása: • Az egyedek eloszlását adja egy foltos környezetben. – Források eloszlása random: kompetíció csekély; – Források eloszlása térben aggregált: kompetíció növekszik; • Az egyedek szabadon mozoghatnak a foltok között, így ideálisan oda mennek ahol a nyereségük a legnagyobb. – Egyedek száma nő: kompetíció nő; • Feltevések: – Források eloszlása időben egyenletes: kompetíció a legnagyobb. • Kompetíció formái: – az egyedek kompetíciós képességei megegyeznek; – a környezet különböző minőségű foltokat tartalmaz; – az egyedek szabadon mozoghatnak a foltok között; – tülekedés: versengők tudnak egymásról, nincs agresszió,

Ideálisan Szabad Eloszlás; – egy foltban az egy egyedre eső nyereség csökken a foltot kihasználó egyedek számával. – küzdelem: versengők tudnak egymásról, agresszió van, Ideálisan Despotikus Eloszlás. Egy egyedre eső nyereség – kiaknázás: versengő egyedeknek nincs tudomásuk egymásról, egyszerű optimalitás modellek; Jó folt Rossz folt Egyedek száma 55 56 Az Ideálisan Szabad Eloszlás II. Evolúciósan stabil stratégiák • Predikciók: – az összes egyed egyenlő nyereséghez jut; • Optimalitás modellek: az egyed nyeresége nem függ a populáció többi tagjának viselkedésétől. – a foltokban lévő egyedek száma arányos a foltok minőségével. • Mi a helyzet ha az egyed nyeresége függ a társai viselkedésétől? • Az ilyen problémák játékelméleti modellekkel vizsgálhatók. • Teszt: tüskés pikó. • A játékelméleti modellekkel nem a szaporodási siker globális maximumát keressük,

hanem azt a stratégiát (tulajdonképpen viselkedést) amely, ha egyszer elterjedt a populációban, akkor azt semmilyen más kezdetben ritka stratégia nem szoríthatja ki. Ez a stratégia az evolúciósan stabil stratégia. 57 58 A héja–galamb játszma I. A héja–galamb játszma II. • Héja–galamb játszma (Maynard Smith és Price 1973): – A populáció tagjai véletlenszerűen párba állnak és megküzdenek egy oszthatatlan jutalomért (pl. territórium). Aki győz annak szaporodási sikere V egységgel nő. Aki súlyosan megsebesül annak sikere C egységgel csökken. • A küzdelemből származó lehetséges nyereségek: Ellenfél Héja Galamb Héja Galamb (V − C)/2 V 0 V/2 • Jól látszik, hogy a nyereség függ attól, hogy az ellenfél mit játszik. – Viselkedési elemek: támad, pózol, menekül. – Két stratégia: 1. Héja: rögtön támad, csak akkor menekül, ha súlyosan megsérült. 2. Galamb: rögtön menekül, ha az ellenfél

támad, egyébként pózol. Fontos: A héja és a galamb csak cimkék, semmi közük a hasonló nevű fajokhoz, a játszma egy fajon belül folyik. 59 60 A héja–galamb játszma III. Csapatos táplálkozás: a keresgélő–potyázó játszma I. • V > C Például legyen V = 4 és C = 2. A kifizetési mátrix: • Csapattagok jelenléte: lehetőség a többiek kihasználására. A csapat egyik része – a keresgélők – szorgosan kutatnak táplálék után, míg a csapat többi része – a potyázók – az előbbieket figyelik és ha azok élelmet találnak akkor ők is odarohannak és abból táplálkoznak. Ellenfél Héja Galamb Héja 1 4 Galamb 0 2 • A héja mindig jobban jár mint a galamb függetlenül az ellenfél stratégiájától: a héja az ESS. • Miért létezhet ez a két stratégia? Mik a feltételei a potyázók megjelenésének? • V < C Például legyen V = 2 és C = 4. A kifizetési mátrix: • Két egymást kizáró

stratégia: 1. Keresgélők: keresgélnek, ha foltot találnak akkor annak egyrészét a potyázók megérkeztéig elfogyasztják (megtaláló részesedése). Ellenfél Héja Galamb Héja Galamb −1 2 0 1 • A héja jobb a galamb ellen, viszont a galamb jobb a héja ellen. Nincs tiszta ESS Megmutatható, hogy az a stratégia miszerint „játssz p = V/C valószínűséggel héját, 1 − p valószínűséggel pedig galambot” az ESS. Ez egy kevert ESS. 2. Potyázók: a foltot találó keresgélők után kutatnak, ha találnak odarohannak és a megtalált foltból ők is esznek. • A potyázók nyereségének erős negatív gyakoriságfüggése kevert ESS. • A kevert ESS tulajdonsága: az ESS-t alkotó tiszta stratégiák nyeresége az ESS esetén egyenlő. 61 62 Csapatos táplálkozás: a keresgélő–potyázó játszma II. • Predikciók: Kommunikáció • A kommunikáció általánosan elterjedt, gyakori eleme az állatok viselkedésének. A

használt jelzések rendkívül változatosak. – potyázók stabil aránya csökken a megtalálók részesedésével; – csapatmérettel nő a potyázók stabil aránya; • Kommunikációs jelzések azok a morfológiai vagy viselkedési jellegek, amelyek – dominánsok potyáznak; – megváltoztatják a jelzéseket fogadó egyedek viselkedését; – éhes egyedek potyáznak. • Tesztek: – legalább részben szignálfunkció megvalósítására jöttek létre az evolúció során. – Előfeltevések: erős negatív gyakoriság függés. – Predikciók: megtaláló részesedésének hatása. • Nem kommunikációs jelzés, ami ugyan megváltoztatja más egyedek viselkedését, de evolúciójában az egyedek közötti kommunikáció nem játszott szerepet (pl. ragadozó nesze – zsákmány menekülése) 63 64 Kommunikáció haszna Kommunikáció kialakulása • Kinek hasznos a kommunikáció? • Az adónak mindenképpen, hiszen másképpen nem terjedt

volna el. Ez nem jelenti azt, hogy a kommunikációnak ne lehetne költsége (pl. a nőstényt vonzó hang a predátort is vonzhatja (békák, tücskök vs. denevér), a jelzésnek lehet energiaköltsége stb); a nettó nyereség számít. • A vevő nyeresége szempontjából a jelzés lehet: – Nem kooperatív: a vevőnek nem hasznos (pl. horgászhal féregszerű csalija, Dél-amerikai gébics „farkas kiáltása”). A tévedések ritkasága tartja fenn a rendszert (pl. a prédahal a legtöbb esetben valódi férget közelít meg). – Kooperatív: a vevőnek is hasznos (pl. a küzdőképesség jelzése, ha a sérülés veszélye nagy, és a lehetséges nyereség kicsi). • A probléma: a kommunikáció kialakulásához két egyedben a megfelelő mutációknak egyidejűleg kell kialakulnia. Ennek esélye elenyésző • Hipotézisek: – Gondolatolvasás; – Érzékszervi preferenciák kihasználása; – Fisher-féle elszabadult szelekció. Gondolatolvasás •

Prediktív viselkedések felismerése (pl. a ragadozót felfedező préda abbahagyja a táplálkozást és felemeli a fejét – az ilyen prédát nem érdemes megtámadni, mert valószínűleg el fog menekülni) ← gondolatolvasási szakasz. • Ha a zsákmány túlélését növeli a ragadozó viselkedésének megváltozása, akkor az evolúció során a viselkedés feltűnőbbé válhat ← ritualizációs szakasz. • Lehetséges mechanizmus: tükörneuronok a majmok agyában. 65 66 Fisher-féle elszabadult szelekció Érzékszervi preferenciák kihasználása • Eredetileg a nősténypreferencia magyarázatára dolgozták ki, de általánosítható. • A feltűnő szexuális szignálok kialakulásának egyik lehetséges magyarázata. • Kommunikációtól független érzékszervi preferencia megléte (pl. nőstények ökológiai vagy élettani okokból meghatározott frekvenciájú hangokat detektálnak a legjobban) • Alapállapot: variábilis hím jelleg,

variábilis nőstény preferencia a jellegre. • Az ilyen tulajdonságú jeleket adó egyed előnyökhöz juthat (pl. a párválasztás során) • A hipotézis predikciói: 1. Egyes törzsfejlődési ágakon belül léteznek olyan preferenciák, amelyek a fajok egy részében kommunikáció kialakulását eredményezték, míg más rokon fajokban nem; 2. A preferencia korábbi evolúciós termék, mint a kihasználására evolválódott jelzés. • Egyre több a hipotézist alátámasztó vizsgálat: – Viziatka hímje a zsákmányokéhoz hasonló frekvenciájú hullámokat kelt; – Kardfarkú halak farokhossza; – Tungara békák (Physalaemus sp.) nászhangja; • Valamilyen okból a nőstények preferenciája elmozdul a kisebb vagy nagyobb méretű jelleg felé. • Gyors öngerjesztő evolúciós folyamat indul be: minél jobban preferálják a nőstények pl. a hosszú farkú hímeket, annál inkább előnyös hosszú farkúnak lenni, és annál inkább előnyös a

hosszú farkúakat preferálni. • Szükséges kulcspont: genetikai kapcsoltság a hosszú farok és az arra való preferencia között. • Nincs egyértelmű empirikus bizonyíték a jósolt evolúciós dinamikára. • Közvetett bizonyíték: a jelleg és a preferencia összehasonlítása populációk között (pl. guppik narancsszínű foltjai). • De ellentétes eredmények is (pl. a kardfarkú halnál) – Alkafajok fejbóbitája; 67 68 A méhek tánca A ritualizáció • Karl von Frisch 20 évi munka. Megfejtés: cukros vizes etetők, jelölt egyedek táncának figyelése. • Valamely jelleg szignállá alakulást ritualizációnak nevezzük: az az evolúciós folyamat, amely során kommunikációs célt szolgáló adaptációk épülnek be a jellegekbe. • A tánc: – 50 m-en belül: körtánc. Környéken, illat – 50 m-en túl: nyolcas tánc. Távolság: tempó (gyorsabb közelebb). Irány: a tánc tengelyének függőlegessel bezárt szöge mutatja a

tápláléknak a Nappal bezárt szögét. • Alternatív hipotézis: az illat számít, a tánc csak korrelál ezzel. • Bizonyítékok: a méhek becsaphatók a saját nyelvükön. – Gould kísérlete: Három ocellus lefestése (gyenge fényt nem érzékel az egyed) és gyenge fényű lámpa a kaptárba. Festett egyed a gravitáció szerint járja a táncot, a többi egyed a lámpához viszonyít. • A jelzések detektálhatóságát (és így a hatékonyságát) növelik a ritualizált jellegek gyakori tulajdonságai: feltűnőség, redundancia, sztereotipizáltság, figyelemkeltő elemek. • Anolis gyík hímek a territórium egy kiemelkedő pontján: gyors fejbólintások, majd a torok alatti bőrlebeny szétnyitása-összecsukás. • Feltűnőség: gyors bólogatás; • Redundancia: bólogatás ismétlődése; • Sztereotipizáltság: egyeden belül és egyedek között nagy hasonlóság; • Figyelemfelkeltő elem: kezdeti fejbólintások. – Műméhek

alkalmazása. 69 70 A jelzések detektálhatósága A jelzések megbízhatósága • A jelzések detektálhatóságát, és így evolúcióját meghatározzák: – A jelzések elemeinek jellemzői (ritualizáció); • A jelzést fogadónak csak kooperatív és megbízható jelzésre éri meg válaszolnia. – A fogadók érzékszervi tulajdonságai (preferenciák); • Probléma: Hamis jelzések alkalmazásával nagyobb előnyökre lehet szert tenni – A környezet tulajdonságai (például akusztikus jelzés nyílt terepen jobban terjed, színmintázat jobban detektálható nagyobb fényben). • Például a párválasztás során magát jó hímnek jelző egyed nyeresége nő: több nősténnyel tud párosodni, mint az őszinte egyed a „csalók” elterjednek. • Indiai füzike fajok világos szem-, szárnysávjainak és világos farktollainak száma: – Sötétebb élőhelyen élőknél több sáv: a több sávval rendelkezők kerülik a ragadozókat

v. a sötétebb helyen feltűnőbb jelzés kell? – Sávok jelzésként használata a territóriumvédelemben (fejmutogatás, szárnyrezegtetés), kísérletes változtatás változik a territóriumméret. • Észak-amerikai poszátafajok énekének akusztikus jellemzői: • Miért nem terjednek el a hamis jelzések? – Korai modellek: a hamis jelzések elterjednek, de elterjedésük után a vevők átugorják őket. A jelzések állandóan változnak (fegyverkezési verseny a jelzést adók és a jelzést fogadók között) vagy eltűnnek. – A vevők csak olyan jelzéseket vesznek figyelembe ahol fizikai korlátok miatt nem lehet csalni, például béka brekegés mélysége és a testnagyság. A kooperáló, „becsületes” egyedek nyeresége nagyobb. – Zahavi-féle hátrány-elv (handicap principle): a jelzések költségesek, és a költségek nagyobbak a rossz minőségű egyedekre. A csaló jelzés többe kerül mint az elnyert haszon. – Sűrűbb

növényzet: alacsonyabb frekvenciájú hangok; – Sűrűbb növényzet: strófák között nagyobb szünetek. 71 72 Zahavi-féle hátrány-elv A társas élet jellemzői • Predikciók: • Az állati csoportosulások létrejötte – azok összefogottsága, koordináltsága stb. ellenére is – mindig az egyedekre ható szelekció eredménye: Az egyed haszna és költsége a fontos! 1. A jelleg korrelál hordozója minőségével; 2. A jelzés költséges; 3. A gyenge egyedekre a költségek nagyobbak • A csoportosulások kialakulása új szelekciós nyomást jelent, amely hatására új viselkedések jelenhetnek meg, pl. kannibalizmus, potyázás stb • Például a füstifecskék parazita rezisztenciája és a faroktollak hossza. • Lehetséges költségek: – Immunkompetencia hipotézis: például tesztoszteron növeli a másodlagos szexuális jellegek kifejlődését (pl. ázsiai vadtyúk taraja), de immunszupresszív hatású Ellentmondásos eredmények

(pl. tesztoszteron sokszor nem immunszupresszív fiziológiás koncentrációban). – Altruizmus mint minőségjelző szignál (sivatagi timáliák) – vitás kérdés. 73 • A csoportosulások típusai: – Véletlenszerű aggregációk: egyedek között nincsenek interakciók. – Társulások: egyedek között vannak interakciók, új szociális alkalmazkodások fejlődhetnek ki. Reciprok altruizmus lehetősége. – Családi csoportok: a rokonszelekció hatása jelentős lehet. – Társadalmak: euszociális állatok. 74 A társas élet hátrányai A társas élet előnyei • A parazitákkal való fertőződés nagyobb kockázata. • A társas élet jelentős hátrányokkal járhat az egyedek számára. Milyen előnyök kompenzálják ezeket a hátrányokat? • Megnövekedett kompetíció a forrásokért: fészkelőhelyekért, táplálékért, párzásokért. • A kihasználás nagyobb lehetősége: pl. kannibalizmus, kleptoparazitizmus, alárendelt

egyedek helyzete, EPC. • Ragadozó elleni védekezés: – A ragadozók elleni védekezés vezethet társas élethez (Hamilton önző csorda elmélete); – Hígulási effektus (pingvinek vízbe ugrása); Egy példa a hátrányokra: parazitafertőzöttség az É-amerikai szirti fecskénél • Néhány fészektől több száz fészkes telepekig; – Több szem többet lát effektus (korai riasztás); – Sok lúd disznót győz effektus („mobbing”). • Táplálék megszerzése: • Vérszívó parazitájuk van, ami a fiókák vérét szívja; • Telep méretével nő a fészkek fertőzöttsége, ami csökkenti a fiókák növekedési sebességét; – Lecsökkent ragadozó figyelés több időt hagy táplálkozásra; – Információ-csere lehetősége; • Teszt: rovarirtóval kezelt fészkekben gyorsabb volt a növekedés a fertőzött telepen. 75 – Közös vadászat lehetősége, pl. hiénák, sirályok 76 Állati társadalmak • Jellemzők: –

Hosszú generációs idő, az egyes generációk átfednek egymással. – Kasztokra – morfológiailag különböző formákra – való tagozódás. – Merev munkamegosztás: steril és szaporodó egyedek. • A nagy probléma: hogyan jöhettek létre ezek a steril kasztok a természetes szelekció által. • Hipotézisek: – Haplodiploid hipotézis: a haplodiploid genetikai rendszer miatt könnyen működhet a rokonszelekció. Gondok: királynő több mint egy hímmel párzik, több mint egy királynő, termeszek nem haplodiploidok. – Ökológiai hipotézis: a környezeti feltételek olyanok, hogy egy egyednek kicsi az esélye az önálló szaporodásra. 77