Biológia | Felsőoktatás » Furka Tünde - Kvantitativ ökológia

Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia Közösség leírására használt jelölések A közösség (SA, nA) = (S(A), n(A)) S(A) fajszám ni(A) az i-edik faj abundanciája nA = (n1(A), , ni(A), , nS(A)(A)) a közösség abundancia (adat)vektora pA = (p1(A), , pi(A), , pS(A)(A)) a közösség relatív abundancia vektora Amennyiben az abundanciát egyedszámban mérjük, akkor S NA = ∑ ni(A)a közösség teljes egyedszáma i =1 pi(A) relatív gyakorisági érték pi(A) = ni(A) (ahol ni(A) az A közösség i-edik fajának egyedszáma, N(A) N(A) az A közösség össz egyedszáma, i = 1, , S) p↓ = (p[1], p[2], , p[i], , p[S]) előfordulási gyakoriság Diverzitási függvények − fajszám (S) o legegyszerűbb o függ a mintában lévő egyedek számától o nem megfelelő a diverzitás mérésére, mert egy egyetlen fajt tartalmazó közösség esetén értéke 1, ≠ 0. − fajgazdagság (DSn = S-1) − diverzitási mutatók pl. S/N; S/logN; S/ N ;

(S-1)/logN; S2/N; S/logArea; logS/logN 1 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia − „igazi” diverzitás-függvények o figyelembe veszik, hogy melyik faj hány egyeddel képviselteti magát a közösségben, azaz a közösség abundancia – dominancia struktúrája alapján számolnak Ritkasági függvények Patil – Taillie-féle diverzitás fogalom: − a diverzitást a közösség egyedeinek átlagos ritkasága − ezen a definíción később túllépünk − (S,p) közösség diverzitása: D:ΓR, pD(p) S D(p) := ∑ i =1 pi R(i;p) ahol R(i;p) az (S,p) közösség i-edik fajának ritkasági függvénye (tehát ezt kell behelyettesíteni) Kr1 kritérium: − Biológiai szempontból nyilvánvaló követelmény, hogy a ritkasági függvény egy ritkább fajhoz nagyobb ritkasági értéket rendeljen. − pi ≤ pj esetén R(i,p) ≥ R(j,p) ahol pi az i faj relatív gyakorisága R(i,p) az i faj ritkasági értéke (a p relatív abundancia vektorú

közösségben) − később kibővítjük Ritkasági függvények típusai: − dichotómikus − rangsoroláson alapuló Dichotómikus ritkasági függvények − i faj ritkasága csak pi számszerű értékétől függ, a többi faj ritkasági értékétől nem 2 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia − az i faj ritkasága változatlan marad, ha az összes többi fajt összevonjuk egyetlen kategóriába − nem veszik figyelembe a közösség asszociáltságát és mintázatát S Fajszám S= ∑ pi 1/ pi i =1 Fajgazdagság DSn = ∑ pi (1– pi) / pi i =1 Kvadratikus diverzitás/Simpson- DQ = ∑ pi 1– pi = 1– ∑ pi2 i =1 i =1 div. (domináns fajok hatására érzékeny) Shannon-div. pi –log pi = – ∑ pi log pi HS = ∑ i =1 i =1 S S S S S (log lehet ln; ritka fajok hatására érzékeny) S ES(m) = ∑ pi [1–(1–pi)m] / pi i =1 Faj-egyedszám görbe (ahol m a random módon választott minta egyedszáma) S pi 1+ [(pi

logpi) / (1–pi)] DPT = ∑ i =1 (nem nagyon ismert) Patil – Taillie-diverzitások S DPTS = ∑ pi [–(1–pi) log (1–pi)] / pi i =1 (erőteljesen hangsúlyozza a domináns fajok szerepét) Rangsoroláson alapuló ritkasági függvények − a faj ritkasága csak a rangjától függ, azaz attól, hogy a faj hol helyezkedik el a csökkenő sorrendbe rendezett abundancia értékek között − nem függ közvetlenül p komponenseinek numerikus értékétől − az i faj ritkaságát azzal jellemezzük, hogy hány olyan faj van, amely gyakoribb nála S S − DF = ∑ pi ([i] –1) = ∑ [i] pi –1 i =1 i =1 Fager-féle div. ahol [i] az i faj sorszáma a csökkenő sorrendbe rendezett abundancia (egyedszám) értékek között − amivel számolunk: S DF = ∑ [i] p[i] –1 i =1 3 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia − kiválasztunk egy fajt etalonként, és ehhez viszonyítjuk a többi fajt − R(i;p) = { 0, ha [i] ≥ [j] 1, ha [i] < [j]

RTS-div. ahol j a viszonyításra kijelölt „etalon” faj − RTS(j) = 0 + + 0 + p[j+1] + p[j+1] + + p[S]. A Shannon-függvény néhány tulajdonsága − permutáció-invariáns: a számolás eredménye nem függ a komponensek sorrendjétől − ha S = 1, akkor p = 1 és HS = –1 log1 = 0. Ez evidens, mivel a faj-összetételbeli változatosság nulla − ha 0 gyakoriságú fajokkal bővítjük a közösséget, értéke nem változik azaz HS(p1, , pS) = HS (p1, , pS, 0) − Egy S-fajos közösség Shannon-diverzitása pontosan akkor maximális, ha minden faj azonos relatív gyakorisággal van képviselve a közösségben azaz pi = 1/S (i = 1, , S) Ekkor HS = logS (tehát HS maximuma logS). − két olyan közösség esetén, ahol minden faj azonos abundanciájú, a nagyobb fajszámú a diverzebb azaz pi(A) = 1/S és pj(B) = 1 / (S+1) közösség esetén a B közösség diverzebb: HS(1/S, , 1/S) ≤ HS [1 / (S+1), , 1 / (S+1)] Ez a tulajdonság a monotonitás. − additív Egy

közösség egyedeit 2 független szempont szerint osztályozzuk, a relatív gyakoriságot (p1, , pS) –el és (q1, , qM) –el jelöljük. Ekkor HS(p1, , pS) + HS(q1, , qM) = HS(p1 q1, p1 q2, , p1 qM, , pS q1, pS q2, , pS qM) − felírható S darab egyváltozós függvény formájában, S azaz D(p) = ∑ g (pi) formában, ahol g tetszőleges valós függvény. i =1 4 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia Kr1 kritérium kibővítve Az R ritkaság egy (0,1] intervallumon definiált pozitív valós értékű függvény, amely monoton csökkenő. Dichotómikus függvények esetén: R(pi) ≤ R(pj) ha pi ≥ pj > 0; pi + pj ≤ 1. Rang típusú függvények esetén: R(pi) ≤ R(pj) ha pi ≤ pj. Diverzitási rendezések Patil és Taillie tette nyilvánvalóvá, hogy a közösségek diverzitását ne egyetlen számértékkel jellemezzük (mivel a különböző tulajdonságú diverzitási függvények ellentmondanak), hanem egy ún. diverzitási profillal, és

ezeket vessük össze Diverzitási profil: egy D(α) egyparaméteres diverzitási függvénycsalád (α, D(α)) gráfja. (ahol α a függvénycsalád skálaparamétere, amitől a diverzitási függvény érzékenysége függ) pl. E3 közösség a legdiverzebb, mert E3>E1 és E3>E2. Az E1 és E2 közösségek nem rendezhetők diverzitás alapján (mivel E1 E2), mert a ritka fajok tekintetében E2, míg a domináns fajok tekintetében E1 a diverzebb. 5 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia Jobboldali dominanciaösszeg szerinti diverzitási rendezés / RTS-div. (Right-Tail-Sum) Pl. A rét – leggyakoribb faja 50%-os dominanciájú B rét – ugyanez a faj (nem muszáj) a leggyakoribb, de csak 10%-os „elimináljuk” a leggyakoribb fajt elsőfokú jobboldali dominanciaösszeg szerinti div. RTSA(1) = 1–pi = 1-0,5 = 0,5 ← a B rét diverzebb, de ha tovább csináljuk, változhat RTSB(1) = 1-0,1 = 0,9 Egyfajta skálának tekinthetjük, hogy hány faj

elhagyása után nézzük a közösség diverzitását. RTS(2) = RTS(1) – p[2] = 1 – p[1] – p[2] (ahol p[2] a második leggyakoribb faj relatív gyakorisága) Legegyszerűbben így számoljuk: pl. egy 4 fajból álló közösség esetén RTS(2) = p[3] + p[4] Ábrázolás: 0,6 RTS-diverzitás 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 1 2 3 4 5 6 fajok csökkenő gyakoriság szerint Csak az egész értékek vannak értelmezve, de egyenesekkel össze lehet kötni. Ezt a görbét is diverzitási profilnak nevezzük. Rényi-féle általánosított entrópia − a Shannon-entrópia általánosítása, amely diverzitási rendezésre is használható S − HR(α) = (log ∑ pi^α) / 1– α i =1 (α : skálaparaméter) − a skálaparaméter függvényében ábrázolva a diverzitást, minden egyes közösség esetében egy görbét kapunk (az RTS-hez hasonlóan), a közösség diverzitási profilját, amely megmutatja, hogyan változik a közösség diverzitása attól függően, hogy

milyen mértékben vesszük figyelembe, ill. hagyjuk figyelmen kívül a közösség ritka fajait. 6 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia Rényi-féle egyparaméteres függvénycsalád jeles tagjai: A Rényi-féle ált. entr több klasszikus diverzitási függvényt foglal magában speciális esetként. − ha α=0, HR(0) = logS − ha α=1, HR nincs értelmezve − ha α1 (határérték), HR(α1) = HS (Shannon-div.) − ha α=2, HR(2) = DQ (kvadratikus div.) − ha α ∞, HR(α ∞) = Berger – Parker-div. reciprokának logaritmusa Diverzitás általánosított definíciója Def.1: Diverzitási függvénynek nevezünk minden Γ-n értelmezett pozitív valós függvényt, amely megőrzi a sztochasztikus rendezés sorrendjét. (Relatív gyakorisági vektorokra és gyakorisági vektorokra – egyedszám, biomassza, borítás, stb. – egyaránt kiterjed a definíció hatásköre) Def.2: Diverzitási függvénynek nevezünk minden RS+-on értelmezett

pozitív valós függvényt, amely (fordított sorrendben) megőrzi a majorálás vagy a gyenge majorálás sorrendjét. Egy A közösséget diverzebbnek nevezünk egy B közösségnél, ha az A közösség diverzitási profilja a B közösség diverzitási profilja fölött fut, vagy azzal megegyezik a skálaparaméter teljes tartományán. Jelölése: A f B A f B és B f A akkor és csak akkor lehet igaz egyidejűleg, ha A=B, azaz a két közösség azonos. 7 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia A diverzitási rendezések típusai Egyparaméteres diverzitási függvénycsalád − Dominancia struktúra alapján skálázó div. rend (a skálaparaméter a közösség ab.-dom struktúrájával függ össze) o Általánosított entrópia görbék (GenE) o kumulatív relatív abundancia görbék (CuRe) − Fajtelítődési div. rend (a skálaparaméter a közösség ab-dom struktúrájával és a mintamérettel is összefügg) o Térbeli mintázatot figyelembe

veszi ƒ Sűrűségfüggő reprezentáció ƒ Sűrűségfüggetlen r. o Térbeli mintázatot nem veszi figyelembe ƒ Sűrűségfüggő r. ƒ Sűrűségfüggetlen r. A skálaparaméter értékének és a div. függyvénycsalád szenzitivitásának összefüggése: Skálaparaméter értéke kicsi nagy ritka fajok hatására domináns fajok Például GenE görbék Rényi-, Daróczy-, Patil–Taillie-féle RTS div.profil, érzékeny hatására érzékeny logaritmikus domináns fajok ritka fajok hatására kumulált relatív ab. hatására érzékeny érzékeny Fajtelítődési domináns fajok ritka fajok hatására görbék hatására érzékeny érzékeny Cure görbék görbe 8 Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia Hasonlósági függvények (Klasszikus bináris komparatív függvények) 2x2-es kontingencia-táblázat: x y + + + a b c d x,y: két mintában a faj +: jelen van -: nincs jelen a+b+c+d = S hasonlóságok: s(x,y)

különbözőségek: d(x,y) Minél nagyobb a értéke, annál inkább hasonlít egymásra a két közösség. Jaccard-féle has. Sorenson-féle has. Sokal – Michener-féle has. Rogers – Tanimoto-féle has. Baroni – Urbani-Buser-féle has. sJa(x,y) = a / (a+b+c) sSo(x,y) = 2a / (2a+b+c) sSM(x,y) = (a+d) / (a+b+c+d) sRT(x,y) = (a+d) / [a+2(b+c)+d] sBU(x,y) = (a+ ad ) / (a+b+c+ ad ) Különbözőség (Összemérésre szolgáló függvények kvantitatív változók esetén) Abszolút eltérésösszeg/Manhattanmetrika Euklidészi távolság S d1(x,y) = ∑ |xi – yi| i =1 S d2(x,y) = √ ∑ (xi – yi)2 i =1 S Canberra-metrika dCa(x,y) = ∑ |xi – yi| / (xi + yi) i =1 Bray-Curtis különbözőség/százalékos dBC(x,y) = ∑ |xi – yi| / ∑ (xi + yi) i =1 i =1 S kül. 9 S Készítette: Furka Tünde 2006. Kvantitatív ökológia Gyakorlat: A példatárból ezeket a feladatokat ajánlom: 1.1; 14; 15; 18; 28; 210; 211; 39; 311; 62; 64 + a fénymásolatról: 85o

1; 92o 2. Felhasznált irodalom: − Tóthmérész Béla: Diverzitási rendezések, Scientia Kiadó, Budapest, 1997. − Tóthmérész Béla és Magura Tibor: Kvantitatív ökológia elemei I., Szent István Egyetem, Budapest, 2002. − Tóthmérész Béla: Diverzitási rendezések példatár, Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen, 2002. 10