Biológia | Vizi élővilág » Hidrobiológia mérnököknek

Adatlap

Év, oldalszám:2000, 103 oldal
Nyelv:magyar
Letöltések száma:172
Feltöltve:2008. augusztus 18
Méret:859 KB
Intézmény:-

Csatolmány:-

Letöltés PDF-ben:Kérlek jelentkezz be!


Értékelések

Ezt a doksit egyelőre még senki sem értékelte. Legyél Te az első!


Új értékelés

Tartalmi kivonat

HIDROBIOLÓGIA MÉRNÖKÖKNEK FELKÉSZÜLÉSI ANYAG Szerzők: Dr. Lakatos Gyula Tanszékvezető egyetemi docens Alkalmazott Ökológiai Tanszék, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Debrecen, Magyarország Dr. Hannu Mölsä Professzor Department of Applied Zoology and Veterinary Medicine, University of Kuopio, Kuopio, Finland Dr. Szilágyi Ferenc tudományos munkatárs Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Építőmérnöki Kar, Vízi Közmű és Környezetmérnöki Tanszék Budapest, 2000. október hó TARTALOMJEGYZÉK 1 BEVEZETÉS . 1 2 A VÍZ SPECIÁLIS TULAJDONSÁGAI . 3 3 A VÍZI ÖKOSZISZTÉMA ÁLTALÁNOS FELÉPÍTÉSE . 8 3.1 VÍZ A FÖLDÖN . 8 3.2 A VÍZI ÖKOSZISZTÉMA . 9 3.3 TAVAK . 13 3.31 Általános tulajdonságok. 13 3.32 A tavak vízgyűjtő területe . 17 3.33 Nagytavak és kistavak . 18 3.34 Sekély tavak, mély tavak . 19 A vízmélység szerepe . 19 3.35 Az üledék szerepe és funkciója . 21 3.4 VÍZTÁROZÓK. 22 3.5 FOLYÓK ÉS PATAKOK .

23 3.6 FOLYÓTORKOLATOK . 24 3.7 EGYÉB VIZES ÉLŐHELYEK . 25 4 KÖRNYEZETI FAKTOROK . 29 4.1 VÍZMOZGÁS . 29 4.2 HŐMÉRSÉKLET, RÉTEGZŐDÉS . 29 4.21 A hőmérsékleti rétegződést módosító tényezők . 30 4.22 Éves keveredési minták . 31 4.23 Meromixis . 33 4.3 FÉNY . 36 4.31 A fény, mint energia . 36 4.32 Fényvisszaverődés. 37 4.33 Fény a víz alatt: fotoszintetikusan aktív sugárzás. 37 4.34 A víz színe, abszorpciós és extinkciós koefficiens . 38 4.35 A fény mérése . 40 4.4 PH, PUFFER RENDSZEREK . 41 4.5 OLDOTT SZÉN-DIOXID . 42 4.6 OLDOTT OXIGÉN . 42 4.7 SÓTARTALOM . 42 4.8 TÁPANYAGOK . 43 4.9 EGYÉB KÉMIAI KOMPONENSEK . 43 5 ÉLŐLÉNYEK A VÍZBEN . 44 5.1 MIKROORGANIZMUSOK. 44 5.11 Vírusok . 44 5.12 Baktériumok . 44 5.13 Cianobaktériumok . 44 5.14 Algák . 44 5.15 Gombák . 44 5.16 Egysejtűek . 44 5.2 MAGASABBRENDŰ SZERVEZETEK . 44 5.21 Kerekesférgek . 44 5.22 Kisrákok . 44 5.23 Makroszkópikus gerinctelenek . 44 5.24 Halak . 44

5.25 Magasabbrendű vízinövények . 44 5.26 Egyéb magasabbrendű élőlények . 51 6 TÁRSULÁSOK A VÍZBEN . 52 6.1 PLANKTON . 52 6.11 Bakterioplankton . 53 6.12 Fitoplankton . 53 6.13 Zooplankton . 53 6.2 NEUSZTON . 53 6.3 NEKTON . 53 6.4 BENTON . 53 6.41 A zoobentosz. 53 6.42 A perifiton . 56 7 KÖLCSÖNHATÁSOK A VÍZI ÖKOSZISZTÉMÁBAN . 59 7.1 ABIOTIKUS KÖLCSÖNHATÁSOK . 59 7.11 Geokémiai folyamatok . 59 7.12 Limitáció . 59 7.2 BIOTIKUS KÖLCSÖNHATÁSOK . 59 7.21 Táplálék láncok, táplálék hálózat . 59 7.22 Versengés . 59 7.23 Együttműködés . 59 8 ANYAGFORGALOM . 60 8.1 A VÍZ KÖRFORGALMA . 60 8.2 A SZÉN KÖRFORGALMA . 61 8.21 Globális szénforgalom . 61 8.22 Vízi szénforgalom . 64 8.3 AZ OXIGÉN KÖRFORGALMA. 65 8.31 Globális oxigénforgalom . 65 8.32 Vízi oxigénforgalom . 66 8.33 A hőmérséklet és oxigén-profilok . 68 8.34 Természetes vizek napi oxigénváltozása . 69 8.4 A NITROGÉN KÖRFORGALMA . 70 8.41 Globális nitrogénforgalom.

70 8.42 Nitrogénkötés . 72 8.43 Ammonifikáció . 74 8.44 Nitrifikáció . 74 8.45 Nitrátammonifikáció (nitrátredukció). 74 8.46 Denitrifikáció . 75 8.47 Nitrátlégzés . 75 8.48 Ammónia-ammónium egyensúly: . 75 8.49 Vízi nitrogénforgalom . 77 8.5 A FOSZFOR KÖRFORGALMA . 77 8.51 Globális foszforforgalom . 77 8.52 Vízi foszforforgalom . 78 8.6 A KÉN KÖRFOGALMA . 82 8.61 Globális kénforgalom. 82 8.62 Vízi kénforgalom . 84 9 VÍZMINŐSÉG, VÍZMINŐSÍTÉS, TIPIZÁLÁS . 85 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 10 A VÍZMINŐSÉG . 85 A VÍZMINŐSÍTÉS HELYE A VÍZGAZDÁLKODÁSBAN . 85 INDIKÁTOR SZERVEZETEK A VÍZMINŐSÍTÉSBEN. 85 VÍZMINŐSÍTÉSI RENDSZEREK . 85 VÍZMINŐSÍTÉS MAGYARORSZÁGON . 85 ÖKOLÓGIAI SZEMPONTOK A VÍZMINŐSÍTÉSBEN . 85 ALKALMAZOTT HIDROBIOLÓGIA . 86 10.1 FELSZÍNI VIZEK MINŐSÉGÉNEK SZABÁLYOZÁSÁNAK HIDROBIOLÓGIÁJA 86 10.11 Tápanyag terhelés csökkentési technológiák . 86 10.12 Toxikus anyagok eltávolítása . 86 10.13

Tókezelési eljárások . 86 10.14 Biotechnikák . 86 10.2 FELSZÍN ALATTI VIZEK MINŐSÉGÉNEK SZABÁLYOZÁSÁNAK HIDROBIOLÓGIÁJA 86 10.21 Biológiai folyamatok a parti szűrésű vizekben . 86 10.22 Bioremediációs módszerek a felszín alatti vizek esetében . 86 10.3 AZ IVÓVÍZ KEZELÉS HIDROBIOLÓGIAI ALAPJAI 86 10.31 A nyersvíz trofitása és a tisztítás technológia összefüggése . 86 10.32 Élő szervezetek és a víztisztítási technológia . 91 10.33 A fertőtlenítés biológiája. 91 10.34 A vízelosztó hálózatban lejátszódó hidrobiológiai folyamatok. 91 10.35 A víztisztítás indikátor szervezetei . 91 10.36 Patogén szervezetek és egészségügyi hatásaik . 91 10.4 A SZENNYVÍZKEZELÉS HIDROBIOLÓGIAI ALAPJAI 91 10.41 Alapfolyamatok aerób közegben . 91 10.42 Alapfolyamatok anaerób közegben . 91 10.43 A szennyvíztisztítás indikátor szervezetei . 91 10.5 TOXIKOLÓGIA 91 10.51 Toxikus anyagok a vizekben . 91 10.52 A toxikus anyagok biológiai

hatásai . 91 10.53 Bioakkumuláció. 91 10.54 Toxikológiai módszerek . 91 11 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 12 A LIMNOLÓGIA JÖVŐJE. 91 A HOSSZÚ TÁVÚ ADATGYŰJTÉS. 91 A LABORATÓRIUMI ÉS TEREPI KUTATÁS ÖSSZEHANGOLÁSA. 92 EGÉSZ TAVAS MANIPULÁCIÓ . 92 ÖSSZEHASONLÍTÓ LIMNOLÓGIA . 93 VIZES ÉLŐHELYEK (WETLANDS) KEZELÉSE . 93 AJÁNLOTT IRODALOM . 94 ELŐSZÓ 1 BEVEZETÉS A Földet vékony kéreg borítja, amely bolygónk mindennapos jelenségei számára biztosítja az élet színterét. Ennek a földrajzi rétegnek a részei, szférái a következők: • • • • Atmoszféra (légkör). Hidroszféra (vízi közeg). Litoszféra (kőzetréteg), melynek felső kb. 8 m-es rétege a pedoszféra) Bioszféra, melynek lakói az élőlények. A bioszféra részben az atmoszférában, részben a hidroszférában, részben a pedoszférában található. A hidrobiológia felöleli jelenlegi tudásunkat a vízi élővilágról és vízi ökorendszerekről. Ebből a

definícióból következik, hogy: • • • • A hidrobiológia a bioszféra vízbe nyúló részével foglalkozik, így a kutatás területe, vagy inkább közege, egyértelműen meghatározott. Ez a tudomány környezeti jellegű. Foglalkozik az élőlényekkel, a környezetükkel, az élőlények egymás közötti és környezetükkel való kölcsönhatásával, tehát az ökológia szerves részét képezi. A hidrobiológia olyan tudományág, amelyben nagyon fontos a terepmunka. Hogy a hidrobiológiai folyamatokat tudományterület elemeire: • • • megértsük, szükség van több A környezet fizikai és kémiai tulajdonságainak és vizsgálati módszereknek készségszintű ismerete. A taxonómiában való jártasság egészen más ismereteket igényel, a vízi élővilág diverzitása miatt jó fajismeret, és a fajokhoz kapcsolódó információk ismerete szükséges. Ennek a fajismeretnek és tudásnak a megszerzése gyakran nehéz az idevágó taxonómiai

kézikönyvek hiánya miatt, ma az egész világon ritkaság a jól képzett taxonómus. A közösségek és környezetük vizsgálata egy újabb lépést jelent a hidrobiológia terén. Ezen a szinten a tudós többé-kevésbé elhatárolható vizekkel és könnyen felismerhető közösségekkel, illetve azok anyag forgalmával és energiaáramlásával foglalkozik. Ha a tárgy helyét vizsgáljuk a tudományok rendszerében, a hidrobiológia kétségtelenül a szünbiológia egyik ága, hiszen vizsgálja a vízi élőlény környezet rendszereknek mind struktúráját, mind funkcióját. Más megközelítés szerint a hidrológia része is, a vizekkel való kapcsolata alapján. Mivel a Föld felszínén nincs steril víz, a mai hidrológában felmerül az igény a vízben zajló biológiai folyamatok felderítésére. Ebben az értelemben a 1 hidrobiológia, Felföldy (1981) nyomán, határtudomány a hidrológia és a biológia között. Mint a környezeti tudományok

bármelyik másik ága, a hidrobiológia is kapcsolatot tart fenn néhány más tudomány, a vízi problémák iránt érdeklődő részével, ezeket a területeket például hidrometeorológiának, hidrogeológiának, hidrokémiának, hidrobotanikának, és hidrobakteriológiának nevezik, és a tudományok ágainak tartják. A hidrobiológia tovább osztható limnológiára és óceanográfiára annak megfelelően, hogy a vizsgálat tárgya édesvíz-e, vagy tengervíz. Az 1922-es kieli kongresszuson a Nemzetközi Limnológiai Társaság ajánlás formájában úgy nyilatkozott, hogy a limnológia név foglalja magába mindazokat a kutatásokat, amelyek nem tengervízi témájúak, azaz beleértve a folyóvizek tanulmányozását is, ahogy azt magyar szerzők használják is. Néhány magyar és külföldi hidrobiológussal egyetértésben a limnológia szó megtalálható a mérnöki és hidrológiai terminológiában is, a tavak tanulmányozását értve ez alatt. A nyílt óceán

az óceanográfia területe, amelynek az alapelvei azonosak a limnológiáéval. A partközeli óceán, a partvonal, és a kis elzárt tengerek, mint a Fekete-tenger, legjobban a limnológia és óceanográfia közös ismeretében kutathatók. A talajvíz, amely az ivó- és öntözővíz fontos forrása, a hidrológia területe, de a limnológus is szerephez jut. A talajvíz ismert forrása a nitrátoknak, amelyek a tavak és vízfolyások eutrofizálódásához vezethetnek, így hatást gyakorolnak a tavakra. A talajvízzel kapcsolatos mikrobiológiai, szennyezéssel és bentikus gerinctelenekkel foglalkozó tanulmányokhoz is gyakran kell limnológus. 2 2 A VÍZ SPECIÁLIS TULAJDONSÁGAI A víz általános jelenléte biztosítja, hogy minden környezeti jelenségben szerepet játszik. Például nélkülözhetetlen szerepe van az éghajlat szabályozásában, a tápanyagok körforgásában, biokémiai reakciókban és az időjárásban. Más hasonló molekula alakú és

tömegű keverékekhez képest a víz rendhagyó viselkedést mutat. Ha a víz úgy viselkedne normál hőmérsékleti viszonyok között, mint a H 2 S, NH 4 +, vagy a HF, akkor csak gőz formájában lenne jelen. Ez az egyike annak a két szervetlen folyadéknak (együtt a higannyal), amely adott hőmérsékleti és nyomásviszonyok között a Földön folyékony formában van jelen. A víz egyedülálló tulajdonsága a molekuláris struktúrájából adódik. Az oxigénnek nagy az elektronnegatívitása. A víz részecskéiben a külső magburkon vegyértékelektronok és a hozzá kapcsolódó két hidrogénatom található. A kovalens kémiai kötésben az elektronok aszimmetrikusan helyezkednek el az erősen negatív oxigénatom irányában. Ebből az következik, hogy csekély negatív töltés van az oxigénatomon, és csekély pozitív a hidrogénatomokon. A vízmolekulában lévő aszimmetrikus töltés lehetővé teszi az oxigénmolekula számára, hogy hidrogénkötéseket

alakítson ki egy szomszédos molekula ellentétes töltésű hidrogénjével. Egy molekulán belüli O-H kötés iránya majdnem pontosan egybeesik a másik molekula O-H kötésével. Így a kötést létesítő H-atom az O-atom felé mutat A valódi folyadékban a molekulák szabadon mozognak. Ez nem áll arra a vízre, amely véletlenszerűen kapcsolódott hidrogén-kötések folytonos hálózatából áll. Ez a folyadék kristályos állapotából adódik. A kovalens kötések túl erősek ahhoz, hogy a hidrogénkötések jelentősen deformálnák. Amikor a víz halmazállapota átalakul jégből folyékonnyá, és utána gőzzé, a hidrogénkötések eltorzulnak, vagy megszakadnak. A folyékony víz kristályos mátrixa nem statikus, folytonosan bekövetkezik a topológiai megújulása. A molekuláris kovalens kötések állandóan görbülnek és fordulnak. A H-kötések viszont folytonosan változtatják kapcsolódási helyüket a folyadék kristály mátrixban. Ez a komplex

kötődés tartja a vízmolekulákat együtt folyadékként, még magasabb hőmérsékleten is. Szemben a H 2 S, HF vagy NH 3 -val, amelyek közül mindegyik gáz halmazállapotú szobahőmérsékleten. A víz speciális tulajdonságai tehát a következők: • • • • • A moláris tömeg alapján várhatónál magasabb olvadás- és forráspont. Viszonylag magas gőznyomás mind szilárd, mind folyékony állapotban (ami lehetővé teszi, hogy a Földön mindhárom, folyékony, szilárd és gázfázisban is jelen legyen). Magas olvadás- és párolgáshő. Nagy specifikus hő kapacitás. Alacsony hővezető-képesség. 3 • • • • • Kisebb sűrűség szilárd, mint folyékony halmazállapotban (majdnem az összes más anyag sűrűbb lesz, ha megszilárdul). Kiváló oldószer, különösen egyszeresen töltött ionokból álló ionrácsokat és nitrogén-, illetve oxigénatomot tartalmazó szerves anyagokat old jól. Nagy dielektromos állandó. Nagy felületi

feszültség. Kapilláris hatás. A hidrogénhíd kötés a legerősebb másodrendű kémiai kötés, ereje mintegy 10 %-a a kovalens kötésnek. Ez a molekulákat összetartó kötés a felelős a víz sok egyedi tulajdonságért, mint amilyen a magas olvadás- és forráspont, a nagy felületi feszültség, kapilláris hatás, nagy fajhő, stb. A hidrogénkötés az oka továbbá annak, hogy a víz maximális sűrűsége 4 oC-on van a fagyáspont helyett, ahogy az a folyadékok többségénél általános. Ha egyszer egy tó vize eléri a 4 oC-ot, a felszínen a további hűlés kisebb tömegű vizet, végül jeget hoz létre, a melegebb, sűrűbb víz a mélyben marad. A kialakult jég szigeteli a folyékony vizet, és megóvja a mélyebb tavakat a fenékig fagyástól. Kevés élőlény képes a túlélésre a tömör jégben. A víz sűrűség-hőmérséklet kapcsolata abból a tulajdonságából adódik, hogy nem amorf folyadék. Molekuláris struktúrája olyan, amely megengedi

az elektrosztatikus vonzást és kapcsolódást a különálló molekulák között, laza szerkezetet adva a folyadéknak. Ez a szerkezet többnyire a jég változatos kristályformáiban nyilvánul meg, mely sokkal kevésbé sűrű, mint a folyékony víz, és melyben a molekulák jól elkülönülnek. Mikor a jég olvad, a kristályszerveződés egy része megmarad, de fokozatosan leépül, ahogy a hőmérséklet emelkedik. A molekulák így belezuhannak azokba a terekbe, amelyek elkülönítették őket a jég kristályszerkezetében. Egy adott térfogatba több zsúfolódik, és a sűrűségnek e folyamat miatt tovább kellene emelkednie. Az emelkedő hőmérséklet egyidejűleg növeli a molekulák mozgási energiáit az egymástól való elmozdulásukat okozva. Ez a sűrűség csökkenésének irányába fog hatni. A jég olvadásakor két folyamat működik: az egyik emeli, a másik csökkenti a sűrűséget. Úgy tűnik, hogy az első folyamat érvényesül 394 oC-ig, amikor a

víz eléri a maximális sűrűséget, és a második lépésként már a sűrűség fokozatosan csökken. A folyékony vízben szintén a molekula-együttesek szolgálnak a víz viszonylag magas viszkozitásának és fajhőjének az alapjául. Sokkal több energia kell a molekulák elkülönítéséhez, mint amennyi az oxigénhez kapcsolódó elemek, mint pl. a kén és a szelén hidratációjához szükséges. A víz magas fajhője csak kismértékű hőmérséklet emelkedésekor már nagy mennyiségű hő elnyelését biztosítja. Ez képessé teszi a vízi élőlényeket még az igen erős egyenlítői napsugárzás túlélésére is, mely a tó hőmérsékletében csak kis mértékű emelkedést eredményez. A párolgás és a hőáramlás szintén csökkentik a felszíni felmelegedést. Melegebb vízben a sűrűség gyorsan változik a hőmérsékleti váltásokkal, míg hideg vízben a hőmérséklet eltolódásokkal a sűrűségváltozás kisebb. A mélység szerinti 4

sűrűségváltozások a felelősek a rétegzett felépítésű tavak jelentős ellenállásáért a szél keverő hatásával szemben. A víz viszkozitása az áramlásokban fontos szerepet játszik a halak és a rovarlárvák alakjának meghatározásában. A vízterek a környező szárazföldre jelentős hatást gyakorolnak. A hatás kiterjedése függ a tó méretétől. Mivel a víz nagy mennyiségű hőt tárol egységnyi térfogatra, a nagy térfogatú víz képes befolyásolni a klímát. Például a Nagy Tavak megvédik a környező gyümölcsöskerteket a tavaszi fagytól. A svéd Lappföldön az Északi sarkkörtől északra sokkal enyhébb klíma van, mint Alaszkában hasonló szélességi körön. Ennek oka a trópusi Golfáramlat, amely melegíti a nyugati Brit és Skandináv partokat A meleg és a hideg víz sűrűségének különbsége felelős a víztömeg keveredésekor jelentkező nagy ellenállásért. A vízsűrűség különbségének aránya nem konstans a

hőmérséklet változásával. A sűrűség sokkal gyorsabban csökken magasabb hőmérsékleten. A víz sűrűségét a hőmérsékleten kívül más faktorok is befolyásolják. Az oldott sók növelik a sűrűséget, és stabilitást biztosítanak a rétegzett tavaknak. A sók által előidézett sűrűség szerepe dominál a hőmérséklet okozta hatások felett a folyótorkolatokban és az óceánokban. A tiszta víz sűrűsége 4 oC-on 1,000 g/cm3, a tengervíz 35 g/l sótartalomnál 1,028 cm3. Ez a tengervíz maximális sűrűségénél beálló hőmérsékletet lecsökkenti -3,5 oC-ra. Az oldat fagyáspontja fordítottan arányos a sótartalommal. A víz más, a limnológiában fontos tulajdonságai a viszkozitás és a felületi feszültség. A viszkozitás - a folyadék folyásakor keletkező ellenállás nagysága - ellenállást fejt ki a szervezetek mozgására, és így teszi lehetővé a plankton lassú süllyedését. A viszkozitás sokkal nagyobb alacsonyabb

hőmérsékletű víz esetében ( 2. táblázat) 2. táblázat: A viszkozitás változása a víz hőmérsékletével Hőmérséklet (oC) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Viszkozitás (cP) 1,79 1,52 1,31 1,14 1,00 0,89 0,80 0,72 0,65 A felületi feszültséget - mint a viszkozitást - a folyadék kristályrácsában lévő hidrogénkötések kohéziója okozza. Bizonyos állatok és növények a helyzetüket a vízben a felületi feszültség révén tartják fenn. Akárcsak a víz 5 felszínén mozgó vízipoloskák (Gerridae). Az oldott sók amellett, hogy növelik a víz sűrűségét és viszkozitását, növelik a felületi feszültséget is. Ezzel ellentétben a szerves tenzidek ill. detergensek - vízinövények és állatok által termelt habos és nyálkás közeg - csökkentik a felületi feszültséget. A habos képződményekkel együtt jár egy kis vízmozgás, mint pl. a Langmuir spirál esetében, amelyeket gyakran természetes felületi detergensek okoznak. A

természetes habot gyakran összetévesztik a tisztítószer-szennyezők hatására kialakuló habbal. Megfigyelve a fizikai és kémiai tulajdonságokat, kijelenthetjük, hogy a következő négy jellemzőnek van a legáltalánosabb hatása a vízi élőlényekre, és amelyek a fő különbség a víz és az élet másik közege, a levegő között: • A víz sűrűsége: A levegővel körülvett szervezetek - a közeg kis sűrűsége miatt - saját súlyukat megfelelően kifejlődött védő és tartó struktúrák segítségével tartják meg, vízi élőlényeknek nincs szükségük hasonlóra, így vázuk gyengén fejlett, vagy hiányzik. Másrészt a vízben a helyváltoztatás sokkal több energiát igényel, hiszen le kell győzni a víz sűrűségéből és viszkozitásából adódó hidrodinamikai ellenállást. Ezért az aktívan úszó állatoknak nagyon jól fejlett izomzatuk van. Szárazföldi körülmények között a növények szesszilisek, és az állatok képesek a

helyüket változtatni. Mindkettőhöz valamilyen alzat szükséges A vízi élőlények nagyobb része alzat nélkül a vízben lebeg. Mivel ezek a lények és a szilárd táplálékrészecskék hosszú ideig lebegnek a vízben, és odasodródhatnak fogyasztóikhoz, sok vízi állat rögzült életmódot folytat. • Oldott ion-tartalom: A vízi szervezetek szövet- és sejtnedvei sokkal töményebb elektrolit oldatokból állnak, mint a környező édesvíz, és az összetételük is eltér. Mivel a közeghez képest hipertóniásak, és ionösszetételük többé-kevésbé állandó, az édesvízben élő szervezetek élete nagyban függ az ozmoregulációtól, azaz a víz- és ionforgalomtól, a testnedvek ionösszetételének optimalizálásától. E folyamat miatt ezek a szervezetek ionszegény vizeletet ürítenek, mivel képesek sót visszatartani szekréciós szerveikkel. A víz beáramlását vízálló membránok kialakításával gátolják meg. A táplálékból felvett

ionok mellett képesek bizonyos ionokat felvenni a környező vízből a koncentráció gradiens ellenében, valószínűleg energiafelhasználás útján. • Oldószerhatás: A víz e tulajdonságának köszönhetően a tápanyagok, szekretált metabolitok és az elpusztult szervezetek oldott részei elérhetőek maradnak a környezetben a fogyasztók számára. Az erős oldó hatás miatt a növények teljes testükön át felvehetik a tápanyagokat: a víz, mint az élet közege egyszersmind tápláló oldat is. Ez az oka, hogy a növényi és állati asszimiláció nem különül el olyan élesen, mint szárazföldi körülmények között. A táplálék-tápanyag (szerves-szervetlen) kettősét tudatosan kell kettéválasztani, elsősorban bizonyos gyakorlati célok (trofitás, szaprobitás) érdekében. 6 • Gázok oldása: A levegőben a biológiai folyamatok két legfontosabb gáza, az oxigén és a szén-dioxid, közvetlenül és elegendő mennyiségben van jelen. Az

oldott oxigén- és szén-dioxid-tartalom nem tartozik eleve a vízhez, de tartalmazza ezeket a gázokat, mivel jó oldószer. Néha azonban túl sokat, vagy túl keveset tartalmaz, biológiai okok miatt. Ellentétben a szárazfölddel, az oldott oxigén jelenléte vagy hiánya, és mennyisége különösen nagy elméleti és gyakorlati jelentőségű a vízben, mert a vízi élőhelyek benépesülését gyakran meghatározza vagy megakadályozza az oxigénellátás, mint környezeti tényező. Az erős oldó hatásnak köszönhető az is, hogy a vészjelző, csalogató, és más, nagy távolságban is ható anyagok fontos szerepet játszanak a vízi életben. • A mély vizek függőleges rétegződése: A hidrosztatikus nyomás, hőmérséklet, fény és egyéb jellemzők függőleges gradiensei a mély tavak közösségeiben és környezeti tényezőiben rétegek kialakulásához vezetnek. Ezért a szervezetek mélységgel összefüggő eloszlása nem egyenletes, és mikor

többé-kevésbé szabályosan változtatják a helyüket, ezt a mozgást vertikális vándorlásnak hívjuk. A folyók és más áramló vizek rétegződése ritka jelenség, míg a sekély vizekben, amelyek felkavarodhatnak, csak átmeneti (múlékony) rétegződés figyelhető meg (Sebestyén 1963), kivéve a fénybehatolás szerinti rétegződést. 7 3 A VÍZI ÖKOSZISZTÉMA ÁLTALÁNOS FELÉPÍTÉSE 3.1 Víz a Földön A Föld felszínének 7/10-ét víz borítja, aminek 98 %-a (több, mint 109 km3), az óceánokat alkotja. Az édesvíznek viszonylag kis része található a folyókban, az atmoszférában és a tavakban. A világ legidősebb és legmélyebb tava a Szibériában található Bajkál tó, a folyékony édesvíz mintegy 20 %-át tartalmazza. Kb ugyanennyi víztömeg van az észak-amerikai Nagy Tavakban. Az édesvíz viszonylagos kis mennyisége a modern limnológus érdeklődési és működési területe alá esik, akinek meg kell védenie a tavak vizének

mennyiségét és minőségét is, mialatt a gyarapodó lakosság fokozottan használja. A tápanyagtartalomnak és a toxikus szennyezőknek a döntő része az édesvizű folyókba és tavakba kerül. Sajnos a szennyező anyagok felhalmozódhatnak, és így a víz minősége romlik. A legtöbb felszíni édesvíz az Antarktisz jégpáncéljában található. A másik fő édesvíz- tartalék a talajvíz. A tavakban relatíve kis mennyiség található (1 táblázat). A sós tavak vízmennyisége hozzávetőleg megegyezik az édesvizű tavakéval. A legbizonytalanabb a talajvíz mennyiségének becslése 1. táblázat: A világon található édes- és sós, folyékony és fagyott állapotú víz osztályozása Típus Térfogat (km3) Óceán Poláris jégsapkák és gleccserek Talajvíz (kicserélhető) Tavi édesvíz Sós tavak és beltengerek Talajvíz (mélyebb rétegben) Légköri pára Folyók és patakok Felszíni vízfolyás a tengerekbe Felszín alatti vizek bejutása a

tengerbe Csapadék - óceánba - szárazföldre és tavakra 1.322000000 29.200000 24.000000 125.000 104.000 65.000 14.000 1.200 37.000 1.000 412.000000 108.000000 A legkevésbé ismertek a kontinentális sós tavak, amelyek majdnem annyi vizet tartalmaznak, mint az édesvizi tavak. Megkülönböztethetőek a kissé sóstól egészen a magas sótartalmúakis. Néhányuk sósabb, mint a tengervíz Legtöbbjük nagy kontinensek belsejében alakult ki az édesvíz elpárolgásával. Ilyen pl. az Egyesült Államok Utah államában található Nagy Sós tó (Great Salt Lake). A sós tavakban, amelyeket athalassohalinoknak nevezünk, a Ca, Mg, SO 4 -ionok bepárlásából származó sók vannak túlsúlyban. Néhány sós tó 8 - beleértve a legnagyobbat - tengermaradvány. Legnagyobb mennyiségben Na és Cl- ionokat tartalmaznak. Több, mint egy millióra becsülik a tavak számát a Földön, amelyek kicsik és édesvizűek. A világ legnagyobb tava - mind területileg, mind

térfogatilag - az óriási és sós Kaszpi-tenger, amely a hajdani Szovjetunió és Irán határán található. Ezt követik a sorban az Egyesült Államokban található Felső-tó és a Kelet-Afrikában található Viktória-tó, amelyek a Kaszpi-tengernél kisebb területűek. Mélység szerinti osztályozásuk nagyon különböző rangsorolást tesz lehetővé. A mindössze 54 km2 területű, viszonylag kicsi Kráter-tó a mélység szerinti rangsorolás alapján a nyolcadik a világon. 3.2 A vízi ökoszisztéma 9 Vizek morfológiai felosztása A hidroszféra vagy vízöv egyike a Föld külső zónáinak, amely magában foglal minden kis sűrűségű és mélységű, de különböző fizikai állapotú vizet. A Föld teljes 510 km2-éből 71 % vízzel borított, bár a kontinentális területek vize csak 2,5 millió km2-t jelent. Az emberi életben ez a szárazföldi víz és az atmoszféra párája az, amely a legfontosabb szerepet játssza, mivel ezek állandóan

táplálják és megújítják a vízkészleteinket (Felföldy 1981). A hidroszféra vizének fő tömege, több, mint 97 %-a jelenleg a tengerek és óceánok sós, és félsós vizeként van jelen, míg csupán 3 %-a található meg mint édesvíz vagy szárazföldi jég, figyelmen kívül hagyva a kémiailag kötött vizeket. A Föld teljes vízkészletéből 9 millió km2-re becsült felszíni szárazföldi vizek, vagy édesvizek két csoportba oszthatók a hidrológiai jellegzetességeiknek megfelelően: állóvizek és folyóvizek. A morfológiai tulajdonságaik alapján a felszíni állóvizek lehetnek még mély, vagy sekély vizek. A mély vízterek, beleértve a nagy tavakat, mély tavakat és tengerszemeket, jellemezhetők a nyílt vízterületek, vagy pelágikus régiók (P) dominanciájával a vízparti terület, vagy litorális régiókkal szemben. A mély vízterek vízoszlopa rétegeződhet epilimnion, metalimnion és hypolimnion régiókra. Az átvilágított részét

a vízoszlopnak fótikus, vagy trofogén rétegnek nevezzük, amely lényeges az autotróf szervezetek fotoszintéziséhez. A mélyebb, nem megvilágított, afotikus vagy trofolitikus rétegben főleg heterotróf szervezetek élnek, amelyek a felsőbb, fótikus rétegből érkező szerves anyagot fogyasztják, és bontják le. Ezen rétegek szélessége nagyban függ a vízterek geológiai helyzetétől, úgymint a méretüktől, a környezetüktől, vízminőségüktől, flórájuktól és faunájuktól. Az édesvizek pelágikus régióját gyakran limnikus régiónak hívják. A sekély vízterekre és a vizes élőhelyekre, a mély vízterekkel ellentétben, a parti tájék vagy litorális régió döntő aránya a jellemző, szemben a nyíltvízi tájjal és ennek megfelelően L > P morfometriai összefüggés adható meg. A parti tájék döntő szerepére magyarázatot az egyes vizek kis mélysége szolgáltat és ezekben a sekély vízterekben ill. vizes élőhelyek esetében

az igazi pelágium gyakran hiányozhat. A sekély vízterekre jellemző, hogy a parti tájék döntő része növényzetmentes és a sekély vízoszlopban a planktonikus életforma (L p ) a meghatározó, ezzel szemben a vizes élőhelyek sajátossága, hogy a parti tájék vízinövényzettel borított, azaz a terület fitálisként (L f ) adható meg. Az előzőekben leírt összefüggések alapján sekély víztereknek tekintjük azokat a vizeket, amelyekre érvényes, az L p > L f viszony, ha azonban az arányra ennek fordítotja érvényes, azaz L p < L f , akkor vizes élőhelyekről (wetlands) beszélünk. A sekély vízterekhez soroljuk a sekély tavakat, amelyek sajátossága a nagy vízfelület és a csekély vízmélység (általában 3-6 m mély). Szintén ebbe a víztér típusba tartozik a közepes (legfeljebb néhány km2) nagyságú vagy kisebb területű tócsa, amelynek a medre teljes terjedelmében igazi litorális 10 jellegű és területének több mint

1/3-át hinaras borítja. A vízforgalma labilis, esetenként ki is száradhat. A fertő nagy vagy közepes kiterjedésű, sekély (átlagosan 1-2 m mély) területének több mint 1/3-a dús mocsári növényzettel borított. Vízforgalma szélsőséges lehet és sekélysége révén a dús mocsári növényzet jellemezheti. A vizes élőhelyek, vagy a gyakran használt angol szóval, a wetland-ek jellemzője, hogy a litorális fitál minden esetben nagyobb, mint a parti tájék azon része, amelyre a planktonikus életforma a jellemző (L f > L p ). A fogalom használata történhet egészen széles értelemben, mint a Ramsari meghatározás ("Ramsar" Convention, 1971) és az ausztrál értelmezés (Paijmants et al., 1985), de tapasztalható törekvés egy szűkebb, operatívabb kategorizálásra is (Cowardin et al., 1979; Gopal & Sah, 1995, etc) Előre kívánjuk bocsátani, hogy mi is a hazai viszonyokra jobban értelmezhető és főleg alkalmazható szűkebb

értelmezést fogadjuk el, természetesen tiszteletben tartva az ettől eltérő és az adott cél kívánta használatot is. Ismerkedjünk meg az eredeti angol nyelvű, Ramsari definícióval: ". wetlands are areas of marsh, fen, peatland or water, whether natural or artificial, permanent or temporary, with water that is static or flowing, fresh, brackish or salt, including areas of marine water the depth of which at low tide does not exceed six metres" (Scott és Jones 1995). A meghatározás a vonuló és költő madarak számára törekszik minden vizet megőrizni, ezért ilyen széles az értelmezés. A felsorolások és besorolások között nem mindig adható meg hierarchikus viszony, de egyet teljes mértékben elfogadunk, hogy a vizes élőhelyek lehetnek természetes vizes élőhelyek és az emberi tevékenységgel összefüggő létesített vizes élőhelyek, mint például a rizsföldek és bányatavak. A magyarországi földrajzi helyzet ismeretében sem a

brakkvizekkel, sem a tengerparti területekkel nem foglalkozunk, bár a természetes vizes élőhelyek esetében utalunk az IUCN álláspontjára, és az előzőekben felvázolt terminológiai rendszerünk alapján csak a kontinentális (édesvízi) felszíni állóvizekre szorítkozunk. Cowardin et al. (1979) közleményükben meghatározták a vizes élőhelyeket, mint ". a terresztris és vízi rendszerek (értelmezésünkben: vízterek) közötti átmenetet, ahol a talajvízszint általában a felszínen vagy annak közelében található és a medret (üledéket) sekély mélységben borítja víz". A vizes élőhelyek kritériumaként a következőeket fogalmazza meg az említett munka: • • • Legalább időszakosan a területen vízinövényzet (hydrofiton) éljen. Az alzat (mederfenék) vízzel itatódjon át. Alakuljon ki az üledék és a vegetációs időszak egy részében legyen vízzel borítva. Abban egyetérthetünk, hogy jelentős különbségek

lehetnek az egyes vizes élőhelyek között, de mielőtt hozzákezdenénk a hazai körülmények figyelembevételével elvégzett osztályozásra, ismerkedjünk meg jelentőségükkel. 11 A mély vízterekkel szemben a sekély vizek (sekély vízterek és vizes élőhelyek) a vízparti területek, vagy litorális régiók nagy arányával jellemezhetők, így itt az L > P morfológiai összefüggés a lényeges. A vízterek esetében a litorális zóna játssza a döntő szerepet, mivel ezeknek a sekély vizeknek kicsi a mélységük, vagy néha még a valódi pelágikus régió is hiányzik. Amikor a sekély vízterek megkülönböztető tulajdonságait megvizsgáljuk, azt találhatjuk, hogy a legtöbbnek litorális régiójából hiányoznak a vízinövények, és a sekély vízterek vízoszlopában dominál a planktonikus életforma (L p ), míg a vizes élőhelyek litorális régiója vízinövényekkel borított, ezért ezek fitális régiónak (L f ) tekinthetők. Az

életformák fenti felbontása alapján a sekély víztereket az L p > L f arány jellemzi, míg a vizes élőhelyekre ez az arány fordított, így amikor L p < L f , akkor vizes élőhelyekről beszélünk. A sekély vizek kategóriája magában foglalja a sekély tavakat is, amelyeket a nagy vízfelülettel és kis vízmélységgel (általában 3-6 m) lehet jellemezni. Néhány más víztípus is tartozik ehhez a víztér-kategóriához, mint a középméretűek, vagy kicsik (nem több, mint pár km2-es kis tavak - tócsák) teljesen litorális mederjellemzőkkel, és olyan felszínnel, amelynek az 1/3-a nádassal borított. Az álló- és folyóvizek különböző tagolódásait a meder morfometriai és fizikai, kémiai, biológiai kölcsönhatásai határozzák meg. Ezek az összetevők egyszerű módját nyújtják annak, hogy a vizek sok fontos tulajdonságát leírják. A morfometria a víz alatti meder alakjára vonatkozik A fizikai struktúrát a fény és

hőmérséklet megoszlása, a hullámzások és áramlások határozzák meg, és váltakoznak naponként és évszakonként. A kémiai szerkezet a kémiai anyagoknak, mint a tápanyagok és az oldott oxigén egyenlőtlen eloszlásából adódik. Az élő szervezetek eloszlása ezekre az abiotikus komponensekre vetített (azt az eloszlást, szerkezetet követi). A vízgyűjtő terület és a légköri gyűjtőterület jellemzői és fontos meghatározó tényezők a vizek szerkezetében, főleg a tápanyagkörforgásban betöltött szerepüknek köszönhetően. Az állóvizek teljesen geológiai jelenségek kapcsán keletkeznek a természetben. Az egyszer már kialakult medence elmúlásra van ítélve a konkáv tulajdonsága miatt, mivel üledékkel töltődnek fel, így szükségszerűen a megszűnés felé tartanak. Így egy tó átéli a fiatalkori állapotot az érettségig, az öregedést és a halált, amikor a meder végül is feltöltődik. A folyamat nem szükségszerűen

követi ezt a folyamatos sorrendet, megfiatalodási fázisok néhány tó esetében ismeretesek. Végül is vizes élőhelyek ott fordulnak elő, ahol a vízzel töltöttség lesüllyedése egyszer előfordul. Ilyen esetekben a szárazföldinek a megelőző szukcesszió állapotai jelentkeznek. Az óriási és mély tavak távol lehetnek még az elpusztulástól, ami az elsekélyesedés következménye. 12 3.3 Tavak 3.31 Általános tulajdonságok A víz alatti szintvonalaknak, a vizek alakjának és geológiai eredetének ismerete az állóvizek morfometriájának a szerepe. A mély víztestek morfometriája alapvető a struktúrájához, pl. a mély, meredek oldalú tavak teljesen különböznek majdnem minden tekintetben a sekély vizektől. Ugyanakkor fizikai, kémiai és biológiai faktorok egymásra hatása alakítja ki a tómedret, létrehozva egy látható struktúrát a víz belsejében. Ez a struktúra kitart a víz folyamatos mozgása ellenére, ami minden vízi

ökoszisztéma jellegzetessége. A tavak viszonylag állandó vize elvezet a lenitikus környezet elnevezésükhöz, ellentétben az áramló vagy lótikus rendszerekkel, mint amilyenek a folyóvizek. A tómeder, ellentétben a vízgyűjtő medencével, az a rész, amelyik vizet tartalmaz. A környező terület topográfiája nyújthat felvilágosítást a tómeder morfometriájáról, de a részleteket, mint a mélységet és a fenék kontúrvonalát szondázással kell felmérni függőón vagy ultrahanggal működő műszer (echográf) segítségével. Egy részletes morfometriai térkép beszerezhető, de gyakran, meglepően sok esetben ezen információk hiányoznak, nem megfelelőek, vagy elavultak az üledékképződésnek köszönhetően. A tó morfometriai méretei a leírás hasznos eszközeit nyújtják, és a tó felületét (A) planiméterrel mérik egy térképről, vagy légi felvételről, amely magában foglalja a vízfelszínnek a közepes tengerszinthez viszonyított

tengerszint feletti magasságát. A felület a legtöbb mérsékelt égövi tó esetében eléggé állandó, kivéve komoly aszályok idején. A trópusi vagy száraz klímán azonban a felület drámaian változhat az évszakokkal, és a nedves és száraz években. A vízmennyiség gyakran lecsökken nyáron, nagy változásokat produkálva mind a felületben, mind a térfogatban. A térfogat (V) kiszámítható a víz alatti szintvonalak használatával, összegezve minden egyes mélységi vonal között található különböző rétegek vizének térfogatát. A térfogatot legalkalmasabb köbméterben vagy köbkilométerben megadni. A tó átlagmélységét (z) megkapjuk, ha a tó térfogatát (V) osztjuk a felszínének a területével (A). Másik gyakran használt morfometriai kifejezések: a maximális mélység (z max), és a partvonal hosszúsága. Egyik leghasznosabb módja az adatok bemutatásának a hipszografikus függvény használata, a mélységet ábrázolva a

függőleges tengely mentén, a térfogatot vagy a felületet pedig a vízszintes tengely mentén. Ezek az ábrázolások jelzik a tó térfogatát, vagy felületét bármely kívánt mélységben. Ezek alapvetők a vízmennyiség szabályozásához, mivel a legjobb mód kibocsátani vagy megtartani egy ismert térfogatú vízmennyiséget az, hogy lecsökkentjük vagy megemeljük a könnyen megmérhető vízszinthez képest. A part tagoltsága (D L ) a partvonal egyenetlenségét fejezi ki, és a tó felületével azonos területű kör kerületének és a partvonal hosszúságának a 13 hányadosával fejezik ki. Minél egyenetlenebb a partvonal, annál nagyobb a D L értéke. Egy üres tó természetes befolyásával történő feltöltéséhez szükséges időt a víz tartózkodási idejének nevezzük. Ezt a térfogatnak a befolyás vagy a kifolyás sebességével való osztásával számítják ki. Ez egy fontos paraméter a tó-szennyezéses tanulmányokban, és a

tápanyag-dinamikai számításokban. Ezt főleg a tó befolyása és a meder morfológiája közötti kölcsönhatás határozza meg. Egy nagy, mély tó esetében közepes vízbefolyás mellett hosszú a víz tartózkodási ideje, de egy kicsi, sekély tónak ugyanilyen befolyási mennyiség mellett csak rövid tartózkodási ideje van. A tápanyag-visszatartási idő némileg különbözhet a víz tartózkodási idejétől, mivel az ülepedés és újrakeveredés folyamata megy végbe a tavakban. Például télen az oldható tápanyagoknak, mint a nitrátnak vagy a foszfátnak hasonló tartózkodási idejük van, mint a vízmolekuláknak. Tavasszal ezeknek a tavon való áthaladása késleltetett, mert egy részüket a tóban lévő algák kivonják. Később, az év során a nitrogén és a foszfor egy része az elbomláskor felszabadulhat, és a tóból eltávozhat, de néhány alga által tartalmazott tápanyag állandó jelleggel az üledékben maradhat. Más komponensek

partikulák formájában érkeznek a tóba, lesüllyednek, és állandó üledékké válnak. A részecskéknek és a kémiai anyagoknak a tartózkodási ideje így magától az anyagtól (minőségétől) és a biotikus és abiotikus kölcsönhatásaitól függ. A felszíni állóvizeknek két fő régiója van, a tengeri környezettel analóg módon. A litorális zóna a parttól kicsit feljebbi locsolási zónától és a hullámok hatásától egy olyan mélységig terjed, ahol nyáron a jól kevert felszíni melegvíz eléri a tó fenekét. Azoknak a szervezeteknek, amelyek ebben a zónában élnek, el kell tudniuk viselni az erős hullámzást, és a legtöbbjük sziklákhoz vagy növényekhez szilárdan kötődik. A sekély litorális zóna gyakran a növény- és állatpopulációk tömkelegét tartalmazza, bár a túl sok fény, és a sziklás, vagy éppen a mobilis homok-szubsztrátum megakadályozhatja a növény hozzákapcsolódását. A litorális zónán túl húzódik a

nyílt víz, a pelágikus vagy limnikus zóna, amely a tófenékkel és a tóparttal való kapcsolat hiányával jellemezhető. Azok a szervezetek, amelyek a pelágikus zónában tartózkodnak, adaptálódniuk kellett az úszásra vagy a lebegésre, máskülönben a fenékre süllyednek. A fénymennyiségre alapozott fényzónák a mélységben kialakítják a tó struktúrájának fő elemét. A felső napos vízréteg képezi a fótikus vagy eufotikus zónát, amely a tó felszínétől tart lefelé addig, ahol a fényerősség a felszínhez képest kb. 1%-ra csökken Nappal a fótikus zóna a növények által termelt nettó oxigén régiója. Éjjel a fotoszintézis megszűnik, de az állatok és növények respirációja folytatódik, és az oxigénszint lecsökkenhet. A litorális és a pelágikus zóna felső része a fótikus zóna. 14 Az afótikus zóna a fótikus zóna aljától a tó fenekéig terjed. Ebben a zónában a fényerősség szintje túl alacsony a

fotoszintéziskor. A légzés azonban minden mélységben folytatódik, így az afótikus zóna mindig oxigént fogyaszt. Ezt a régiót profundális zónának is hívják, mivel ez általában mély. A fótikus zóna alsó határvonala a fényintenzitás és a víz átlátszóságának változásával együtt napszakonként és évszakonként változik. Például, a fótikus zóna csökken, ha az átlátszóság csökken az algavirágzás vagy a lebegő anyag miatt. Az átlátszó vizű sekély tavaknak és a vizes élőhelyeknek gyakran nincs szublitorális, profundális, vagy afótikus zónájuk. A nagy makrofita vagy az algaszaporulat beboríthatja a teljes vízteret, és a teljes vízoszlop megfelelően megvilágított ahhoz, hogy a fotoszintézis lejátszódhasson. Ellentétben a sekély átlátszó vizekkel, a kis átlátszósággal rendelkező sekély vizeknek gyakran van afótikus zónájuk, ahol nem fordulhatnak elő növények. A lebegő anyag és az algák okozta

zavarosság árnyékolja a gyökerező növények hajtásait már a part közelében, az alacsony mélység ellenére is. Magának a víztömegnek van egy jellemző vertikális hőmérsékleti tagolódása, ami a meder alakjától függ. Hőrétegződés idején három vertikális zóna található a mérsékelt övi tavakban. A felső, melegebb vizet epilimnionnak, a középső részt, ahol a hőmérséklet a mélységgel nagymértékben változik (termoklin) metalimnionnak nevezik, és a legmélyebb részt hipolimnionnak. Az epilimnion minden része könnyen mozoghat, és a kevert réteg lehet nagyon mély, vagy meglehetősen sekély, az évszaktól és bármely adott napon a szél, valamint a nap közötti kölcsönhatástól függően. Nyáron az epilimnion minden része kevert réteget képez. Ősszel és tavasszal a teljes vízoszlop kevert a felszíntől a fenékig, a szél általi felkeveredést télen a jégtakaró akadályozza meg. Lehetséges, hogy a sekély tavak

egyáltalán nem mutatnak hőrétegzettséget, az egész tó többé-kevésbé állandóan fel van keverve. Mivel a vízoszlop szerkezetét a hőmérséklet határozza meg, ezért a víz sűrűségében is tükrözi a különbségeket. A melegebb, kevésbé sűrű vízréteg úszik a felszínen, a hidegebb, sűrűbb víz a fenékre süllyed, és van egy, a sűrűségét gyorsan változtató zóna a kettő között. Bár az epilimnion meleg vizét a viharok felkeverik, kevés energia közvetítődik a termoklin rétegen át a hideg, nyugodt hipolimnionhoz. A stabil hőrétegződés nagyon fontos az oldott kémiai anyagok, a gázok és az élőlények megoszlásának meghatározásában. A kémiai anyagok, különösen a tápanyagok megoszlása adja a harmadik elemét a tó szerkezetének. A hőrétegződés kialakulása után a tápanyagok gyakran elkezdenek kimerülni az epilimnionban, vagy fótikus zónában, mialatt ezzel egyidőben változatlan marad, vagy még fel is halmozódik a

hypolimnionban vagy afótikus zónában. A hőmérséklet analógiája alapján azt a vízmennyiséget, amelyiknél gyors változás történik az anyagok koncentrációjában kemoklinnek nevezik. Néhány tóban a kemokline állandó sajátság, de általában a kémiai rétegződés határozza meg. A nagyon nagy tavaknak, mint a Felső-tónak, a Tahoe-tónak, vagy a Tanganyika-tónak Afrikában, lehet egy olyan kémiai 15 rétegződése, ami független a hőmérséklettől, és a mikrobiális folyamatoktól függ. Ritkán, a jól kevert litorális zónában a kémiai alkotóelemeknek van valamilyen vertikális rétegződése. Mindamellett létrejöhet a tápanyagok vízszintes zonációja is legmagasabb koncentrációval a part közelében, és a sekély helyeken. A litorális zóna és a sekély tavak medre jó élőhelyet biztosít a fenéklakó szervezeteknek, amiknek a táplálkozása, üledék turkálása, kiválasztása elősegíti a tápanyagok újrahasznosulását az

üledékből. Ha a partvonalnak sok-sok öble és kiugró része van (azaz a D L érték nagy), akkor a nyílt víz kapcsolata a parttal és a fenékkel nagyobb lesz. Ez okozza a tápanyagoknak, a foszfornak, a nitrogénnek, a fémeknek és a nyomelemeknek a beoldódását a tó vizébe, növelve a koncentrációjukat azokban a parti régiókban. A tavak kémiai szerkezetének függőleges alkotóeleme szezonális, és a sűrűségében stabil vízréteg jelenlététől függ. A horizontális komponens egy éven át jelen lehet, és a tófenéknek, illetve peremének hatásából ered. A legtöbb szervezet meghatározható a legáltalánosabb élőhelye alapján. A halakat és a lebegő növényeket kivéve a tavi élőlények észrevehetetlenek a hétköznapi megfigyelő számára, de egy mikroszkóp használatával láthatóvá tehető, hogy apró élőlények miriádjai élnek a nyílt vízben. A plankton (a görög "vándorló" kifejezésből ered) a hullámoknak és az

áramlásoknak kiszolgáltatott lebegő, vagy gyengén úszó élőlények összessége. Ennek a csoportnak az állatait zooplanktonnak hívjuk. Jelen vannak planktonikus baktériumok, gombák, és vírusok is, de ezeket általában oldott partikulákként azonosították. A pelágikus zónában élő, erősebb, a vízben függőleges helyváltoztatásra, úszásra képes állatok, mint amilyenek a halak, alkotják a nektont. Speciális élőlényközösség a neuszton is, aminek a víz felszíne nyújt teret. A neuszton egyik része a pleuszton, amit nagyméretű, a felszínre kiterülő, szél által mozgatott élőlények alkotnak. Európai tavakon a Nymphaea alba (fehér tavirózsa), mint nagy vízi makrofita gyakori komponense lehet a pleusztonnak, a kisebb vizes élőhelyeket teljesen be is boríthatja. A folyadék és a szilárd fázis (víz-üledék) határán található élőlények terminológiája a következő: a folyadék-szilárd határhoz kötődő élőlények benton

(Marlier, 1951), a fenéklakó (üledékben élő) élőlények - bentosz (Haeckel, 1891), fitobentosz, zoobentosz, stb., a szilárd fázis felületén élők perifiton (Behning, 1924), vagy biotekton (Margalef, 1955), fitotekton, zootekton, stb. Azokban a magyarországi sekély vizekben, amelyek fenekén lehetséges növényi élet, a fitobentosznak fontos szerepe lehet. A parti élettáj életformái között fontos az algabevonat, amelynek erős alzatául sziklafelszínek, vagy 16 magasabbrendű növények szolgálnak. A magasabbrendű növények, mint vízi makrofiták, leginkább a tavak homokos, vagy iszapos parti zónájában dominálnak, ha a hullámverés nem tépi ki ezeket. Az algákból, baktériumokból, gombákból, állati egysejtűekből és kisméretű szövetes állatokból álló, bevonatot képező mikroszkópikus élőlények egész közösségét perifitonnak nevezik. A perifiton közösségek érzékenyek a környezeti változásokra, ezért a vízminőség

kiváló bioindikátorai. A tavak fenekéhez kötődő élőlényeket bentikus élőlényeknek, ezeket együtt bentosznak nevezik. Ide tartozik minden olyan életforma, ami a mederfenéken található, tekintet nélkül arra, hogy ezek litorális, szublitorális, vagy profundális zónában találhatók. Azokat, amelyek a tófenéken élnek és mozognak, mint pl. a folyami rák és a szitakötőlárvák, epibentikus élőlényeknek hívják, azok, amelyek beássák magukat az üledék felszíne alá, mint a vízi férgek és néhány rovarlárva, infaunaként ismeretesek. 3.32 A tavak vízgyűjtő területe Egy tó vízgyűjtő területének mérete, partja, geológiai összetétele és éghajlata befolyásolja a tóban szuszpendált, vagy oldott, vagy az üledékben lerakódott ásványi anyagok mennyiségét és minőségét. A földművelők tudják, hogy Skandinávia és Skócia gránit alapkőzetű medencéi terméketlenek, és ugyanez igaz a tavakra. Ezzel ellentétben a

délebben, jégzajlásos, üledékes alapkőzetű területeken levő tavak nagy alga- és halprodukcióra képesek. A vízgyűjtő terület és a vízfelszín területének aránya szintén fontos, a tavak nagy termékenysége gyakran áll kapcsolatban a nagy vízgyűjtő területtel. Az éghajlat is befolyásolja az üledék- és szervesanyag-transzportot. A mérsékelt égövön az év nagy részében hull csapadék, de ritkán szakad igazán az eső. A csapadék ilyen eloszlása folyamatos növényzeti borításhoz vezet az erdők és a füves területek esetében egyaránt. Ez a kismértékű természetes talajerózió egyik oka. Ezzel szemben a szemiarid klímájú területeken kevés alkalommal és komoly mennyiségű csapadék hull. Itt a borítás nem folyamatos, a talajerózió gyakran kiterjedt, és az üledék könnyebben jut a vízgyűjtőből a tóba. A talajrészecskék felületén abszorbeálódó, általában sók formájában szállítódó tápanyagok, mint a foszfor

vagy a vas, szintén könnyebben mozognak szemiarid klímán. Ezzel szemben a nitrogén, a szilícium, vagy a kén, általában tiszta és nagy hordaléktartalmú víz által egyaránt könnyen mozgatható, kémiailag oldott formában van jelen. A nitrogén fő forrása az esővíz, a foszforé a talajerózió minden víztest esetében. A tavak szemiarid klímában a foszfát felesleg és a nitrogén-limitáltság felé, míg mérsékelt klímában a nitrátfelesleg és a foszfor-limitáltság felé tartanak. A nyomelemek, vagy a szilícium mennyiségét inkább a terület geológiája, mint a klíma határozza meg. 17 A savas esők elsődlegesen a vízgyűjtőn keresztül hatnak a tavakra. Az esővízben és a szilárd részecskéken található kénsav és salétromsav közvetlenül a tóba juthat, vagy alkálikus, mésztartalmú talajok pufferolhatják ezeket. A savasságnak még közvetlen mérgező hatása is lehet a tó élőlényeire a vízgyűjtő talajaiból történő

alumínium-ion felszabadítás és a tóba szállítás miatt. Az éghajlat is befolyásolja a savas esők által okozott kárt. A hóolvadék pH-ja alacsonyabb, mint azé a vízé, ami áthaladt a talaj pufferrendszerén, ezért a hűvös területeken a tavakba inkább folynak nagyon alacsony pH-jú vízfolyások, mint azokon a területeken, ahol nincs hófelhalmozódás. Az elfolyás nélküli édesvizű tavak a párolgás miatt sós tavakká válhatnak, és a klíma szárazodásával teljesen ki is száradhatnak. A sós tavak, így a beltengerek is, majdnem annyi vizet tartalmaznak, mint az édesvizű tavak. A legtöbb ilyen tó az óceántól távol, általában magashegységek csapadékárnyékos oldalán helyezkedik el. Sós tavak találhatók, pl a Himalájától északra, Kelet-Ausztráliában, Kanada középső részén, Nevada és Utah államokban és Észak-Amerika nyugati-parti sivatagjaiban. A kémiai anyagoknak az üledékből, vagy a vízgyűjtő terület eróziójából

és kilúgozásából származó természetes források mellett mezőgazdasági, erdőművelésből származó és városi forrásai vannak. Ezek a források nem csak a legtöbb tavi medence morfometriáját változtatják meg a feltöltődés során, hanem azok kémiai környezetét is módosítják. A városi és mezőgazdasági erózió olyan jelentős lehet, hogy néhány kisebb tó és víztározó medrét tízévenként kotorni kell. Az emberek legfőbb hatása a vízgyűjtő területre az erózió általi szennyezés, a mérgező anyagok gondatlan lerakása és a tápanyagok jelenléte a szennyvizekben. 3.33 Nagytavak és kistavak Sok definiálás és újradefiniálás tárgya az, hogy hol ér véget egy kistó, és hol kezdődik a nagytó. Welch (1935) szerint a nagytónak, mint víztérnek, kell, legyen kopár locsolási övezettel rendelkező partja. Forel (1892) a kistavat sekély mélységű tóként határozza meg. Ez a meghatározás alkalmatlannak tűnik olyan tavak

esetében, mint az afrikai Chad-tó, vagy a kanadai Winnipeg-tó, amelyek nagy kiterjedésűek, de nagyon sekélyek. Welch kistó definíciójában fontos a magasabbrendű vízinövényzet jelenléte. Az osztályozása nagytónak tekintené az összes sekély kontinentális vizet, tekintet nélkül a mélységre és a kis méretre. A mi álláspontunk szerint a precíz definíció nem lényegbevágó, de a tótipizálás alkalmazható a definíciók ötvözete segítségével. A nagy tavak esetében a szél hatása döntő a keveredésben, míg kistavaknál a gyenge konvektív keveredés dominál. Új definíció szerint a kistavak sekély, ember által létesített állóvizek, de gyakran van hőrétegzettségük, és jelentős a gyökerező, vagy úszó vízi növényzet jelenléte. Ezt a definíciót alkalmazva a Chad- és Winnipeg-tó 18 nagytó, és az ismerős, fák által árnyékolt tavacskák nem azok. A tundrán gyakori sekély vízterek, amik erős szél általi

keveredésnek vannak kitéve, inkább hasonlítanak a nagytavak litorális zónájához, mint a kistavakhoz. 3.34 Sekély tavak, mély tavak A vízmélység szerepe A vizek mélysége lehet csupán néhány centiméter, vagy akár nulla is, mikor a száraz területeken lévő tavak, szezonálisan kiszáradnak. Léteznek azonban akár több száz méter mélységűek is. A víz mélységét részben azon tényezők határozzák meg, amelyek részt vesznek a tómeder kialakításában, de fontos még a tó nagysága is, amelyet a felhalmozott üledék csökkent. A legtöbb terület vízellátottságában azonban a klimatikus változások azok, amelyek időről-időre a legfőbb módosulásokat okozzák. Nincs szigorú összefüggés egy meder átlagos mélysége és kialakulásának módja között, bár a nagyobb vizek általában mélyebbek is. A földmozgások során a kéregdarabok oldalra történő mozgásával jöttek létre az Afrikaiárokban lévő nagyon mély tavak, mint a

Tanganyika és a Malawi-tó, ugyanakkor a nagyon sekély Nakuru és Hannington-tó is itt található. A mérsékelten mély Viktória-tó és a nagyon sekély Chilwa-tó is enyhe, helyi területsüllyedésnek az eredményei, amelyet valószínűleg a lemezmozgások utáni benépesülés idézett elő. Az utolsó eljegesedés alatt a kontinentális jégmozgások vájták ki a mély Felső-tavat és a Kanadában, Új-Angliában, és Közép-nyugat- Amerikában lévő kis tavak tízezreit. Az ember által emelt gátak hozták létre a nagy kiterjedésű, mély tavakat, mint a Kariba, a Nasser, és számtalan, 1-2 méter mélységű kis tavat Afrikában és Ázsiában mindenütt. Az üledékréteg felhalmozódását is sok tényező befolyásolja. Azok a tavak, amelyeket gleccserekből származó patakok tápláltak, finom szervetlen "kavicslisztből" évente centimétereket halmoztak fel, amelyeket zavaros, opálszínű patakok szállítottak. Más tavak azonban a milliméter

törtrészének megfelelő mennyiséget teríthettek csak le. A nagy vízgyűjtő területek magas üledékrétegeket eredményeznek, ha a medrek, amelyeket táplálnak kicsik, vagy ha a csapadék egy periódusra koncentrálódik, és nagyon eróziós hatású. A vízgyűjtő területek bolygatása, megzavarása, például a természetes növényzet kiirtásával, az üledékréteg megnövekedéséhez vezet, és így a nagyobb fitoplankton produkció nagyobb szervesanyag-felhalmozódással jár. A tavakban a középső szedimentációs réteg vastagsága évente egy és tíz milliméter között változik, ezért csak hosszú távon okoz lényeges különbséget a legtöbb átlagos mélységű tónál. Sekély tavak 19 A beszivárgó vízzel vagy a légkörből, különböző anyagok kerülnek be a tavakba, patakokba. Ezek eltávoznak a rendszerből gázok formájában a légkörbe, oldott állapotban az elfolyásokkal, vagy mint az üledékben lerakódott apró részecskék,

szemcsék formájában. Meglepő lehet az utóbbiról, mint a rendszer veszteségéről beszélni, de sok értelemben így van. Bár az anyagok felszabadulhatnak az üledékből, egyensúly esetén azonban több anyag rakódik le, mint amennyi felszabadul. Ez, és az elfolyások miatti veszteségek az okai annak, hogy évről-évre az anyagok nem tudnak olyan hosszú ideig akkumulálódni a vízben, mivel a vízgyűjtő területekről és más forrásokból történő szállítás állandó marad. Kivételt képeznek ez alól azok a tavak, amelyeknek nincs elfolyásuk. Azokban a tavakban, amelyek túl sekélyek ahhoz, hogy rétegződjenek, az üledék felszíne anaerobbá válhat nyáron, hogyha a magas hőmérsékleten felgyorsult dekompozíció számára elegendő mennyiségű szerves üledék anyag áll rendelkezésre. Bizonyos körülmények között a foszfát és más tápanyagok felszabadulhatnak, és így elérhetővé válnak a fitoplankton számára, az üledék fölötti

vízoszlopban. A tavakban, az oxido-redukciós folyamatokra érzékeny anyagok, üledékből való felszabadulása, a könnyen lebomló szerves anyagoknak, a meder felszínére történő kiülepedésétől és a baktériumok lebontásától nagymértékben függ. A kiülepedés a felső vízrétegek produkciójából történik, amelyhez viszont nélkülözhetetlenek külső terhelésből származó tápanyagok. Az üledék felszíne így azoknak a tápanyagoknak lesz az ideiglenes raktára, amelyek külső terheléssel jutottak be. Ha csökken a külső tápanyagbejutás, csökkenhet a fitoplanton produkció, és emiatt a könnyen lebontható, kiülepedő szerves anyagok mennyisége is kevesebb lesz a mederfenéken és a baktériumok kevesebb újra felvehető tápanyagot tudnak felszabadítani. A tápanyagokból óriási tartalékok is felhalmozódhatnak a tavak üledékében, és ha az iszap befedi akkor ezek is kivonódnak az adott rendszer anyagforgalmából. Ezek az alapelvek és

folyamatok rendkívül fontosak ahhoz, hogy meg tudjuk állapítani, vajon emberi beavatkozással, szennyezéssel megváltoztatott tavi vízminőség esetében visszaállítható-e a korábbi állapot. Mély tavak Az anyagok üledékbe való bekerülésének "csapdába esésének" fő oka, elsősorban fizikai-kémiai természetű. Nagyobb mennyiségű üledék a tófenék, vagy nagyobb folyók mederalján ott található, ahol az örvénylés okozta felkeveredés a legkisebb. Az örvénylést a felszínen a szél idézi elő Még akkor is, ha az oldható ionok felszabadulnak és bejutnak az üledék átitató (interszticiális) vizébe, kevés esély van arra, hogy összekeverednek az üledék feletti vízoszloppal. Egyszerű, külső diffúzió játszódik le, amely egy nagyon lassú folyamat, és amely biztosítja a külsőhöz képest jelentéktelen belső terhelést. Az anyagok 20 oldhatatlan formában felhalmozódhatnak az üledékben. Például, a szabad foszfát

ionok az interszticiális vízben, mint Fe(III) és más fémek vegyületeiként kicsapódnak a meder felső rétegében. A felső üledékrétegek általában aerobok, mivel az oxigén diffúzióval vagy keveredés útján be tud jutni az üledék feletti vízoszlopból. Ilyen körülmények között az oldhatatlan vas és más fémkomponensek egy barna színű "kérget" alkotnak, míg az alatta levő anaerob üledék sötétebb, gyakran fekete színű. Azoknak az anyagoknak a felszabadulása, amelyeknek az oldhatóságát részben az üledék (Fe, Mn, foszfát, stb.) oxidációs állapota határozza meg, akkor következik be, amikor az üledék feletti vízben elfogy az oxigén, de az állapot még nem szükségszerűen teljesen anaerob. Ezek az anyagok így a deoxigenált hipolimnionban fognak felhalmozódni nyáron, de mivel a hipolimnion és az epilimnion nem keveredik egymással, ezek nem hozzáférhetők a tó felső, megvilágított részében élő fitoplankton

számára. Az őszi keveredési periódusban, a hipolimnionban lévő tápanyagok az egész vízoszlopban összekeverednek, és úgy tűnik kismértékben befolyásolják a fitoplankton növekedését, két okból is. Egyrészt, mivel újra aerob körülmények közé kerülnek, az oldhatatlan komplexek közül néhány átalakul és oldhatóvá válik, másrészt pedig azok, amelyek elkerülik a kicsapódást, felhígulnak a keveredést követően, a vízgyűjtő területről befolyó vízmennyiség hatásaként. Az alámerült vízinövények csak olyan mélyre hatolnak le a vizekben, ahová még elegendő mennyiségű fény jut le. Így egy sekély tóban - ahol más tényezők kedvezők - a tómeder nagyobb részén növényállomány található, szemben a mélyebb tavakkal. Az alámerült vízinövény-állománynak gazdag a gerinctelen faunája és búvóhelyet biztosít a ragadozók ellen, valamint ivadéknevelő helyként is szolgál néhány halfaj számára. A

vízinövényállományok a vízmozgás csökkentésével elősegítik az élettevékenységeik során keletkező anyagcseretermékek felhalmozódását, amely egy horizontális differenciálódást idézhet elő a meder vízkémiájában. Az eufotikus zóna alatt lévő "növény-mentes" üledék egy kevésbé diverz gerinctelen közösségnek ad menedéket, ami viszont nagy egyedszámú. Ennek a bentikus közösségnek, amelyben gyakran előfordulnak Diptera lárvák és kevéssertéjű gyűrűsférgek, a táplálék utánpótlása az üledék szerves anyagából történik, ezért nagymértékben függnek az eufotikus zóna termelésétől. 3.35 Az üledék szerepe és funkciója A vízinövény-állomány és az üledék bentonikus közössége közötti egyensúly nyilván függ a meder mélységeloszlásától, az eufotikus zóna mélységétől, ennélfogva pedig a fitoplankton-produkció mennyiségétől is. Ezt azonban a kulcsfontosságú tápanyagok szintjei

szabályozzák, és ezért a Vollenweidermodell paraméterei. Figyelembe kell vennünk egy másik befolyásoló tényezőt is, mégpedig azt a 2 m-nél kisebb vízoszlopot, amelyben az ott kialakuló, üledékben gyökerező, de a fotoszintetizáló vegetatív hajtásaikkal túlnyomóan a víz fölé emelkedő vízi növények élnek. 21 A nádas mocsarakban magas a produkció, így ezek nagy gerinctelen- és halpopulációkat tudnak fenntartani. Az alföldi folyók, különösen a trópusokon, szezonális kiáradásukkal egyben ki is terjesztik a vízi ökoszisztémákat, hiszen több négyzetkilométernyi vizes élőhelyeket hoznak létre az elárasztott sík területeken. A vízmélység számos módon lehetővé teszi a produktivitás meghatározását. Azt az egyszerű modellt, amely kifejezi az utóbbi fontosságát a halprodukció szempontjából, Ryder fejlesztette ki 1974-ben. Ez a modell összefüggésbe hozza a halállományt, a vízben oldott összes anyag

koncentráció arányával és átlagos mélységre vonatkoztat. Az összes oldott anyag aránya nagyjából kifejezi néhány anyag alapvető fontosságát, mint pl. a foszfor szerepét a produkció szabályozásában, miközben fordított kapcsolata a mélységgel talán tükrözi, hogy a mélyebb tavakban a kisebb arányú makrofita közösségek biztosítják a búvó- és ivadéknevelő helyeket. 3.4 Víztározók Víztározók ott épülnek, ahol a folyók a jellemző leggyakoribb felszíni vizek. A víztározók száma, és az általuk elárasztott területek mennyisége az utóbbi két évtizedben a társadalom vízigénye, az energiaszükséglet és a hajózható vízi utak igénye miatt jelentős mértékben megnőtt. Így a világ nagy területein, ahol rövid idővel ezelőtt nem léteztek természetes tavak, most jelentős számú nagy állóvíztér található. Az Egyesült Államokban, csak a Nagy Tavaknál, a víztározók által borított terület eléri a

természetes tavak borította terület nagyságát. A Nagy Síkság víztározói közül a Kansas-folyó vízgyűjtőjében elhelyezkedőt fogjuk majd példaként említeni. Első dolgunk a tavak és a víztározók összehasonlítása. Nyilvánvalóan látszik, hogy egy olyan tó, ami egy folyó gáttal történő eltorlaszolásával keletkezett, teljesen eltérő víztér, mint egy jégvájta mélyedésben képződött tó. A célunk a víztározókban lezajló események tanulmányozása, amihez felhasználjuk, a természetes tavak majd százévnyi kutatásának eredményeit. Sok ezek közül a tavak közül glaciális eredetű, pl. a Windermere-, az Erken-, a Douglas- a Lőrinc-, a Linsley- és a Mendota-tavak. Mivel a víztározók néhány tekintetben inkább hasonlítanak a folyókra, ezért talán nem is várhatjuk tőlük, hogy a tavi jellegek egész sorával rendelkezzenek. Bár a folyókra jellemző biológiai folyamatok kevésbé ismertek, mint a taviak. Neel (1963) és

Baxter (1977) a víztározók és természetes tavak sok különböző vonását mutatta ki. Mivel az adatok az általános összehasonlításhoz nem voltak elérhetőek, ezért az itteni állásfoglalás sokkal specifikusabb adatokon nyugszik. Az összehasonlításban felhasznált természetes tavakat Michigan állam glaciális tavai, a víztározókat a Kansas-folyó vízgyűjtőjének tározói jelentették. 22 Az összehasonlításban a víztározók tulajdonságainak megközelítésben a következőket ajánlhatjuk: • • • • feltárására első -Víztározók esetében a vízgyűjtő terület és a vízfelület aránya nagyobb, mint a tavaknál. Ez a feltűnő különbség arra utal, hogy a víztározókra nagy hatással van a folyó medencéjének sajátossága. A víz kicserélődési ideje (retenciós ideje) víztározók esetén sokkal rövidebb, mint tavaknál. Ez megint csak a folyókéhoz kapcsolja a víztározók karakterét. A víztározók

felületükhöz viszonyított mélysége kisebb, mint a természetes tavak relatív mélysége. Ez a tulajdonság azért fontos, mert a szél, ami a régió éghajlati tényezője, meggátolja a hőrétegződést, és az áramlások szuszpenzióban képesek tartani a finom szilárd részecskéket. A máshonnan származó (allochton) anyagok, amik lehetnek inorganikus részecskék, detritusz és bentikus algák, leginkább a főbb mellékágakból kerülnek be a víztározóba, és csak ritkán a kisebb mellékágakból, ahogy az a természetes tavak esetében tipikus. Ezek a tulajdonságok együttvéve (a víztározóban zajló folyamatokból adódóan) megkülönböztetett fontosságot adnak a folyók által a víztározókba szállított anyagoknak. A víztározók morfometriája és a befolyáshoz képesti orientációja ezeknek az anyagoknak a hosszanti gradiensét hozza létre. Ezekben a tanulságos esetekben a biológiai folyamatok széles skálájának szabályozó

mechanizmusait lehet tanulmányozni. 3.5 Folyók és patakok A folyóvizek fizikai szerkezete sokkal könnyebben megfigyelhető, mint a tavaké. Folyópartról szemlélve a lotikus, vagy folyóvízi környezetet a rövid távolságon belül előforduló élőhelyek változatossága tárul a szemünk elé. Átvágott hordaléktöltések, kis homokzátonyok, benyúló fák, öreg farönkök és nagyobb sziklák alkotnak miniatűr szigeteket a turbulens áramlásban. Közelebbről szemlélve nyilvánvaló, hogy az egyes szerkezeteket a víz sebessége és az aljzat geológiája nagyban meghatározza. A víz csillogva szóródik szét a kavicsos zuhogókon, ami csendes és mély, medenceszerű szakaszokkal váltakozik. Árnyékos körülmények között főként a lehulló falevelek szolgálnak a gerincteleneknek szerves szénforrásul. A folyók és patakok elkülönítése bizonytalan, akárcsak a nagy- és kistavak esetében, de a folyók nagyobbak, gyors mozgásúak, és gyakran

melegebbek. A folyóvízi környezetet szerkezetileg meghatározó legfőbb tulajdonság a gyors, egyirányú vízáramlás. A vízhozam (időegység alatt átáramló térfogat) és az áramlási sebesség (időegység alatt megtett távolság) az aljzattal kölcsönhatásban meghatározza, hogy a meder köves-e, vagy agyagásványokból és detrituszból áll-e. A legtöbb vízfolyás rendelkezik számos meghatározott fizikai tulajdonsággal, amelyek függőlegesen és vízszintesen rendszeresen ismétlődnek. A vízfolyás jelentős szakaszán vízszintes kanyarulatok alakulnak ki, legyen az a vízfolyás kicsi, vagy nagy, 23 hegyi, vagy síksági. A kanyarulatok azért alakulnak ki, mert a víz keresi a legkisebb energiájú útvonalat, és így a sodorvonal külső, erodálódó oldalán mélyebb és gyorsabb a vízáram, az ellenkező oldal sekélyebb, és ott üledéklerakás történik. A nagyobb folyók széles medréből, a kiterjedt kanyarulatokból az elhagyott

szakaszokon holtmedrek keletkeznek. A patakok periodikusan ismétlődő zuhogói és medencéi régóta izgatják a limnológusokat, mint ahogy arra lentebb utalunk. A patakok periodicitásának egyik hatása a rendszeresen ismétlődő kémiai ciklusosság, amit Edwood et al. (1981) tápanyagspirálnak neveznek A spirál olyan jellegű periodicitáshoz vezethet, mint amihez a hullámkeltő erőhatások széles spektruma vezet tavak és óceánok esetében. A patakok hatalmas biotikus sokféleséggel rendelkeznek, még kis távolságok esetén is, néhány esetben a fenti hatásnak köszönhetően. A hőmérséklet, vagy a kémiai anyagok rétegződése általában jelentéktelen a turbulens áramlású környezet miatt és a plankton normálisan nem játszik szerepet a biotikus felépítésben. Nagyon nagy folyók esetében azonban az átkeveredő rétegek nem érik el a mederfeneket. Ezeknél az áramlás olyan, mint egy hosszú tóban, ahol kifejlett hő- és kémiai rétegzettség

alakul ki, és igazi plankton-közösség is nyilvánvalóan jelen van. Az áramló vizek fizikai szerkezete sok specializált ökológiai fülke kialakulását eredményezi. Például az áramlási sebesség gyors egy szikla áramlással ütköző felületén, míg a szikla mögött örvény keletkezik. A sziklák között jól védett, sötét rejtekhely helyezkedik el a kisebb állatok számára, míg a felső felszínük jól megvilágított növekedési felszínül szolgál a megtelepedő algáknak. A folyóvizek biológiai összetétele az áramlási tér és az üledék szervesnyag-tartalmának términtázatától függ, amit leginkább az áramlási sebesség határoz meg. Az áramló víz bentikus gerincteleneket és algákat tartalmaz, amik elengedték, vagy elvesztették aljzatukat. Lefelé irányuló áramlás segítségével másik megfelelő aljzatot, vagy táplálékforrást találhatnak. Az áramló vízből táplálkozó halak és gerinctelenek az optimális

táplálékhasznosítás szerint oszlanak el. A bomló szerves anyag (detritusz) is fontos tavi üledékek és folyótorkolati környezet esetén. Ez baktériumok és gombák által beborított holt organikus részeket, kis állati egysejtűeket és kerekesférgeket tartalmaz. 3.6 Folyótorkolatok A torkolat az a hely, ahol a folyó találkozik a tengerrel. A torkolat struktúráját a torkolat morfometriája, az apály-dagály, és a befolyó édesvíz mennyisége módosítja. A sűrűség-különbséget a sós és édes víz eredményeként létrejövő só wedge (ék) biztosítja, ami lehetővé teszi a víztömegnek a tavakban a hőmérsékleti rétegződés által okozott szerkezethez való hasonlóságát. Azonban a sótartalom hatása nagyobb, mint a hőmérsékleti rétegződésé, ami általában jelentéktelen a torkolatok többségénél. A só-ék magas sótartalma miatt nehezebb, mint a felül lévő 24 édesvíz, ezért a folyón felfelé haladva ez alá terjed. Az

ék előrenyomul dagálykor, és visszavonul apálykor. A területek többségénél az édesvízbefolyás tekintélyesen változik az év folyamán, és ez befolyásolja az édes és sós víz elkülönülésének fokát, úgymint a só-ék folyón felfelé haladó terjedését. A sós és édes víztömeg határán kis részecskék és számos oldott szerves anyag "sózódik ki", vagy csapódik ki nagyobb, nehezebb detritusz aggregátumokká. A sós, meder alján lévő víz leülepedő részecskéket halmoz fel, ami dagálykor visszakerülhet az árral. A só wedge által borított terület, a fel-le mozgása alatt a torkolat gyakran nagy plankton és bentosz produktivitású. A torkolat struktúrájának több különböző fizikai eleme van, mint ami a tavaknál és folyóknál megtalálható. A pelágikus és litorális zónákon kívül a torkolatoknak gyakran vannak kiterjedt iszapos lapályai, és ártéri mocsarai apály idején. Az árapály összekeveri az oldott

tápanyagokat és táplálékrészecskéket e szerkezeti elemek között. Ez a kölcsönhatás a növények és apró állatok gyors növekedését idézi elő, a torkolatok fontos ivadéknevelő területei a halaknak, rákoknak és madaraknak. Az árapály ingadozás hatása nagymértékben a magasságtól és a torkolat morfometriájától függ. A napi árapály változás több, mint 10 m néhány tölcsértorkolatban, mint a Severn torkolata Nagy-Britanniában. Ezzel szemben a Földközi-tengernél vagy a San Francisco-öbölnél a dagály csak 12 m magas, és kevesebb, mint 1 m a nagy Chesapeake-öbölnél. 3.7 Egyéb vizes élőhelyek A vizes élőhelyek sajátos arculatát a hidrológiai tényezők, a vízborítottság, vízforgalom (elöntés, kiszáradás), vízmélység, vízszintváltozás alapvetően meghatározzák és biztosítják az elemi feltételeket a vízhez kötődő, vagy más szóval a vízi élővilág számára. A vizes élőhelyek átmeneti, tranzit ill

ecoton szerepére már utaltunk, de csak aláhúzni tudjuk az általuk nyújtott élőhelyek változatosságát, sokszínűségét, amit a sekély, de legtöbb esetben évszakosan, vagy az egyes évek között is jelentősen eltérő vízháztartás és vízforgalom eredményez. Elsődleges tehát a vízellátottság mennyisége, de pont az élővilág válaszán keresztül tárul fel a vízminőség fontossága, hiszen más miliőt biztosít a kemény vagy lágy víz, a szikes vagy savas pH-jú, stb. A víz fizikai és kémiai tulajdonságai és az ezt meghatározó tényezők nem külön-külön érvényesülnek, hanem kellően bonyolult hatásmechanizmus rendszeren keresztül és ismerve a tolerancia elvét, a vízi élővilág - egy bizonyos határon belül - populáció szintjén plasztikusan viszonyul hozzá. A válasz általában az alkalmazkodás és szaporodás, de a kedvezőtlen hatások átvészelése, azaz a fennmaradás is stratégia lehet, míg vannak olyan vízi

élőlény populációk, amelyek képesek elmenekülni vagy visszahúzódni olyan élőhelyre, ahol megvan az esélyük az életben maradásra, és sajnos számos esetben (kiszáradás, mérgezés, stb.) bekövetkezik a pusztulás, a halál, 25 amelynek érvényesülése, szerencsére, lokális így más élőhelyről remény lehet az újranépesülésre. A vizes élőhelyek életében döntő szerepet tölt be a növényzet, annak különböző életformája és kötődése a vízhez (obligát vagy amfibikus jellege), ami persze hosszú időszak evolúciós folyamatainak eredménye. A vizes élőhely vízellátottsága és vízminősége elsődlegesen meghatározza a lehetséges vegetációt és annak szerkezetét. Az abiotikus és biotikus tényezők között olyan kölcsönhatások érvényesülnek, amelyek dinamikusan változhatnak, ezért sokkal bonyolultabb összefüggés rendszerek alakulnak ki, amelyeknek a megismeréséhez hozzátartozik a részfolyamatok feltárása és

tisztázása. Legalapvetőbb különbséget jelent, ha a növényzetben fás szárú fajok is előfordulnak, amelyek általában a szukcesszió meghatározott állapotában jelenhetnek meg és válnak meghatározó tényezővé. A növényzet másik típusát a fátlan növényállományok képviselik, azonban további jelentősen eltérő életforma jellemezheti a vizes élőhelyeket. A vízi növényzetet leggyakrabban a víz felszíne fölé emelkedő, az üledékben gyökerező emerz növényzet alkotja és ezen belül is a nádas és a sásos, főleg a zsombéksásos gyakran jellemző szerkezetű növényzete a vizes élőhelyeknek. A vízből kiemelkedő növények víz alatti részein megtelepedő élőbevonattal együtt fontos biofilter (Lakatos et al., 1997) szerepet töltenek be a természetes, de különösen a létesített vizes élőhelyek működésében. A következő növényzet típusba az úszólevéllel rendelkező vízinövényeket soroljuk, amelyek vizeink

különlegességei, némi túlzással ékszerei. Hengerszerű száruk, amely átlevegőztető szövetben (aerenchimában) gazdag, az üledékben gyökerezik, míg viszonylag nagy levelei a vízfelszínre terülnek ki és kisebb mértékben képesek a vízszintváltozást is követni. A vízhez való sokoldalú alkalmazkodást valósították meg az alámerült (szubmerz) hínárnövények, amelyek lehetnek az alzathoz (üledékhez) rögzültek, vagy gyökér nélküliek, a víz felszíne fölött, vagy a víz alatt virágzók. A vízoszlopban betöltött jelentőségük, a szervesanyag termelésen, oxigén-felszabadításon és az anyagforgalmon túl, a változatos élőhely és alzat biztosítása a többi élőlény és a rögzült életmódú élőbevonatot alkotó szervezetek számára. A táplálékláncban, -hálózatban szerepük nem közvetlen táplálékforrásként jelentkezik, bár erre is lehet példa, hanem pusztulásuk után, a bentonikus életmódú állatok fogyasztása

révén hasznosulnak, vagy a lebontást végző mikrobiális élőlények számára szubsztrátum értékű anyagok. A mineralizáció, vagyis a lebontás feltétele a szükséges oxigénellátás, ennek hiányában és főként a savas pH-jú vizes élőhelyeken a tökéletlen lebontás, vagy annak elmaradása tőzeg-felhalmozódást eredményez, vagyis az elhalt növényzet anyaga konzerválódva fennmarad. A meder alját képező, vízzel átitatott talaj, amit helyesebb üledéknek neveznünk, kiemelt jelentőséggel bír a sekély vízmélységű és növényzettel borított vizes élőhelyek életében. A kis mélységű vízoszlopban felértékelődik a víz - üledék határfázis szerepe, hiszen a mély vízterekkel szemben itt nem 26 alakul ki rétegzettség, de még a sekély vízterekre Sebestyén O. (1963) által használt múló rétegzettség sem. A víz - levegő határfázis jelentősége a fizikai gázcsere vonatkozásában érdemel említést. Az üledékben, de

különösen annak felszínén lejátszódó fizikai (adszorpció, deszorpció, stb.) és kémiai folyamatok (hidrolízis, ioncsere, koaguláció, komplexképzés, stb.) hatással vannak a felette lévő sekély víztömeg kémiai állapotára, ezen belül is a tápanyag ellátottságára ill. hiányára Az említett abiotikus folyamatokkal szimultán lejátszódó biológiai, különösen mikrobiológiai lépések fontosságát emeljük ki, amelyek közül a bioturbációt és az extracelluláris enzimatikus lebontást említjük meg. Kiemeljük az üledék tulajdonságainak meghatározó fontosságát, de utalunk a visszahatásra, kölcsönhatásra, amelyet az élővilág fejt ki a vizes élőhelyek üledékének átalakításában, ami persze természetes körülmények között hosszabb idő alatt megy végbe, mint abban az esetben, ha a társadalomban élő "termelő ember" beavatkozik. Az antropogén hatások által okozott kedvezőtlen folyamatok (pl. szennyezés,

mérgezés, stb), stressz helyzetek (lecsapolás, elárasztás, stb.) elemzésével jelen esetben nem foglalkozunk Manapság általánossá vált a fenntartási szándék, megőrzés és természetvédelmi területek jelenlegi állapotának megőrzése (növények, madarak) átfogó és széleskörű előzetes munkát igényel, ami különösen fontos a nagyon érzékeny wetlandek esetében, melyek kis területeken maradtak fenn. A hazai vizes élőhelyeket elhelyezkedésük alapján besorolhatjuk a palustrin (mocsár és láp), lacustrin (tavi kapcsolódású) és riverin (folyóvölgyi) típusokba, követve az IUCN ajánlást (Dugan, 1990). Globális és kontinentális lépték esetében kellően informatív kategorizálás, ami persze nemcsak az édesvízi vizes élőhelyeket tartalmazza, a hazai, de akár regionális, kitekintésben is további finomítást igényel és a következőekben, erre próbálunk javaslatot adni. A természetes vizes élőhelyek javasolt csoportjai,

zárójelben megadjuk a megfelelő angol elnevezést is: • • • • • mocsarak (marshlands) lápok (peatlands) árterek (floodplains) marginális (kapcsolódó) vizes élőhelyek (marginal wetlands) időszakos (efemer) vizes élőhelyek (ephemeral wetlands) A mocsarakhoz (marshlands) soroljuk az általában nádas, sásos vagy egyéb lágyszárú növényzettel borított fátlan mocsarakat (marshes), mint pl. a Kunkápolnási mocsárhoz tartozó Darvas-fenék. A mocsarak másik formája a fás mocsár (swamps), amely általában a szukcesszió előrehaladottabb állapotával jellemezhető, mint a tiszavasvári Fehérszik. A lápokhoz (peatlands) a tőzegmoha jelenlétével jellemezhető dagadó lápok (bogs), tartoznak, ennek egyik képviselője hazánkban a csarodai Bábtava, míg közel hasonló hidrológiai sajátosságok, de a növényzet struktúrájában 27 eltérések adhatók meg a síklápokra (fens), mint a tiszadobi Malom-Tisza, ahol az Alföld legnagyobb

területű úszólápja található. Folyók völgyében, ill. árterében (floodplains) és a hazai folyószabályozás után pedig a hullámtéren lelhetők fel a holt medrek, amelyek a főággal, mint vízfolyással való kapcsolatuk alapján különülnek el morotvára (oxbows), ahol a folyóvíz magas vízszintje még az év bizonyos időszakában átöblítést biztosít, mint pl. a Rakamazi Nagy-Morotva; és a már lefűződött holtágakra (dead arms), amely már nincs kapcsolatban eredeti vízfolyással, vagy a mentett oldalon található (Montáj-tó). A kapcsolódó vagy marginális vizes élőhelyek (marginal wetlands) szerves kapcsolatban vannak sekély vízterekkel és a mindenkori vízállás ill. vízellátás függvényében területük természetes körülmények között módosulhat, és ezt az ember zsiliprendszer kiépítésével szabályozhatja, ilyen vizes élőhelynek tekinthető a Kis-Balaton II. üteme Az időszakos vizes élőhelyek (ephemer wetlands)

kialakulása az időjárástól nagymértékben függ és jelentőségük az előzőekkel szemben is csekélyebb, de időnként különleges élővilág jellemezheti, még ha csak az év adott időszakában is, ide csoportosítjuk a tocsogókat (wet meadows) és dagonyákat (aquatic beds). A létesített vizes élőhelyek (constructed wetlands) csoportosításánál a meghatározó elv, hogy a létesítés után milyen gyakorlati célt szolgál az objektum, így beszélhetünk: • • • • • halastavi (aquaculture), mezőgazdasági (agriculture), víztározó (water-storage), városi célra és ipari tevékenység által létesített vizes (urban/industrial) szennyvíztisztító vizes élőhelyekről (sewage treatment system). 28 élőhelyek 4 KÖRNYEZETI FAKTOROK 4.1 Vízmozgás 4.2 Hőmérséklet, rétegződés Ahogyan a szoláris radiáció lefelé halad a tóban, exponenciálisan eltűnik és a hősugár tartományba eső hullámhosszak gyorsan elnyelődnek. A

hőmérséklet függőleges eloszlásának görbéje és a fénygörbe hasonlósága a spektrum hőerejéből adódik. Ez jellemző azokban a közepesen mély tavakban, melyek széltől védve vannak és a hőmérsékleti profil teljesen elkülönül a fénygörbétől. A különbség könnyen magyarázható a felső vízrétegben a szél keverő hatásával és a felületi régiótól lefelé haladva a hőelnyelés eloszlásával. A direkt rétegződés, ahol az átvilágított meleg vizű réteg alatt fekszik a sűrű hideg víz, három zónára osztja a tavat. A legfelső meleg régió, melyet a szél alaposan felkever és többé-kevésbé egyenletes hőmérsékletű, az epilimnion. A sűrű víz mélyen fekvő hideg régiója, melyet kevésbé befolyásol a szél keverő hatása, ezért hagyományosan stagnálónak mondjuk, ez a hipolimnion. A két többé-kevésbé állandó hőmérsékletű zónát egy középső választja el, ahol a hőmérséklet hirtelen csökken a

mélységgel. Különböző nevekkel illetik ezt a zónát. Birge (1897) ezt termoklinnek nevezi, amely fordított hőmérsékleti rétegződést jelent. A név metalimnion (váltó réteg) Brönsted és Wesenberg-Lund (1911) hozzájárulásával és beleegyezésével Hutchinsontól (1957) származik, és gyakran nem csak szűk termoklin értelemben használjuk. Birge elképzelése szerint a középső zóna, ahol a hőmérsékletcsökkenés 1 oC/m. Napjaink nézete szerint a tipikus direkt rétegződés értelmében három régiót különítünk el: a felső epilimniont, a középső metalimniont, és a mélységi hipolimniont. Hutchinson (1957) megtartja Birge-nek a termoklin kifejezését, de nem olyan széles értelemben. Őt követi Brönsted és Wesenberg-Lund (1911), akik megfontolva a termoklin kifejezést, készítettek egy képzeletbeli vázlatot a tó belsejéről. Vízszintesen helyezik el a középső réteget a másik kettő között, ott, ahol a hőmérsékletesés a

legnagyobb. Szerintük ez a termoklin régió a metalimnionon belül van, vagy a Birge-i klasszikus értelemben vett termoklin. 29 Ez a vázlatos koncepció, amely szétválasztja a megvilágított, szél által kevert, sekély felső régiót, ahol a primer produkció uralkodik, a mély, sötét, csekély turbulenciájú zónától, rendkívül jelentős. A szerves anyagok a trofogenikus epilimnionban szintetizálódnak, nagyrészük lesüllyed a trofolitikus hipolimnionba, ahol a baktériumok mineralizálják. Az elképzelés nagyon hasznos a szerves partikulumok csökkenésének számításánál, és a tó produktivitásának becslésénél. Bár a termoklin kifejezés magában foglalja a grádienst is, nem a legjobb választás, bár szokatlan szituációkban a modern metalimnion kifejezés is esetlen. Például azoknál a víztereknél, amelyek védettek a levegőáramlástól, ott a nyári hőmérsékleti görbe némileg hasonló az exponenciális fényabszorpciós

profilhoz. Bizonyos tavakban, ez több tanulmányból kitűnik: a felülről kiinduló nyári hőmérsékleti gradienst hangsúlyozva, az epilimnionban nagyon kicsi a különbség, vagy gyakorlatilag nincs is, és a metalimnion a legfelső réteg. Nagyon előnyös a termoklin kifejezést ott használni, ahol a hőmérséklet-csökkenést mutató zóna a felszínről indul. Pillanatnyilag mellőzve az állati és a növényi anyagcsere hatását a hőmérsékleti különbséget szignifikánsan követi a sűrűségkülönbség is. Általánosan elmondható, hogy normál nyomáson a víz 4 oC-on a legnehezebb, és ilyenkor 1 ml=1g, ami a standard sűrűségegység. A víz molekuláris összetételéből adódóan a 4Co alatti víz könnyebb, ezért lebeg a jég a vízen. Tehát, ha a hőmérséklet 4Co fölé emelkedik, a sűrűség akkor is csökken. Az isothermal, vagy homoiothermal kifejezés azokra a víztestekre vonatkozik, melyek hőmérséklete állandó. Hőmérsékleti

görbéjük vízszintes vonal, és elméletileg a sűrűség is mindenütt ugyanolyan. 4.21 A hőmérsékleti rétegződést módosító tényezők Nyomás A nyomás csökkenti a maximális sűrűségre vonatkozó hőmérsékletet annyira, hogy nagyon mély tavak legalsó rétegében, nyugodt víz esetén ez a hőmérséklet 4 oC alatti, pontosabban a legprecízebb becsléssel 3.98 oC alatti, tiszta vízben 1 atm nyomáson. Az atmoszférára merőleges 1000 cm x 1 cm vízoszlopnál 1 kg/cm. Tulajdonképpen ez 1032 kg, de úgy tűnik, minden 10 méteren lefelé haladva, más-más az atmoszférikus nyomán. Általában a maximális sűrűség hőmérséklete 0.1 oC-kal csökken 100 m-ként Nagyon érdekes, hogy 500 m alatt 3.39 oC-on, és 1000 m alatt 2,91 oC-on mérik a maximális sűrűséget. Sótartalom (szalinitás) 30 Rawson és Moore (1944) vizsgált néhány sós tavat Saskatchewan-ban, és leírja, hogy a vizsgálatok hőmérsékleti profil normál rétegződését

mutatták ki: epilimnion, termoklin, hipolimnion. A normálistól ott találtak eltérést, ahol a legnagyobb sűrűségre vonatkozó hőmérséklet csökkent a magas sótartalom mellett, és a hipolimnion hőmérséklete 0 oC alá esett. Például a Monito-tó mélyén a fagyáspont -1.1 oC-nál, a maximális sűrűség -0,3 oC-nál van. Az evaporáció miatt koncentrálódott sekély vízréteget befedi az eső és a befolyás által hígított zóna A magas hőmérséklet a mélyebb részeken könnyen magyarázható a direkt sugárzás felületi rétegen való áthatolásával. A sós mélységi víz akkumulálja a hőt, mivel nem érvényesül a hígító hatás, redukált a kisugárzás, és akadályozott az evaporáció. A nagy sűrűségkülönbség miatt pedig nagyon lassú a két réteg közötti keveredés. Hirtelen hőmérsékleti gradiensváltozás kíséri a sós vizek rétegződését, átfolyó tavakban ez 0.1 oC/cm csökkenést jelent, míg kis sótartalommal ez kb 0,5

oC/cm, de különbség mutatkozik a tipikus metalimniontól, ahol a hőmérséklet a mélységgel nő. Oldott anyagok Az anyagok nem tudnak korlátlanul oldódni, és a sűrűséget fokozni, a szuszpendált részecskék mennyisége tehát meghatározott. Általában a zavaros, iszapos víz befolyása, vagy egy tisztább áramlás betorkolása jól látszik. Az iszapos áramlás élesen elválik a környezettől és szemmel is követhető. Nagyon nagy hőmérsékleti változás jellemzi a kevésbé keveredő, forró klímájú kis tavakat. A felületi rétegben lévő partikulumok elnyelik az infravörös hősugarakat és ezzel hozzájárulnak a hőmérsékleti rétegződés kialakulásához. 4.22 Éves keveredési minták A keveredés idejének nevezzük azokat az időszakokat, amikor többé-kevésbé rendszeresen bekövetkezik a cirkuláció. A tavak kategorizálásánál a mixis főnevet és a miktikus melléknevet felváltva használjuk. A klasszifikáció valójában az előző

sémák egymásra vetítése, így elég nagy ezen a területen a zűrzavar. A legtöbb tó osztályozása azért sem könnyű, mert viselkedése évről-évre változik. Amixis Néhány víztér sohasem keveredik. Ezek az amiktikus tavak folyamatosan jéggel borítottak, és ellenállnak a szél keverő hatásának. Hutchinson és Löffel (1956) közlik az amixis elméleti megjelenésének földrajzi helyeit, amely kevéssel a 80o. szélesség felett, és 6000 m tszfm-on lehet Ezek nagyon kicsi területek, az Északi szélesség 80o-nál kb. 10 ilyen tóról tudunk Észak-Grönlandon, valamint a szomszédos Ellesmere-szigeten. 31 Más amiktikus tavakkal lehet találkozni nagy tengerszint feletti magasságokban és relatíve kis szélességeknél. Ezek Löffler (1964) osztrák limnológus által váltak ismertté. Ő foglalta össze a perui Andok és Kenya, valamint Afrika trópusi magashegységeiben lévő amiktikus tavak limnológiai sorozatát. A legutóbbi felfedezés Curling

Pond, érdekesség, ugyanis Afrikában 4800 m-ről vált ismertté, és kb. az Egyenlítőn fekszik Ez az előfordulás Hutchinson és Löffler (1956) 6000 m-es határa alatti, egyenlítői amixis, csak hideg klímán fordul elő, ahol a hőmérséklet egyik évszakban sem emelkedik tartósan 0 oC fölé. A párolgás miatti jégveszteség és az olvadás nagyrészt a léghőmérséklet következménye. Holomixis A holomixis jelensége, ahol a szél teljesen felkeveri a vizet, tipikus tavakban ritka. A keveredési periódusban az egész vízmennyiség cirkulál Oligomiktikus tavak Eredetileg Hutchinson és Löffler (1956) vezette be az oligomixis fogalmát bizonyos tavakra. Ezek az állóvizek minden mélységben egyenletesen melegek, és szubjektíve nagyon kicsi a szezonális változásuk. Effektív stabilitásukat azonban befolyásolja a felületi réteg felmelegedése, amely hatására nagy sűrűségkülönbség lép fel közte és a hidegebb alsó régiók között. Esetenként a

legfelső réteg le is hűlhet, maga után vonva a sűrűségkülönbség létrejöttét, és megbontva a stabilitást, elősegíti a keveredést. A cirkulációs periódus ezekben a meleg oligomiktikus tavakban nagyon rendszertelen, és rövid időtartamú. Másik típusa az oligomiktikus tavaknak, amikor az egész víztömeg egyenletesen hideg. Monomixis A monomixist úgy definiálják, hogy ez az év során rendszeresen ismétlődő periódusonként bekövetkező cirkuláció. Két típusa van aszerint, hogy a keveredés idején milyen a környezet hőmérséklete. Így vannak nyáron, és a hideg évszakban keveredő tavak. A monomiktikus tó azon a klímán jellemző, ahol kifejezettek a szezonális különbségek. Dimiktikus tavak A dimiktikus tavaknak két felkeveredési periódusuk van, minden évben egy tavasszal, és egy ősszel. Az idealizált, évi hőmérsékleti ciklussal rendelkező mérsékelt övi dimiktikus tavat nevezik általában tipikus tónak. Azonban vannak

olyan fontos limnológiai területek, ahol a dimiktikus tavak hiányoznak. Az ausztrál limnológusok például nem rendelkeznek ilyen tanulmányozásra alkalmas víztérrel (Bayly és Williams 1973). 32 A tipikus dimiktikus tó a meleg hónapok alatt közvetlenül rétegződik; ha sekélyebb lenne, vagy erős szélhatásnak lenne kitéve, illetve mindkettő előfordulna, az hideg meromixist okozna. A kezdeti hideg idő először a felszíni vízréteget kezdi hűteni, ami végül megszünteti a rétegzettséget, és teljes cirkulációt indít el. Az őszi felkeveredés alatt a teljes víztömeg lehűlése ideális esetben addig tart, amíg az egész tó egyenletesen 4 oC-os nem lesz. Hideg, szélcsendes éjszakán a felszín elég hőt bocsát ki ahhoz, hogy fagypontig hűljön, és jégréteg alakuljon ki rajta. Ez vezeti be a téli stagnáló időszakot, amikor is a szél indukálta cirkuláció lehetetlen. Ahogy kezdetét veszi a tavaszi felmelegedés, a jég elolvad, és az

állandóan 0 oC körüli hideg tó szélhatásnak lesz kitéve. Ennek eredménye a tavaszi felkeveredés, a cirkulációs periódus, amely a nyári közvetlen hőmérsékleti rétegzettség létrejöttéig tart. Ez a dimiktikus ciklus Az őszi cirkulációs periódusban a levegő-víz határfelületen történő hőveszteség a vizet addig sűríti, amíg a szél a keveredési folyamatban részt vesz. Az után azonban, hogy a teljes víztömeg eléri a 4 oC-ot, a további lehűlés a víz sűrűségének csökkenését idézi elő a felszínen, és további hőáramlás lefelé már nem történik. Ezt legtöbb esetben hamarosan fagyás követi. A rétegzettség csak olyan kis mértékben stabil, hogy a szél lefelé mozdíthatja el a hideg réteget, mielőtt a fagyás bekövetkezne. Az eredmény a felszíni jégréteg kialakulása előtt erősen 4 Co alá hűlt tó. Berg (1963) vizsgálta ezt, és észrevette, hogy néhány nagy és kitett dimiktikus tóban az őszi lehűlés

meghosszabbodik, ami a téli állandóság előtt 1 vagy 2 oC-ot jelent izotermálisan. Ahogy a szél meghosszabbítja az őszi cirkulációt, úgy a tavaszi keveredési periódus is tovább tart a meleg mono- és dimiktikus tavakban. Azokban az években, amikor a tavasz viharos, a cirkuláció a felmelegedési időszakba is benyúlik; a teljes víztömeg hőt nyer, és hőmérséklete addig emelkedik, amíg eléri azokat a tartományokat, ahol már csekély hőmérsékleti különbségeket is lényegesen eltérő sűrűségértékek jelzik. Ezután egy vagy két szélcsendes nap után is bekövetkezhet a rétegződés, és a nyári állandóság. Amikor a tavasz nagyrészt szélcsendes, a felsőbb rétegek által szerzett hő nem vezetődik tovább, és a felszín, illetve az alsóbb rétegek közötti sűrűségkülönbség véget vet a cirkulációnak, míg a legalsóbb réteg a korábbi körülményeknek megfelelően hideg marad. Ezért a kora nyári hipolimnionhőmérséklet

információt szolgáltat a tavaszi időjárási viszonyokról Polimiktikus tavak A polimixis sok keveredési periódust és egész évben tartó folyamatos cirkulációt jelent. A polimiktikus tavakat nemcsak a napi ingadozásváltozások irányítják. 4.23 Meromixis 33 Meromiktikus tavakban előfordul ugyan cirkuláció, de mindig hiányosan. Ellentétben a holomixissel, itt nem a teljes víztömeg vesz részt a felkeveredésben. A legalsó sűrű vízréteg állandó, és karakterisztikusan anaerob marad. Findenegg (1935) vezette be a hasznos "meromiktikus" szót, amelyet néhány általa tanulmányozott ausztrál tónál használt. Biogenikus meromixis Van a meromiktikus tavaknak egy olyan osztályozása, amely a monolimnionban felhalmozódó anyagokat veszi alapul. Az első típus, amelyet Észak-Amerikában figyeltek meg, a biogenikus meromiktikus tó. Ebben a típusban az anyagok felhalmozódása bakteriális bontásból és a karbonát fotoszintetikus

csapadékából történő diffúzióból ered. A víz tipikusan kalcium-bikarbonátos típus, és a monolimnionban lévő oldott anyagok nagyon hasonlítanak a nyári állandóság vége felé egy eutróf tó hipolimnionjában található anyagokhoz. A biogenikus meromiktikus tavak közül az egyik leghíresebb az osztrák Langsee, a karintiai tavak egyike, amelyet Findenegg vizsgálatai elején tanulmányozott. Ez egy meglehetősen sekély tó, a meromixist tekintve szokatlanul alacsony, 2,13 %-os relatív mélységgel, és bizonyos mértékben hegyek által árnyékolva. A meromixist okozó kulcsfaktor azonban meteorológiai. Bizonyos, az afrikai törésvonal mentén elhelyezkedő mély tavak, amelyek az Egyenlítő közelében fekszenek, és ahol az évszakos hőingadozás kicsi, erőteljesen stabilok és meromiktikusak. Közülük is legkirívóbb a Tanganyika-tó, amelynek 90 %-a állandóan rétegzett és deoxigenált 200 m mélységtől egészen a fenékig, 1430 m-ig (Beauchamp

1964) A Malawi-tó sekélyebb, 760 m-es maximális mélységgel. Erről azt állítják, hogy 10-20 évenként teljesen felkeveredik, habár 300 m alatt évekig anaerob viszonyok uralkodnak. Ektogenikus meromixis A sűrűségben tapasztalt effektív ellentét a tóba külső forrásokból történő vízátadással idézhető elő. Ez az ektogenikus meromixis nevű jelenséghez vezet. A víz két formában szabadítható fel: először is mint hígított felszíni réteg, ami a már korábban meglévő sós víztest fölé helyeződik, vagy a külső forrás lehet sós víz, amely az édesvizű tó fenekén tör fel. A japán parti fekvésű Suigetsu-tóban mindkét jelenség fenntarthatja a meromixist; folyóvíz látja el a könnyebb felső réteget, míg a sűrű monolimnion kilalkításáért a tengervíz felelős (Mori 1976). A biogenikus meromixis topográfiai, morfológiai és meteorológiai feltételei szükségesek egy sokkal kisebb fokú ektogenikus meromixishez. Az

ektogenikus meromixis stabilitásának a sókoncentráció különbségek kialakításában van szerepe. Az ektogenikus meromiktikus tavak jóval sósabbak, és relatív ionarányaik is különböznek a biogenikus meromiktikus 34 tavakra jellemző viszonyszámoktól. Ezek a tavak rendszerint arid régiókban találhatók, ahol a párolgás révén a víz töményedik, vagy parti területeken, ahol a tengervíz hozzájárul a szélsőséges sűrűségértékek kialakításához. A szokatlan földrajzi helyeken fellépő meromixis oka egy mesterséges és viszonylagos új körülmény. Egy korai beszámoló (Judd 1970) a városi utcákról származó téli só túlfolyásának néhány hatására mutatott rá. Az Egyesült Államokban az utak jégtelenítésére használt só az édesvizek aljára ereszkedett tömény sós vizet hozva létre. Az eredmény kezdődő meromixis Krenogenikus meromixis A sós, tömény víz egy medencébe történő felszín alatti áramlása a

krenogenikus meromixist idézi elő. Az egy vagy több mély forrásból történő folyamatos vízbefolyás különbözik a felszíni édesvízi hatástól. Ha a két víztípus között egyensúly jön létre, akkor a víz tartósan stabillá válik, bizonyos esetekben ezt egy kifolyó patak teszi lehetővé. Az afrikai Kivu-tó törésvonalmenti szomszédaihoz hasonló: meromiktikus és 60 m alatt oxigénmentes vizet tartalmaz. A Malawi- és a Tanganyika-tótól abban különbözik, hogy a víz a mélyen fekvő rétegben 4,5-szer olyan sós, mint a mixolimnionban. Úgy gondolják, a sós vizet mély szublakusztrikus források okozzák. Dussart (1966) sajnálja, hogy két, a krenogenikus meromixisre tökéletes példa, a francia Girott-tó és a svájci Ritom-tó további tudományos kutatásra már nem alkalmas, mivel a vízenergia-felhasználás céljából változásokon mentek keresztül. A sós felszín alatti beáramlások akkor váltak láthatóvá, amikor a tavakat az

erőművek építési előkészítései során részlegesen lecsapolták. Szokatlan hőmérsékleti profilok, a hőhatár Azokban a nagy, hideg tavakban, ahol a téli cirkuláció során a hőmérséklet 4 oC alá süllyed, tavasszal érdekes jelenség figyelhető meg. Ahogy a partmenti sekély víz melegszik, a mélyebb vízben folytatódik az egész télen át tapasztalható izotermális cirkuláció. A két régiót a tó legtöményebb része, a lefelé áramló víz keskeny zónája választja el egymástól. Ezt a zónát a hőhatárnak nevezett függőleges 4 oC-os izoterma jelzi, amely elválasztja a hidegebb, kevésbé koncentrált parttól távolabb eső, és a melegebb (sokkal könnyebb) sekély vizet. A vízgyűjtő területről származó tápanyagok a hőhatár révén a sekély zónában rekednek, így ott tavaszi fitoplankton-virágzás következik be, ellentétben a beljebb eső részeken fennálló szituációval. A két régió közötti fitoplankton-mennyiségben,

fajösszetételben, valamint kémiai és optikai sajátságokban jelentkező különbség addig tart, míg a határ eléri a partot, és a teljes tó rétegzett lesz (Mortimer 1974). 35 4.3 Fény A napsugárzás szolgáltatja a hőt, ami a Föld szélmintázatát kialakítja. A felszíni vízrétegekbe lépő szélenergia biztosítja a keveredést mind az állóvizekben, mind az óceánokban. A fényenergia átalakulása által fejlesztett hő a szél keverő hatásával együtt hozza létre a mélyebb tavakra nyáron jellemző hőmérsékleti rétegződést. A fény alakítja ki a zonációt, mely a növényi fotoszintézist a felső, megvilágított, vagy fotikus zónára korlátozza. Végül, sok vízi szervezet helyváltoztatatását és vándorlását a fény intenzitása, vagy iránya vezeti. A vízi tápláléklánc fotoszintetikus alapját állóvizekben, folyótorkolatokban és folyókban kisebb-nagyobb rögzült vagy szabadon úszó vízinövények adják. Ezek

létezésüket a napsugárzásnak köszönhetik. A legtöbb állat elterjedését szintén erősen befolyásolja a fény. A zooplankton és a halak éjszakai vándorlását segítő holdfény és csillagfény (1/30000 1/50000 része a Nap fényének) az energia jelentéktelen forrásai. Az emberektől eltérően a vízi állatok képesek észlelni az egyirányú síkban polarizált fényt. A polarizált fény víz alatti útjelzőként szolgál a vízi állatok elterjedéséhez. Egy lényeges példa a lazacok vándorlása az óceánból, vissza az ívóhelyeikre. Bár ezek kémiai nyomokat vagy szagot használnak a helyi folyóikban, ezek az óceánban használhatatlanok. A víz által polarizált napfény e helyett iránytűként szolgál hosszú utazásaikra, mely kilométerek ezreit ölelheti fel (Hasler 1966). Mind a magasabb, mind az alacsonyabb szerveződési szintű szervezeteket nagymértékben befolyásolja a víz alatti fénymező erőssége. Ezt példázza az állati

plankton a napfény napi változásaira válaszként adott napszakos vándorlása. E vándorló zooplankton hal-ragadozói követik zsákmányukat, és emiatt gyakran mutatnak hasonló, fény által szabályozott mintázatot. Azok a bentikus állatok, melyek nem az üledékben élnek, de abból szerzik táplálékukat, nappal kövek alatt rejtőzködve kerülik el a fényt és a ragadozókat, hogy éjjel előbújjanak és táplálkozzanak. Az áramló vizekben a kisebb gerinctelenek, általában rovarlárvák, csak éjszaka költöznek új élőhelyekre, szintén azért, hogy elkerüljék a fényben táplálkozó ragadozókat. Éjszakai merülések során a víz alatti fények felfedik azokat a halakat, melyek nappal a mélyvizeket lakják, hogy a hajnal, vagy az alkonyat halvány fényénél a sekély vizekbe költözve táplálkozzanak, és a rákokat, és egyéb bentikus, kövek alól, vagy a növényzetből előbukkanó ragadozókat, hogy napnyugta után keressék táplálékukat.

4.31 A fény, mint energia A Földet elérő fényt úgy lehet elképzelni, mint elektromágneses hullámok folyamatos áramlását, vagy másképpen fotonokként (kvantumok), melyek diszkrét energiacsomagok. A hullámhossz a fényszín használható mércéje, a kvantumok pedig a fényenergiát írják le. Egy fénnyaláb egyik fontos jellemzője az intenzitása, mely egy adott egységnyi területen áthaladó kvantumok, vagy fotonok száma. A fénnyaláb másik fontos tulajdonsága a 36 hullámhossza (λ, lambda), vagy színe, mely a fényenergia minőségi mértéke. A Napból érkező fény sok különböző hullámhossz keveréke, melyek jelentős mértékben módosulnak, miközben a Föld atmoszféráján keresztülhaladnak. 4.32 Fényvisszaverődés A fény egy része a víz felszínének ütközve elnyelődik, egy része visszaverődik, és soha nem hatol be a vízbe. Ez a reflexió gyakran láthatóvá válik a megfigyelő számára a nap kezdetén és végén, mikor a

víz fémes ragyogást ölt fel (vízfény), amint az alacsony szögben a vízre érkező fény hasonlóan alacsony szögben érkezik a megfigyelőhöz a parton. A visszaverődött fényfrakciót nevezik albedónak. A fentről érkező fénynek kisebb a beesési szöge, így a visszaverődése is, mint a ferde fénynek. A visszaverődés egy tükörsima tóról ezért délben a minimális, és napkeltekor illetve napnyugtakor a maximális, ahogyan az alacsony napállású évszakok napjának nagy része alatt is. Amikor a valós vízfelszínt gyakran fodrozzák hullámok, a reflexió még délben is folyamatosan változni fog, mivel a hullámok önmagukban felület-változatlanoknak adódnak a beeső fény számára, a vízszintestől a függőlegesig terjedve. A tavak többsége esetében erősebb a szél délután, mint délelőtt, mely a fotoszintetikus energia aszimmetrikus víz alatti eloszlását okozza. A jég meglehetősen átlátszó, de a hótakaró nagymértékben növeli az

albedót, így a napfény akár 90 %-a is visszaverődhet. Ezzel szemben a vízmolekulák általi szóródás csak kb. a beeső fény 5 %-át veri vissza Az antarktiszi Vanda-tavon a beeső napfény 14-20 %-a hatol át a 4 méter vastag állandó jégrétegen, mely ezt a nem mindennapi tavat borítja. 4.33 Fény a víz alatt: fotoszintetikusan aktív sugárzás A vízbe hatoló fény egyaránt visszaverődik, szóródik, továbbítódik, vagy elnyelődik. Ahogy a fény különböző optikai sűrűségű közegek között mozog, mint amikor a levegőből a vízbe lép, fénytörés miatt elhajlik. Ezért tűnnek az alámerült tárgyak egy adott vonaltól kissé eltérő helyzetűnek a víz feletti megfigyelő számára. A madaraknak, mint pl a jégmadaraknak, korrigálniuk kell ezt az eltolódást a halért való víz alá bukáskor. A fénytörési index magasabb a rövidebb hullámhosszaknál, és alacsonyabb a hosszabb hullámhosszak esetében, ezért a kék szín hajlik a

legjobban, és a vörös a legkevésbé. A fehér napfény visszaverődik az esőcseppekről az égen, melyek apró prizmákként viselkednek a szivárványt létrehozva. A fény ugyanúgy szóródik, mint ahogyan elnyelődik, vagy ahogyan visszaverődik a részecskékről és egyes molekulákról. Egy szennyeződésmentes égbolt, vagy egy áttetsző tó kéknek tűnik, mivel az oxigén molekulák a levegőben, vagy a tiszta vízben a kék fényt jobban szórják, mint más színeket. A továbbított fény keresztülhalad a vízoszlopon Amint a fény behatol és elnyelődik, hővé alakul át. A hőmérséklet vonatkozásában megfigyelt szakaszos függőleges megoszlás megfigyelhető 37 lenne a fénnyel kapcsolatban is, ha nem lennének a víz egyedülálló fizikai sajátosságai, különös tekintettel a korábban említett sűrűségkülönbségekre és a keveredéssel szembeni ellenállásra. A fényintenzitás exponenciálisan csökken a mélységgel. Ez a fényveszteség

kifejezhető matematikailag egy extinkciós koefficienssel (epszilon-lambda), az egy méter vízben elnyelt fényfrakcióval. Minél nagyobb az epszilon-lambda értéke, annál alacsonyabb a fényáteresztő képesség, vagyis annál kevésbé átlátszó a víz. Párhuzamos, monokromatikus (azonos hullámhosszú) fénynyalábokra nézve "z" vízmélységben az intenzitás "I". Mikor a Nap zeniten áll, a következő képlet adja: I z = I o e -ελz ahol az I o = felszínen áthaladó intenzitás z = az úthossz (vízmélység) ελ = a kérdéses hullámhossz extinkciós koefficiense A százalékos fényáteresztő képesség százszorosa az 1 méteren keresztül transzmittált adott típusú fény frakciójának. Természetes körülmények között a fény teljes spektrumaként éri a Földet, de minden egyes hullámhossz a fenti egyenlőséget követi. A transzmittált fény víz alatti spektrumának csak körülbelül a fele használható az algák által a

fotoszintézisre. Ez a frakció fotoszintetikusan aktív sugárzásként ismert (PAR) és 400-700 nm fed le. A szárazföldi megfelelőjüktől eltérően, melyek csaknem az összes Földre érkező napfényt elnyelik, a vízinövények egy optikailag sűrű közegben élnek, és versengeniük kell sok más fényelnyelő forrással. A fitoplanktonnak és az alámerült makrofitonoknak a lebegő részecskék ködszerű miliőjében kell növekedniük. A fitoplankton által elnyelt PAR frakció nagymértékben változhat (2-60 % között). Viszonylag kisebb PAR-t figyelhetünk meg ősszel és télen, de kisebb fénymennyiség is megfelelő a télhez alkalmazkodott fitoplankton fotoszintéziséhez. Általánosságban a több fény több fotoszintézist jelent, de a napsütéses napokon szinte minden tóban az intenzív déli sugárzás meggátolja a fotoszintézist. A hatás a legnyilvánvalóbb tiszta levegőben, hegyekben, vagy sarki régiókban. A mérsékelt fénygátlást a klorofill

molekulákban - melyek élő félvezetőkként viselkednek - lévő összes elektron "lyukat" feltöltő, kezdeti fénybevétel által generált elektronok okozzák. Hasonló elektrontelítődés jelentkezik, amikor a fényképező fénymérőjét egy ragyogó fénypontnak tesszük ki. Egy idő után, kevésbé intenzív fényben ezek a "lyukak" szabaddá válnak, és az elektronok áthaladása a pigmentekről más folyamatok irányába folytatódhat. 4.34 A víz színe, abszorpciós és extinkciós koefficiens Fényelnyelés során a rövidebb hullámhosszak szóródnak nagyobb mértékben a hatás arányában, így a kék fény a felszínre visszavert domináns szín az átlátszó tavak esetében. A kék fény vízmolekulák által történő szóródása a 38 megfigyelő számára nyújtja az ultraoligotróf tavak mély-kobaltkék és a tiszta égbolt kék színét. A hatás fokozódik polarizációs szemüveg viselésekor, vagy egy magas szirtről

letekintve a tóra, vagy a víz a tópartról történő megfigyelésekor. Kevésbé átlátszó tavak esetében az oldott, és az apró, szemcsés anyag rendesen elhomályosítja, elfedi a kék fény visszaszóródását. A szórt fény elnyelése a lebegő részecskéknek, beleértve az élő fitoplanktont, és a színes, de oldott anyagoknak egyaránt köszönhető. Gyakori a lápok barnás vize, és azoknak a vízfolyásoknak, amelyek humuszsavakat tartalmaznak. Az emberi szemnek a tó legszebb tulajdonsága a színe. A tó felszínéről visszaverődő fény színe két forrásból adódik: a valódi és a látható színből. A valódi szín a víz színe és ez mérhető spekrofotométerrel. A látható szín, amelyet a partról szemünkkel érzékelünk. Ez függ a szemből visszaverődő és az általa elnyelt hullámhossz arányától, a szóródás mértékétől és a felülettől. A sugárzás spektrum-eloszlásának napi és szezonális változása, a borultság

mértéke, a növényzeti reflexió, a tó körüli domborzat árnyékoló hatása mind befolyásolja a színt. Tehát ezen tényezők által módosított szín, amelyet szemünk érzékel nem más, mint sekély tavaknál a fenék, mélyebbeknél a partszegély színe. Ha kevés az oldott, illetve szuszpenzált anyag mennyisége a vízben, akkor a tó kéknek látszik. Ugyanakkor viharfelhős ég esetén az ilyen ultratiszta vizet is szürkévé változtatják a felhők tompa árnyai. Közepes mennyiségű oldott anyag és kevés fitoplankton esetén a tó zöldes. Polarizált napszemüvegen vagy polarizált kamerafilteren át megláthatjuk az igazi színt. A zöld tehát a finoman szuszpenzált részecskékből adódik. Jó példa erre a glaciális tavak sorozatának közepe, mivel a legmagasabban fekvő tavak a finom lebegő, "glaciális fluornak" nevezett részecskék oldott mennyiségétől függően szürkék, vagy fehéresek. A közepes magasságok tavai sápadt zöldek

és csak a legfinomabb részecskék maradnak szuszpendálva. Alacsonyan fekvő tavaknál, ahol minden részecske kiülepedett, a víz színe kék. Bizonyos körülmények között a fitoplankton olyan nagymértékben felveszi az oldott szén-dioxidot, hogy a kalcium-karbonát finom csapadék formájában kiválik. Ebből adódik a tó fehérsége, bár a víz egyenletesen tisztának tűnik. Jó példa erre a Balaton. A tóba behatoló fényt a víz szelektíven elnyeli. Némi eltérés észlelhető a zavaros és a tiszta víz abszorpciója között, mivel a zavarosság árnyékoló hatása jobban engedi, hogy a hosszúhullámú vörös fény behatoljon, amit a tiszta víz akadályoz. Minden esetben a spektrum ultraviola és infravörös vége elsőként abszorbeálódik, és így behatolása a legkisebb. Nagyobb vízmélységnél a spektrum egyre szűkül, még mélyen átlátszó tóban is 100 m-en már csak kékeszöld fény van. Ha a fényspektrumot kategorizáljuk: ultraibolya

(UV), kék (B), zöld (G), vörös (R), és infravörös (IR), rájövünk, hogy tiszta víz esetén az extinkció 39 fokozódásának, illetve a fény elnyelésének folyamata felülről lefelé: B, G, UV, R, IR. A tavakban ezt a folyamatot az oldott anyagok eltolják a rövid hullámhosszú UV felé, így a transzmissziós sorozat: G, B vagy R, UV, és IR Ha nagyobb mennyiségű színes részecske pl. fitoplankton van jelen, ezek színe módosítja a fenti abszorpciós sorozatot. Például kékeszöld alga virágzásakor a tó színe kékre, vagy türkizre változik, de a víz tiszta marad. Nyáron a kékeszöld algák és a hinarak sűrű rétege csak alulról látszik. Ezek a fotoszintetizáló élőlények legintenzívebben a vörös és a kék fényt abszorbeálják, de visszaverik a közeli infravöröset és a zöldet. Más algák csak kismértékben verik vissza az infravörös sugarakat, de hasonlóképpen elnyelik a zöldet. Mivel az infravörös tartomány az emberi

szem számára láthatatlan, a nagy mennyiségű kékeszöld alga és hínár jelenléte zöldre festi a vizet. A kovaalgák és más ritka zöldalga fajok zöld visszaverődését, módosítják az oldott és élettelen anyagok abszorpciós tulajdonságai. Ha nagy mennyiségű az oldott anyag, vagy kovaalgák vannak túlsúlyban, akkor a tó színe sárga, vagy barna. Néhány nagyon savas tó esetén a zöld szín a savasság által oldott színes fémionoktól származik. Ha kevés az oldott szerves vegyület, de nagy mennyiségű a színes partikulum, akkor ezek adják az uralkodó színt. Eutróf tavakban a fitoplankton mennyiségének lehet tulajdonítani a sötétzöld színt, és a "vörös ár" a Dinoflagelláták rozsdabarna árnyalatából adódik. A kékeszöld algáktól a tó tehát lehet zöld, tejfehér vagy barna, a fajtól és azok fiziológiai állapotától függően. Ahol a tó gazdag oldott szerves anyagban, és magas az oldott oxigén mennyisége, a

fotoszintetikus baktériumok a vizet vérszínűvé festik. Sekély tavacskák öbleiben, iszapos élőhelyeken a kénoxidáló baktériumok, amelyek ként állítanak elő, adják a vajszínű vizet. Bár ezeknek a baktériumoknak a kén-hidrogén a szubsztrátumja, a szín gyakran csak kísérő jelensége a jellegzetes záptojásszagnak. 4.35 A fény mérése A teljes napsugárzásra vonatkozó becsléseket a tó felszínénél végzik folyamatos adatrögzítésre alkalmas pirohéliométerekkel. Ez az egyszerű eszköz a fényváltozásokat egy elnyelő fekete felület és egy visszaverő ezüstfelület különböző tágulása által előállított mechanikus feszültség által rögzíti. A pirohéliométerek más típusai a fényenergiát mikroeinsteinekben, vagy wattokban mérik, de utalások találhatók a "langlay" egységekre is (gramm-kaloriák -cm2 ) a régebbi irodalomban. Néhány modern eszköz teljes mérésre alkalmas spektroradiométer alámeríthető

kvarc-szál optikai szondával felszerelve, mely lefedi a teljes látható és közeli infravörös spektrumot, 400-800 nm-ig. Egy egyszerű és olcsó szerkezet a vizek átlátszóságának mérésére a Secchikorong. A fehér korongot leengedik a vízbe, míg el nem tűnik a szem elől Ez a távolság a Secchi mélység. Eutrofikus és zavaros vizek, folyótorkolatok és 40 nagy folyók Secchi mélysége mindössze 0-tól 2 méterig terjed, de oligotróf tavakban, vagy kék vizű óceánokban nagysága akár 40 m is lehet. Sok tóban a Secchi mélység megközelítőleg egyharmada a fótikus zóna mélységének. Ilyen egyszerű, olcsó mérések, mint a hőmérséklet-mélység profil, és a Secchi mélység, nagyon sokat tudnak mondani a tapasztalt limnológusnak. Bármely állóvíz állapota évszakonként változik az algavirágzásnak, vagy a lebegő üledéknek köszönhetően, és ezeket a változásokat a Secchi mélység jól demonstrálja. 4.4 pH, puffer rendszerek A

víz egy gyenge elektrolit, ezért definíció szerint egy kis része ionokká disszociál, amik a molekuláit alkotják. A legnyilvánvalóbb ionok a tiszta vízben a H+ és az OH- , a H+ felelős a savasságért, és az OH- egy tipikus bázis. A következő disszociációs egyensúly áll fenn: H 2 O ↔ H+ + OHA gyakorlat a víz disszociációját úgy kezeli, mintha egyetlen célja a H+ és OHfelszabadítása lenne, bár a hidroxónium-ion (H 3 O+) jelentősége messze túlszárnyalja ezt. Semleges oldatban H-ionok egyenértékűek hidroxónium-ionokkkal, de a tömegük különböző. Minden tonna, disszociálatlan molekulákat tartalmazó vízben van 0,1mg H+ ,és 1,7 mg OHA természetes vizekben a fő H+ forrás a szénsav, és különböző formái. A civilizáció egyik hatása a folyók és tavak savasságára a szén külszíni fejtése. A szén gyakran fordul elő FeS 2 -el (pirit) Amikor ezek a redukált kövek levegővel érintkeznek, oxidálódni kezdenek. Az oxidáció

jelentős része a vas és a kénoxidáló-baktériumok tevékenységének köszönhető. Külszíni fejtésnél ezek az ún. "tailing"-ek terjedni kezdenek, miután a szenet eltávolították. Ezért a H 2 SO 4 keletkezése még évekig folytatódik, egyes esetekben az oldat több mint száz évig sav marad. A humuszalkotók elég gyenge pufferek, kivéve pH 4 és 5 között. Ez a pH az alkalinitás titrálások végpontja, ennél a pontnál a humuszalkotók pufferkapacitása túlszárnyalja a karbonát-rendszerekét. Ezért a teljes szervetlen széntartalom titrálásos meghatározása kevésbé megbízható humuszos vizekben (Wilson ,1979). Az ammónia szolgál az esők pufferelésére, de kevert határok vannak. Semlegesíti a kénes- és kénsavat, ami SO 2 -ből keletkezik, de lehetővé teszi a SO 2 oxidációjának folytatását is. 41 Amikor az ammóniumszulfát megérkezik a föld,- vagy vízfelszínre, a növények felveszik az ammónium részét a sóknak,

ezzel biológiai savanyodást okoznak, ugyanúgy, mintha tiszta sav lett volna jelen. A hidrogénion-koncentráció nem csökken olyan egyenletesen, mint ahogy a szennyeződés növekszik. Lassú csökkenés tapasztalható kb pH 6,0-ig, ezt egy nagy zuhanás követi, ahogy a bikarbonát pufferkapacitása hatástalanná válik. Kémiai szinten eltolódás figyelhető meg a főként bikarbonátot tartalmazó vizektől pH 5,5 alatt, a kisebb pufferkapacitású, főként szulfátot tartalmazó vizekig. Egyes svéd tavakban a Secchi-korong láthatósága 3 mtől 10 m-re nőtt a savasodás óta, azért, mert jelentősen csökkent a fitoplankton mennyisége, és sokkal kevesebb klorofill volt található a nyílt vízben. A fenti határokat gyakran jellemzi az oligotrófia A litorális régióban különösen szembetűnők az élővilág változásai, ez a tavaszi hóolvadással magyarázható. Ahogy a friss, hideg víz befolyik a litorális régióba, a sekély víz savasabb lesz, azért,

mert a téli hó felső része ionos, ezért nagyon savas. Kapcsolat van a CO 2 különböző formái, a fotoszintézis és a pH között. Ha a víz relatíve sok Ca(HCO 3 ) 2 -t tartalmaz, egyensúlyban az azt oldatban tartó CO 2 -dal, akkor a CO 2 eltávolítása, mint pl. fotoszintézisnél, az egyensúly felborul. Az alábbi megfordítható reakció jobbra tolódik el a CaCO 3 kiválásával: Ca(HCO 3 ) 2 ↔ CaCO 3 + H 2 O + CO 2 Ez a pH növekedésével járó reakció néha úgy nyilvánul meg, hogy meszes bevonat képződik a növényeken, és más , víz alatti tárgyakon. További reakciók, a bikarbonát és karbonát hidrolízise, és a hidroxil-ionok megjelenése a pH növekedésével járnak együtt. A fotoszintézis szerepe nyilvánvaló, mert a növények képesek a CO 2 hatékony megkötésére, a bikarbonátok disszimilálására, karbonátok kicsapására, és hidroxil-ionok képzésére. Ezek a hatások felelősek a pH növekedéséért. 4.5 Oldott szén-dioxid

4.6 Oldott oxigén 4.7 Sótartalom A tavak és a vízfolyások sohasem kémiailag tiszta vízből állnak, mivel a víz az "univerzális oldószer", mindig tartalmaz egy sor szervertlen és szerves molekulát, mely oldott szilárd anyag, vagy gáz formájában van jelen. A tavak, vízfolyások, esztuáriumok és wetland-ek kémiai alkotói lehetnek egyszerű molekulák is, de gyakran a szerves és szervetlen összetevők komplex kombinációi. A víz állandóan különféle szennyeződést vesz fel a levegőből éppúgy, mint a szárazföldről, és ezeknek némelyike biztosítja a szükséges növekedési faktorokat a vízi tápláléklánc fenntartásához. A vízben lévő 42 élőlények ammóniát, foszfátot, széndioxidot bocsátanak ki, valamint nagy százalékát annak, amit megettek. Általában még a desztillált víz is tartalmaz nyomnyi mennyiséget a tápanyagokból, mely elég a baktériumok és algák növekedéséhez. Ha kihelyezünk egy nyitott

tartályban steril, nagy tisztaságú vizet a szabadba, az élet hamar megjelenik benne. Először a vízben oldott gázok: CO 2 , O 2 , N 2 kerülnek egyensúlyba. Néhány tápelem beoldódik a tartály faláról, néhány pedig mint aerosol kerül be, vagy a légköri porból származik. Spórák, vagy baktériumok nyugalmi állapota, algák, gombák, protozoák, és néhány kisebb magasabb fejlettségi fokú állat sodródik be a széllel, és népesíti be a vizet, az evaporáció során pedig addig nő a híg tápanyagok koncentrációja, amíg lehetséges. A szervetlen tápanyagok biztosítják a kémiai alkotóelemeket, melyeken az egész tápláléklánc alapszik. A természetes vizeket a szervetlen sók és az oldott gázok mennyisége alapján legkönnyebben három csoportra oszthatjuk: • • • makro és mikro tápelemek azok, amelyek hatása nagymértékben ionikus toxikusak A tavakban azok a tápanyagok fontosak, melyek gyakran rövid ideig állnak rendelkezésre,

és melyek limitálják a növények és állatok növekedését. Az általános tápanyagok nagy mennyiségben szükségesek a sejt fejlődéséhez, ilyen a CO 2 , O 2 , NH 4 , NO 3 , PO 4 , SiO 2 , és a Fe. A fontos mikro tápelemek néha kis mennyiségben lehetnek jelen, mint a Mn, Co, Mo, Cu, Zn. A Na, K és Cl ion gyakran bőséges a tavakban, de hatásuk nagyrészt ionikus, és az érzékeny membránok felületén fordulnak elő, amin keresztül kicserélődnek. Némely általános szervetlen anyag, - mint a réz és a cink - hatása lehet toxikus, de növekedést stimuláló is. Bár a Cu esszenciális nyomeleme az algáknak, sok éven át a magas rézszulfát szint mérgező az algáknak a tározókban, üdülőtavakban, tavakban. Ezek a fémek normálisan egy alacsony szinten, vagy nem mérgező formában vannak jelen, de toxikussá válhatnak szokatlan savas körülmények között, mint amilyen néhány vulkanikus forrás, vagy a szén- és fémbányászat során

átszűrődött víz. Néhány élőlény képes adaptálódni a toxikus fémekhez, ha elegendő idő áll rendelkezésükre a fiziológiai adaptációra. Megfigyeltünk olyan folyókat a húsz éves réz- és cinkbányák alatt, melyekből teljesen hiányzott az élet, de találtunk élőlényeket a római korban felhagyott bányák alatt. 4.8 Tápanyagok 4.9 Egyéb kémiai komponensek 43 5 ÉLŐLÉNYEK A VÍZBEN 5.1 Mikroorganizmusok 5.11 Vírusok 5.12 Baktériumok 5.13 Cianobaktériumok 5.14 Algák 5.15 Gombák 5.16 Egysejtűek 5.2 Magasabbrendű szervezetek 5.21 Kerekesférgek 5.22 Kisrákok 5.23 Makroszkópikus gerinctelenek 5.24 Halak 5.25 Magasabbrendű vízinövények Gyakorlatilag az összes fő növénycsoport képviselteti magát a vízi fotoszintetizáló szervezetek között, de közülük is a víz alá merülten élő (szubmerz) zárvatermők a legjellemzőbbek törzsfejlődési sajátosságaik következtében. Míg a többi vízi növénycsoport törzsfejlődése

során nagyjából a vízhez kötődött, a zárvatermők eredetileg szárazföldi élőlények voltak. Ezek ősei a Jura és a Triász idején hagyták el a vizet, és adaptálódtak a szárazföldi élethez. Ezekből alakultak ki a zárvatermők már az alsó Kréta korban, és a középső Krétától kezdve domináns elemeivé váltak a szárazföldi flórának. A zárvatermők félelmetes mennyiségű fajjal, és hasonlóan sokféle életformával 44 és fejlődési menettel voltak jelen már ebben az időben is. De csupán a zárvatermők "robbanásszerű" fejlődése idején, a felső Krétában, nyílt lehetőség arra, hogy néhány zárvatermő "readaptálódjon" a vízi környezethez, és hogy újra megtelepedjen ott. Ezzel a rekolonizációval teljesedett be a vízi zárvatermők evolúciós visszatérése az ősi élettérbe. A zárvatermők kb. 100 neméből nagyszámú faj vette birtokába a vízi életteret. Ezt a teret az egyszikűek kb

ugyanakkora arányban hódították meg, mint a kétszikűek - 1 egyszikű fajra 1 kétszikű faj jut -, nem így a szárazföldön, ahol 1 egyszikű fajra kb. 4-5 kétszikű faj esik (Hutchinson, 1975). A vízben élni képes növényzet ilyen korlátozása következtetni enged az ezen élettér meghódítása során előforduló kihívásokra. Így ez a kolonizáció különböző lépésekben zajlott le: kezdve azon növényekkel, melyek elviselik a vízzel borítottságot, és azokkal, amelyek részben alámerülten élnek egészen azon növényekig, melyeknek teljes egészükben alámerülten kell maradniuk. Először azon fizikai és kémiai eseményeket tárgyaljuk meg, melyekkel a zárvatermőknek szembe kellett nézni a vízi élettér elfoglalása folyamán. Így megbeszélésünk során csupán azon tényeket fogjuk megvizsgálni, melyek a zárvatermők által elfoglalt vízi és szárazföldi élőhelyek közötti konkrét eltéréseket mutatják. Ez után megtárgyaljuk,

hogy hogyan oldották meg ezeket a problémákat egyedi életük, fizikai és fiziológiai adaptációjuk megváltoztatásával. Végezetül megvitatjuk, hogy az alámerült zárvatermők vízi életteret elfoglaló tevékenysége nem csupán egy rövid és következménymentes folyamat volt, hanem ezzel ellentétben igen fontos következménnyel járt az ökoszisztéma és annak tápláléklánc-összekapcsoló szerepére, mert egyes esetekben ellenőrzésük alá vonták ősi habitátjukat. A vízi környezet újrafelfedezése A víz fizikai és kémiai sajátosságai arra utalnak, hogy a víz alatti élethez való alkalmazkodás nem egyszerű folyamat, a növényeknek a szárazföldi fizikai és kémiai állapotoktól nagymértékben eltérő körülményekhez kell alkalmazkodniuk. A vízfelszín a szubmerz zárvatermők terjeszkedésének határát jelenti, mely korlátozza a növekedésükhöz szükséges teret, főleg a sekélyvizű területeken, ahol gyakran a növények elérik

a felszínt. A vízi és szárazföldi élőhelyek közti nagy különbség a víznek a levegőhöz viszonyított nagyobb sűrűségéből és viszkozitásából adódik. 0 Co-on és normál légköri nyomáson a víz 773-szor sűrűbb, és 100-szor viszkózusabb, mint a levegő (Margalef, 1980). A víz nagyobb sűrűsége és viszkozitása növeli a diffúzióval szembeni ellenállást, mely 104-szer alacsonyabb a vízben, mint a levegőben, és elősegíti a különböző organizmusok és törmelékek - melyekre így nem hat akkora erővel a gravitáció - vízben való lebegését. Ezen túl, a növényekre a közeg által gyakorolt nyomás sem elhanyagolható, ennek mértéke kb. 0,1 atm-val nő méterenként A vízi környezet a levegőhöz viszonyítva kevésbé áttetsző. A fényelnyelési együttható a fotoszintetikailag aktív hullámhossz-tartományban (400-700 45 nm) a tiszta vízben 1000-szer nagyobb, mint a levegőben (a nagy mértékben iparosodott városokon

kívül). Sőt, a tiszta víz általi fénymegkötés gyakran mutat egy kismértékű fényelnyelést még azon vízi ökoszisztémákban is, ahol a lebegő részeknek és oldott anyagoknak a fénymegkötésben kiemelkedő szerepük van. Így a szubmerz zárvatermők elfoglalják még az árnyékos területeket is, bár a fény megléte, illetve nem léte limitáló faktorként jelenik meg fotoszintézisük és elterjedésük során. Az a mélység, ahova a felszíni fénymennyiség 20 %-a még lejut, mely átlagosan az a mélység - kb. 10 m tiszta vízben - ahová a szubmerz fajok még lejutnak, arra kényszeríti a növényeket, hogy a folyók és tavak litorális (parti) zónájába húzódjanak. A vízi környezetben a fényelnyelési együttható nagymértékben hullámhosszfüggő. A víz alatti fénysugárzás vörös és infravörös tartománya elnyelődik, ahol a tiszta nagymértékben megköti a fényt, a szárazföldi viszonyokhoz hasonlóan az oldott és lebegő

anyagokkal teli vizek is kék fényben láthatóak (Kirk, 1983). Mivel a zárvatermők két fő fénymegkötő pigmentje a klorofill-a és -b, és mivel a víz alatti fény vörös és kék tartománya, a klorofillok abszorpciós csúcsa elnyelődik, a fotoszintézisük nem mutat magas értékeket. A víznek, mint oldószernek a megléte a vízi környezetben nagymértékben megnöveli az oldott anyagok jelenlétét, ezáltal sokkal nagyobb lehetőséget nyújt a szubmerz zárvatermők levelei és hajtásai által véghezvitt oldott anyag felvételnek és leadásnak, mint a szárazföldieknek. Emellett a különböző édesvizek kémiai összetétele, mely nagyban függ a vízgyűjtő medence geológiai sajátosságaitól csakúgy, mint a jelenlévő ionoktól és azok ozmotikus potenciáljától és a különböző vízi ökoszisztémákon belül nagymértékben eltérő - szubmerz zárvatermők által hasznosítható tápanyagtól, igen különbözik egymástól. Ezzel ellentétben,

a gázok koncentrációja a vízben sokkal alacsonyabb, mint a levegőben. A növények életében fontos szerepet betöltő gázok (O 2 és CO 2 ) mennyiségét a vízben azok oldhatósága határozza meg. A CO 2 oldhatósági együtthatója jóval nagyobb, mint az O 2 -é, így a vízben található szén-dioxid kb. ugyanolyan mennyiségben jelenik meg, mint a levegőben, de az oxigén a levegőben található mennyiségének csupán 5%-ában van jelen a vízben. Az oldott CO 2 reakcióba lép a vízzel, és szénsav alakul ki, amely azután bikarbonátra és karbonátra disszociál, melyek különböző mennyiségben állnak a fotoszintézis rendelkezésére. Minden egyes szén- (karbon-) féleség mennyisége a hőmérséklettől, az ionerősségtől, de legfőképpen a pH-tól függ. A vizek karbon- és oxigén-koncentrációját szintén nagymértékben befolyásolják a lejátszódó szervesanyag-cserék. A nagymértékű légzés oxigénhiányos feltételeket teremthet a

vizekben, mely körülménnyel a szárazföldi növények ritkán kerülnek szembe. Ezen oxigénhiányos körülmény kialakulásának sokkal nagyobb a lehetősége az üledékben, mivel itt a diffúziós együtthatók lecsökkennek, és az üledéket befedő víztömeg hatásosan akadályozza meg a légkörrel történő gázcserét, ezzel ellentétben oxigénhiány nem jelentkezik a szárazföldi talajokban. Ennek következménye, hogy a vízi üledék, ahol a legtöbb zárvatermő gyökere él, gyakran 46 oxigénhiányos, és eléri a negatív redoxipotenciált. A vízi üledékekben gyakran előforduló alacsony redoxipotenciálnak fontos hatása van az oldhatóságra, és az ionspecifikációra, megnövelve a zárvatermők fontos tápanyagainak számító vas, ammónia és foszfor mennyiségét. Ennél fogva a gyökeres zárvatermők vízi élettérhódítása magába foglalta az oxigénhiányos környezethez és a növények gyökerei környékén uralkodó vegyi

jellegzetességekhez való alkalmazkodást is (Haslam 1975). Alkalmazkodások a visszafoglalt környezethez A zárvatermők élettörténete az ivaros szaporodás alapvető folyamatára épül, melynek során a genetikai rekombináció előnyeit kihasználja. Éppen ezért, nagyon sok vízzel elborított zárvatermő olyan alkalmazkodási módokat fejlesztett ki, melyekkel elkerülheti azt, hogy szaporodása attól függjön, elérie a víz felszínét, vagy sem. Néhány faj ezt a levegőben történő megporzás megőrzésével valósította meg, miközben maga a növény a víz alatt tartózkodik. Kevesebb számú faj pedig hidrofil megporzás kifejlesztésével alkalmazkodott a vízi környezetben történő ivaros szaporodáshoz (pl. Certophyllum, Callitriche, Najas, Zannichellia), e folyamat során a pollent a víz alatt bocsátják útjára. A víz alatti megporzással kapcsolatos problémák elég jelentősek, mivel ezt a megtermékenyítési módot nagymértékben

hatékonytalanná teszi a víz. Az, hogy a magvak elterjedjenek a vízi környezetben, megköveteli azt, hogy a magvak alkalmazkodjanak a vízben történő szállításhoz. Ezért jelentős a termések és a magvak úszóképessége az alámerült zárvatermők propagulumjainak széles körű elterjedése során. A termések, mielőtt elsüllyednének, különböző hosszúságú ideig még úszó-lebegő-képesek maradnak. Ezen képességüket, úgy tűnik, a fotoszintézis során előállított gázok tartják fenn, és a legtöbb termés klorofilljának elvesztése után süllyed el. Az olyan különleges, alámerült zárvatermő fajok invázióját, melyek aztán gyomokká váltak, leggyakrabban vegetatív szaporítószervek, fragmensek indították el, és néhány alámerült zárvatermő sikeres inváziója teljes mértékben az ivartalan szaporodáson alapult (pl. Európában az Elodea canadensis). Az alámerült zárvatermők anatómiailag különbözőbbek, mint a

szárazföldiek. Ezek közül azok a felhajtóerővel kapcsolatos adaptációk a legjelentősebbek, amelyet a levegőhöz képest a víz jóval nagyobb sűrűsége eredményez. Az alámerült makrofiták nem igényelnek olyan segítő struktúrákat, melyek segítségével pl. függőlegesen állhatnak, éppen ezért ezek a struktúrák gyengébben lignizáltak, kutikularizáltak. Edénynyalábjaik és segítő elemeik nem periférikusan vannak elrendezve, ahogy ezt a szárazföldieknél láthatjuk, hanem inkább központosítottan helyezkednek el (a gyökerekben is), és ez a hajtások, mint vízben oldható anyagokat abszorbeáló szervek fontosságára enged következtetni. Ez lehetővé teszi azt, hogy az alámerült zárvatermők hajtásai viszonylag hajlékonyak legyenek, nyúlásra képesek, egy olyan mechanizmust biztosítván, melynek segítségével képesek ellenállni az erős áramlásoknak. 47 Az alámerült zárvatermők képesek függőlegesen állni, kissé

pozitív lebegőképesség fenntartása révén, amelyet egy üreges rendszer kifejlesztése tett lehetővé, mely tulajdonképpen levegővel telt hely, és a gyökerektől a levélnyélig terjed. Ez az üreges rendszer a vízi zárvatermőknél már az Eocéntől jelen van, és gyakorlatilag minden jelenlegi faj rendelkezik vele. Amellett, hogy vízszintesen tartják a növényeket, ez az üregrendszer közreműködik a gázdiffúzió limitáló hatásának legyőzésében, amivel a növények szembetalálják magukat a vízi környezetben, és éppen ezért fontos szerepe van az alámerült zárvatermők metabolizmusában. Az üregrendszer lehetővé teszi a felhalmozódást, az akkumulációt, és a növények által kilélegzett széndioxid újrafelhasználását, éppúgy, mint a fotoszintetikus oxigénét. Eme rendszer csatornát biztosít a fotoszintetikus oxigén a hajtástól a gyökerekig történő szállításához. Ez azért fontos, hogy a gyökerek aktívak legyenek a

vízi aljzatban is, amely leggyakrabban oxigénmentes, és fontos geokémiai jelentésekkel is bír, és néhány alámerült zárvatermőnél, mint oxigénpumpa is működik. Az üregrendszer az alámerült zárvatermőkben avégett alakult ki, hogy korlátozza növekedésüket a mély vízben, a megnövekedett mikrosztatikus nyomás miatt. Az alámerült zárvatermők gyakran a 10 m-nél sekélyebb mélységekre korlátozódnak, míg a makroalgák és biofiták, melyeknél hiányzik az alámerült növények kiterjedt üregrendszere, nagyobb mélységekben is megtelepednek azonos fényviszonyok közepette. A levélalak adaptációs jelentősége, hogy az alámerült levelek formája igen változatos, hosszúkás téglalap-alaktól a finomra osztott levelekig sokfélét megtalálunk. Azt, hogy az alámerült zárvatermők adaptációs alkotóeleme a levélalak, már régen felismerték. Az alámerült zárvatermők növekedési (fejlődési alakját gyakran klasszifikációs

rendszerek segítségével jellemzik qualitatív kritériumokat felhasználva, hogy beosszák a növényeket különböző névleges fejlődésiforma- kategóriákba. A jellemzőket klasszifikációs kritériumként használják, és gyakran folyamatos, összefüggő rangsort, fokozatosságot mutatnak, így ez a szigorú quantitatív, a növények bizonyos növekedési forma-kategóriába való felvételére irányuló vizsgálat igen bonyolulttá válik, és a növényi formák adaptációs jelentőségét ezekből a klasszifikációs rendszerekből nem lehet kielégítően megállapítani. Éppen ezért, az alámerült zárvatermők leírásában egyre nő a tudatosság, hogy quantitatív szemléltessék adaptációs jelentőségüket. Az alámerült zárvatermők gyökerei a hajtás biomasszájának leggyakrabban kevesebb, mint 30%-át képviselik, kevesebbet, mint ahogy ezt a szárazföldi zárvatermőknél láttuk. A gyökérrendszer csökkenését részben a vizes közeg

sűrűségi jellegével magyarázhatjuk, mely csökkenti az igényt a rögzítéshez szükséges robusztus szervek fejlesztéséhez. A gyökér-hajtás arány az alámerült zárvatermők esetében is változó. 48 Jóllehet, az alámerült zárvatermők számára úgy tűnik, maga a szediment a legjelentősebb tápanyag, főleg foszforformák, de a Ceratophyllum és az Utricularia nem rendelkezik gyökérrendszerrel, és épp ezért képes volt teljesen függetleníteni magát a szedimenttől. Hozzájuk hasonlóan, a szabadon lebegő békalencse (Lemna sp.) is elérte, hogy független legyen az aljzattól, mint tápanyagforrástól, jóllehet, azért rendelkezik gyökérrel, mint a tápanyagok felvételéért felelős szervvel. A legnagyobb gyökér-hajtás arányszámot (0,5-2,0) a szegényes ásványtartalmú édesvizekre jellemző rozettás fajoknál figyelték meg: ahol az aljzati tápanyagtól való függés kifejezettebb. Ezen kívül, e fajok kiterjedt gyökérrendszere,

mely gyakran rendelkezik jól fejlett üregrendszerrel, és rövid szárral, lehetővé teszi számukra az aljzati szén felvételét, hasznosítását. A hozzáférhető rész mennyisége általában nagyon alacsony a savas rendszerű vizekben, ahol az ISOETID a domináns, és koncentrációja az aljzatban gyakran 50-100-szor nagyobb, mint az azt borító vizekben. Az ernyőző biomassza elhelyezkedése maximálisan kihasználja a beérkező átlagos foton flux sűrűséget (PFD), mert bizonyos rétegekben a biomassza aránya pozitívan függ össze a szintek PFD mennyiségével. Ugyanakkor az aljzat ernyőző biomasszája minimumra csökkenti az elérhető PFD mennyiségét más kompetitor fajok növekedéséhez. Ezzel ellentétes, hogy az aljzatok alsóbb rétegeiben található biomasszájának nagy része maximálisan kihasználja a PFD behatolást, míg saját beárnyékolásukat a minimumra csökkentik. A rozettás biomassza profilja épp ezért maga után vonja a fényért

való konkuráló képesség csökkenését, más szomszédos növényekkel szemben, és nem meglepő, de gyakran összhangban van az alsóbb szintek árnyékhoz alkalmazkodott fajaival (pl. Vallisneria americana) A növény alakja befolyásolja azt, hogy milyen mértékben képes ellenállni a hullámoknak, áramlatoknak. A hosszúkás levél alakú, alámerült növények, és az aljzat biomasszája, úgy tűnik, hogy optimálisan képes működni a kitett feltételek közepette. Minimális ellenállást képviselnek a folyással szemben, mivel az ernyőző rész a folyás irányába hajlik, és a biomasszájuk az aljzathoz közel fejlődött ki, ahol ezek a ható erők gyengébbek. Az alámerült makrofiták növekedési alakja olyan jelentős, hogy evolúciójukban és biogeográfiai történetükben nagy szerepet játszott, és ez összefüggésbe hozható az egy- és kétszikűek vízi környezetben történő kolonizációjának különböző mértékű sikerében. A vízi

élőhelyek elfoglalása során, az alámerült zárvatermők kiküszöbölték azt a korlátozó tényezőt, ami a szárazföldi növényeknél fennáll: a víz-hozzáférhetőséget. Mégis, az a tény, hogy az alámerült zárvatermők gyökere és szára között nem áll fenn hidrosztatikus potenciál, egy problémát von maga után a belső transzportban, ez a vízpotenciál biztosítja azt az erőt, mely a vízi és a vízben oldott anyagok belső szállításához szükséges a szárazföldön. Az, hogy ezek az alámerült zárvatermők képesek-e fenntartani egy ilyen transzportot, a múlt 49 század során már vitatott dolog volt. A jelenlegi értékelések kimutatták egy aktív belső víztranszport meglétét, amely elegendő, hogy biztosítsa a növekedéshez szükséges tápionok mennyiségét. Ez az aktív transzport terhet jelent a fotoszintetikus energiaszolgáltatás számára, mivel a belső víz speciális struktúrákon keresztül történő felszabadítása

energiát igényel (pl. Callitricha sp., Myriophyllum spicatum) Másrészről, az alámerült zárvatermők fotoszintézisekor a víz soha nem limitáló faktor, és éppen ezért megtakaríthatják azt az energiát, amit a szárazföldi zárvatermők a vízvesztés megakadályozásába fektetnek. Az alámerült zárvatermők belső üregrendszerén át történő gáztranszportot a belső gradiens megléte segíti elő, melyet a fotoszintézis során megnövekedett belső oxigénnyomás idéz elő az üregekben. A rendelkezésre álló bizonyítékok azt sugallják, hogy a zárvatermők nem igényeltek speciális modifikációt a víz alatti környezet különböző fényminőségéhez való alkalmazkodásuk során. Viszont a kevés fény hozzáférhetőségéért történt fiziológiai adaptációk gyakran "szembetalálkoztak" a víz alatti, sokrétű habitattal. A fény általi korlátozást nagyobb mennyiségű fény csapdába ejtésével lehet elkerülni. Az alámerült

zárvatermők a zöld színtestet tartalmazó sejtek helyzetének változtatásával növelték a fény csapdába ejtésének hatékonyságát, ezek a sejtek az alámerült zárvatermők felszínközeli epidermiszében találhatók, míg a szárazföldieknél ezek a sejtek mélyebben vannak a levélszövetben. Nagyobb mennyiségű fény megkötése a pigmenttartalom növelésével is elérhető. Ez az alámerült makrofitáknál vékony levelekkel valósul meg, melyeknek klorofill-sűrűsége kicsi. Ez alacsonyan tartja az abszorpciójukat, ezáltal biztosítja a fénymegkötés mértékének alapos növelését, a klorofillsűrűségük mérsékelt növelése által. Ennek eredményeképpen, az alámerült zárvatermők által abszorbeált fény egységnyi mennyisége gyakran több, mint a szárazföldieké, és következésképpen nagyobb lehet a fotoszintézis rátája. Az alámerült zárvatermők a respiráció és fotorespiráció arányának csökkentésével képesek az

alacsonyabb megvilágításhoz alkalmazkodni. Az alámerült zárvatermők, melyeknek nem kell foglalkozni a vízmegőrzés feladatával, képesek leveleik vastagságának csökkentésére egy bizonyos mértékig, ami a szárazföldön lehetetlen lenne, és így csökkentik a respirációs rátájukat. Anatómiai, natológiai és biokémiai adaptációkkal igyekeznek legyőzni e növények a szén limitáló hatását. A biokémiai adaptációk közül a bikarbonát, szénforrásként való felhasználásának evolúciójában részt vevők voltak a legjelentősebbek. Ez különösen fontos az olyan lúgos állóvizekből származó zárvatermőknél, ahol a pH >7. E vizek HCO 3 / CO 2 aránya 4 és 140 közt változik, és épp ezért nagy előny, ha kifejlesztik a bikarbonát felhasználására irányuló jellegzetességüket. A HCO 3 felhasználását speciális enzimek fokozzák, főként szénanhidratázok, és ez a felhasználás az egyszikűeknél 80 %-os, míg a

kétszikűeknél csak 30 %-os. Ráadásul sok alámerült zárvatermő, főként egyszikű, képes szervetlen szén kivonására a környező vízből, főként lúgos vizekből. Az alámerült zárvatermők a szén belső 50 felhasználása végett kifejlesztették a C 4 -es , és az úgynevezett CAM metabolizmust, melyet néhány alámerült páfránynál is megfigyelhetünk. A legtöbb alámerült zárvatermő C 3 -as növény, és a gyakran megfigyelhető C 4 es gázcsere jelleg, úgy tűnik, a HCO 3 felhasználásának a következménye. Mindenesetre, ez a C 4 -es gázcsere lehetővé teszi a növények számára, hogy a széngazdálkodásukat a fotorespiráció csökkentésével javítsák. 5.26 Egyéb magasabbrendű élőlények 51 6 TÁRSULÁSOK A VÍZBEN 6.1 Plankton A plankton legáltalánosabb meghatározása a következő: a plankton az alzat nélküli vízben lebegő élőlények összessége, melyeknek saját mozgása a víz áramlásához képest

elhanyagolható. Mély tavakban és a tengerben csak valódi planktonlények lebegnek a víztömegben, ez az euplankton: természetes közössége mindazon élőlényeknek, melyek a nyílt vízben lebegve, a vízmozgástól tehetetlenül sodródva, alzat nélkül normális életfeltételeket találnak, és ott szaporodnak (euplanktonikus elemek). Tagjai vagy egész életpályájukat a planktonban élik (holoplanktonikus elemek), vagy csak bizonyos állapotukban élnek a nyíltvízben, mint pl. egyes árvaszúnyogok vagy vándorkagyló lárvája (meroplanktonikus elemek). Mély tavakban él a limnoplankton, sekély tavakban vagy időszakos vizekben a heleoplankton tanyázik. Mozgó, áramló vizekben a rheoplankton található, ennek folyami formáját potamoplankton néven különböztetik meg. Ebben is és a sekély, gyakran felkeveredő tavak planktonjában is sok a nem igazi planktontag, a tichoplanktonikus elem: felkevert fenéklakók, leszaggatott élőbevonat stb. A plankton a

Föld valamennyi állóvizének jellegzetes társulása („alzat nélküli élet"),amelyre a lebegés jellemző. A lebegés, elsősorban a zooplankton tagjainál, kismértékű saját mozgással is kombinálódik („mikronekton"); a vízmozgások erősségéhez képest azonban a planktonlények saját mozgása elhanyagolható (Felföldy 1981). A plankton tagjai kiülepedhetnek. A süllyedés annál lassúbb, minél kisebb a sűrűség különbség a vízhez képest és minél nagyobb az alaki ellenállás. A süllyedés csökkentése lehetséges a testet lazán körülvevő vékony héj, kocsonyaburok, kis fajsúlyú zsír- és olajzárványok, gázvakuólumok képzése, egy vegyértékű ionok fölhalmozása segítségével, valamint az alaki ellenállás növelésével. Az alaki ellenállás fékezi az ülepedést, és a haladás irányára merőleges vetület nagyságától függ. A hosszú, tű alakú vagy légcsavarszerűen görbülő test, fogaskerék, csillag vagy

szalag alakú telep és a különféle, lebegtető nyúlványok a növényi és állati plankton fajain egyaránt gyakoriak, bár a felület ilyen természetű növelése az anyagfelvételt is gyorsítja, és véd a felfalás ellen is. A lebegés a planktonállományok alakulásának fontos tényezője. A fotoszintetizáló planktonlényeknek pl létfontosságú, hogy a megvilágított rétegben maradjanak, de a felszínre úszás is kedvezőtlen a túlzott megvilágítás és az ibolyántúli sugárzás károsító hatása miatt. A süllyedés önmagában nem feltétlenül kedvezőtlen, mert az élőlényt körülvevő víz cseréjét biztosítja. A lebegtetőberendezések megfelelő szabályozásával egyes fajok a számukra kedvező rétegbe „kalandoznak" saját mozgásképesség nélkül is. Bármennyire alkalmazkodtak azonban a plankton tagjai a lebegéshez, az ülepedéssel bekövetkező veszteség elég tekintélyes. 52 A plankton nem helyezkedik el egyenletesen a

vízben, hanem vízszintes és függőleges irányban egyenlőtlen rajokat vagy felhőket alkot, ami a széljárás szerint változhat. Egyes fajaik függőleges irányú eloszlása szabályosan változik a napszak szerint Sekély, jól felkeveredő tavainkban a lebegésnek legtöbbször kevés szerepe van. 6.11 Bakterioplankton A baktériumok kis méreteik miatt könnyen lebegnek, de nagy számban élnek mikrokolóniák, összetapadt pelyhek formájában vagy lebegő szervetlen és szerves részecskék felületén is. Jelenlétük biológiai tesztmódszerekkel bizonyítható, ami megfelelő feltételek között mennyiségükről is tájékoztat. Mennyiségi meghatározásuk (számlálásuk) nem egyszerű feladat. A tavak bakterioplanktonjának mennyisége igen különböző, sőt a balatoni vizsgálatok szerint az évjárat szerint is nagymértékben változó. A mély tavakban a baktériumok eloszlása mélység szerint nem egyenletes, hanem 2 vagy 3 maximum tapasztalható: a

fitoplanktonban gazdag fedőrétegben és az üledék fölötti víz-üledék határon mindig több baktérium található, mint egyebütt; a váltóréteg táján egyes kénbaktériumok alkothatnak éles, határozott maximumot. Sekély, könnyen felkeveredő tavainkban a rétegzettség labilis, és csak télen, jég alatt állandósul, elsősorban a fenék felé történő sűrűsödéssel, amit csöndes nyári időszakokban is megfigyeltek. Nagyságrendek!!!!!!!!!! 6.12 Fitoplankton 6.13 Zooplankton 6.2 Neuszton 6.3 Nekton 6.4 Benton 6.41 A zoobentosz A bentikus környezet A bentikus környezetet két különböző élőhelyre lehet osztani: a litorális és a profundális zónára. A litorális zóna éppúgy nagy napi, mint szezonális különbségeket mutat a fizikai és kémiai faktorok tekintetében. Ezzel ellentétben a profundális zóna, amely a termoklin réteg alatt van, fizikailag és kémiailag is egyenletes képet mutat, kivéve, ha nyáron csökken az oxigén a

mezotrofikus és eutrofikus tavakban. A litorális zóna 53 A különbözőség (diverzitás), a sűrűség (denzitás) és a produktivitás magas a litorális zónában. A legtöbb rovar, csiga, féreg, héjas állat és hal is előfordul ezekben a sekély vizekben. Pl 52 vízirovar-lárva él a wisconsini Mendota-tó litorális zónájában, míg a profundális zónában csak 2-3 rovarfaj lárvája. A tavak azon áttetsző, sekély zónái, melyek bőséges vízi makrofitákkal rendelkeznek, olyan bentikus közösségeket tartalmaznak, melyek kapcsolatban vannak ezen makrofiták által biztosított menedékkel, detritusszal. Egy Potamogeton növényen, amely kb 50 cm-es lehet, 555 nagyobb testű állat, mint pl. árvaszúnyog-lárvák és najádok élnek Az elterjedési területet biztosítják az ilyen hatalmas "makrofitaerdők". Losee és Wetzel felmérte, hogy a makrofiták tízszer több areafelszínről gondoskodnak, mint a bentikus üledék a kicsi, kemény vizű

Lawrence-tóban, Michiganben. A nagy, mély tavakban ezzel ellentétben a profundális zóna jóval kiterjedtebb, mint a litorális. A Bajkál-tó profundális zónája alkotja a teljes üledékarea legalább 3/4-ét. A tavak partközeli részénél a folytonos turbulencia okozta hullámzás és áramlás olyan plusz energiát ad a biotáknak, amely biztosítja az ételszemcsék és az oxigén áramlását. A termékeny litorális és szublitorális zóna hatással van a kémiai szennyeződés beáramlási helyéről való szétterjedésére, mely a partvonal közelében dúsul fel. Ez a partközeli bentosz csökkenését eredményezi, mivel megmérgezi vagy megfullasztja az állatokat, illetve van még egy sajátos károsító hatása a halállományra, amióta sok nyílt vízi faj a litorális zónába jár táplálkozni és szaporodni. A bentikus gerinctelen közösségek szerkezete kihat a halakra. Például egy előzőleg halmentes tó pelágikus és profundális régióiban a

domináns makrogerinctelenek sűrűsége lecsökken, miután megjelenik benne az Oncorhychnes clarki nevű pisztráng. Azelőtt a pelágikus Chaoborus lárvák egész nap üregeket ástak a profundális alzatra. Miután e pisztráng betelepült a lárvák a felszín közelébe kizárólag éjszaka mentek föl. A profundális zóna A tavakban élő profundális zónák közösségeinek szerkezete aránylag egyszerű, csak 4 fő makrogerinctelen csoport különböztethető meg. Ezek a kevéssertéjű férgek, bolharákok, rovarlárvák, najádok és gömbkagylók. A szubsztrátum egyenetlen fizikai és kémiai természete erősen befolyásolja a bentikus közösség struktúráját. A változó O 2 -ellátáshoz való alkalmazkodás Ráadásul az áramlás biztosítja a litorális zónában a táplálék mellett az oxigénellátást is. Nagy mértékű növekedés, légzés és táplálkozás csak akkor lehetséges a sekély, meleg vizekben, ha bőséges az oxigén. Például a

hullámzási zónákban élő Gammarus pulex bolharák számára a magas 54 oxigéntartalom előfeltétele az aktivitásnak, amely egyenesen arányos az oldódó oxigén mennyiségével. Ezzel ellentétben az eutrofikus tavak profundális bentikus közösségének tipikus tagjainál, a Chironomus anthracinus árvaszúnyogoknál, a légzés és az oldott oxigén között nem lineáris az összefüggés. Ezek aktivitása egy alacsony oxigénszintig állandó. Ilyen alacsony O 2 szintnél a légzésintenzitásuk 75 %-ra csökken Zoobentosz táplálék A litorális zónában mindenféle típusú táplálék jelen van a ragadozóktól a növényevőkig. Ha itt alámerült vízinövények vannak jelen, azokat gyakran bevonják baktériumok, perifitonok, nematodák, rotiferák és protozoák. A növényevő csigák, az árvaszúnyog lárvák, kérészek, és a kis halak fogyasztják el ezt az élelemkészletet. A profundális zónában a bentosznak 2 fő táplálékforrása van: az

eufotikus zónából lehulló alga és az üledékben lévő törmelék. Itt él ráadásul néhány ragadozószúnyog is, mint pl a Chaoborus és Procladius. A profundális zóna makrogerincesei a felszíni vízvirágzás után lemerült algákkal táplálkoznak, de az év többi részében leginkább éheznek. Erre azonban ők képesek, mivel fel tudnak halmozni nagy mennyiséget lipidekből, és hideg időben csökken a légzésük is. A diatomák különösen jelentős élelemforrást jelentenek a bentosz számára, mivel ezek nehezek, gyorsan elsüllyednek, és viszonylag épen maradva beterítik a tengerfeneket. A diatomák leérkezése az aljzatra kapcsolatban van a profundális makrogerincesek szaporodásnövekedésével. A diatomák jelentős zsírsavforrást és általában jó minőségű és magas energiatartalmú táplálékot biztosítanak a bentikus gerincteleneknek. Az algák előnyét a detritusszal szemben a svédországi eutrofikus Vallentunasjon-tónál

figyelhetjük meg, ahol a Melosira diatoma biztosítja a Chironomus plumosus szúnyoglárva szénigényének 49%-át. A mikrobiális detrituszból származó széntartalom csak 11 %-ot tesz ki, amely hasonló az üledék szerves széntartalmához. Más zoobentikus gerinctelenek valódi detrivorok (üledékevők). A táplálékhálózatban ők alakítják át az alacsony energiaértékű és rossz minőségű detrituszt jobb minőségűre, a magasabb szerveződési szinteken lévő állatok számára, mint pl. a folyami rák Például a kevéssertéjű Tubifex elfogyasztja a gazdag iszapot és detrituszt. Miután ezt megemészti és feldolgozza, a féreg saját energiája 20 cal/mg-ról 950 cal/mg-ra emelkedik. A zoobentosz életciklusai A legtöbb bentikus szervezetnek egy évben csak egy generációja van, de hűvösebb klímában ezek hosszabb ideig élhetnek. Az életciklust részben a táplálék felhasználhatósága szabályozza. Ráadásul az életciklusnak sok faj 55

számára pontos időben kell lezajlania, hogy a felnőtt egyedek megjelenésével egy időben párosodjanak, és a levegőben. A legáltalánosabb viselkedési formát figyelhetjük meg az árvaszúnyogoknál is. A felnőtt szúnyogok rajzanak, párosodnak, és a tavaszi algavirágzást követő nyáron lerakják petéiket. A hideg alaszkai tundrán a kis tavak esetében, akár 7 év is eltelhet a tojásrakás és a kifejlett egyedek megjelenése között. Három másik átlagos bentikus gerinctelen élettörténete eltér az előbbitől. A Chaoborusnak, amely a leginkább összefüggésbe hozható az árvaszúnyog fajokkal, természetes körülmények között szintén csak egy generációja van évente. A körömkagylók néhány évig élnek és szaporodnak, de természetesen nekik nincs rajzó állapotuk. A nagyobb produktivitású litorális zónában a kagylók életciklusa rövidebb, mint a profundális zónában. Sok zoobentikus faj nem tölti el az egész lárvális

állapotát az üledékben. A ragadozó Choaborus szúnyog gyakran az üledékben tartózkodik a nap folyamán, de éjszaka planktonikussá válik, és rotiferákkal és kis héjas állatkákkal táplálkozik. Hogy elkerüljék a ragadozó halakat, napközben a Chaoborus lárvák az eutrofikus tavakban az alacsony oxigénszintű vízbe merülnek le a tófenékhez közel, vagy beássák magukat az iszapba. A Chaoborus a Chironomushoz hasonlóan jól alkalmazkodott az alacsony oxigénszinten való légzéshez. 6.42 A perifiton A speciális felépítésű és feladatú perifiton a vízi ökoszisztéma egyik biocönózisa, mely a bentosszal együtt a bentonhoz tartozik. Annak ellenére, hogy az európai perifiton vizsgálatok már a múlt században elkezdődtek (Greville 1827, Moebius 1883, stb.), jelentős hátrányban áll a planktonvizsgálatok eredményeivel szemben. A perifiton-közösségek felépítésbeli sokszínűsége, valamint a mintavételezés és az analizálás

nehézségei mellőzik a perifiton kutatásokat, különösen a magyarországi vízvizsgálatok sorából. Ez a hiányosság felvet egy további problémát: a perifitonra (biotekton) vonatkozó tudományos terminológiában egy nagyfokú bizonytalanság tapasztalható mind a külföldi, mind a magyar szakirodalomban. Dussart (1966) szerint a perifiton (biotecton) nem más, mint olyan víz alatti környezetben élő organizmusok közössége, mely különálló és jól elválasztható az aljzattól. A helytülő szervezetek mellett a biotektonban megtalálhatók időlegesen rögzült (Willer,1923) és szabadon élő (Newcombe, 1950; Skladeckova, 1962; Welch, 1952; Young, 1945) élőlények is. Ruttner (1953) szerint növények és állatok egyaránt előfordulhatnak a biotekton szabadon élő tagjai között. A szakirodalomban általános jelenség az organizmusok további osztályozása (Meschkat,1934). Willer (1923) különbséget tesz a "der Echte und unechte Aufwuchs"

csoportok között is. A biotekton ilyetén módon történő következetes használatának érdekében a 56 következő nevezéktan elfogadását javasoljuk: eu-biotekton, meta-biotekton, zeno-biotekton, mero-biotekton szervezetek. Az eu-biotekton szervezetei egész életüket az aljzathoz rögzülten élik le (pl. Roicosphaenia sp., Stigeoclonium sp, stb), míg a meta-biotekton tagjai a biotekton helytülő tagjai között találják meg életfeltételeiket, de nem rögzítik magukat (pl. Nematoda sp) A xeno-biotekton tagjai viszont csak véletlenszerűen válnak más biocönózisok, mint pl. a plankton vagy a bentosz tagjává. A mero-biotekton szervezetekre jó példa a Dreissena polymorpha Pall., mely kezdetben a plankton tagja, de később rögzült életet folytat Az anyagforgalom, az energiaáramlás, valamint gyakorlati okok miatt a következő osztályozást javasoljuk a biotekton biocönózisai között: bakteriotekton Biotekton (perifiton) fitotekton zootekton A

zootekton és a fitotekton szétválasztása számos előnnyel jár a mintavételtől egészen az értékelésig. Szeretnénk azonban leszögezni, hogy nem egy merev osztályozásra gondolunk - különösen azért sem, mert a tiszta fitotekton vagy akár a zootekton megléte csupán elméleti felvetés - de fontos jelentőséget tulajdonítunk neki. A biotekton osztályozásánál egy további szempont lehet, hogy elsődleges letelepedéssel, vagy egy biotektonikus organizmusba történő betelepedéssel állunk-e szemben. Ennek megfelelően elsődleges, másodlagos, harmadlagos, stb. biotektonokat különböztetünk meg A biotekton-vizsgálatok egyik legfontosabb problémája a szubsztrát minőségéből fakad. Uherkovich (1966) munkájában különbséget tesz az élettelen és az élő szubsztrát között, mivel a biotekton felépítésének feltételei különböznek egymástól. Willer (1923) már leírta ezt a kérdést, és a szubsztrát minőségétől, vízben elfoglalt

helyétől (vízszintes és függőleges), valamint évszakos aszpektusától függő különböző megállapításokat is tett. Lejjebb Samek-Huhsek (1946) és Sladeckova (1962) eredményeit felhasználva bemutatjuk osztályozásunkat. A benton habitátja (biotópja) a következőképpen osztható fel: - bentosz (aljzat) - biotekton (a víz alatti szubsztrátum azon része, mely jól elkülöníthető az aljzattól). A szubsztrát minőségét alapul véve a biotekton a továbbiak szerint bontható: epifita (növények), epizoon (állatok), epixylon (fa), epiliton (kőzet), epimetallion (fém) és epihalon (más). Az első két kategória élő szervezeteket foglal magába, az epihalon kategória a ritkább, de a rendszeren belül egyre gyakoribbá váló szubsztrátumokat foglalja magába, mint pl. a műanyagot, az üveget, textíliát, stb A Balatonban köveken élő algák elnevezése ennek megfelelően: epiliton fitotekton. 57 Az erős viharok és sebes áramlások teljesen

kitisztíthatják az áramló szubsztrátumot, amely rekolonizációt von maga után. Ugyanez tapasztalható az erős hullámzású tavaknál. A vízi mikrobáknak van azonban egy jól meghatározott szukcessziója, mely betelepíti az új felületeket. Ezt a felületet perceken belül beterítik az elektrosztatikus folyamatok által létrejött oldott aminosavak és egyéb oldható szerves vegyületek. Órák elteltével baktériumköpeny képződik, majd napokon belül megjelenik a perifiton. Az alga-szukcesszió alacsony kovamoszatok megjelenésével indul, és hosszú szárú és rozettás kovamoszatok, valamint szálas zöld- és kékeszöld algák felső szintjével zárul. A mostani tanulmányok rámutatnak arra, hogy a nagyobb fajok elég fényt kötnek meg ahhoz, hogy ez az alacsonyabbakat hátrányosan befolyásolja. Mindent összevetve a perifiton szukcessziója nagyban hasonlít azon szárazföldi növényekéhez, melyek már a legkisebb szabad területet benépesítik. A

kettő között a legnagyobb különbség az, hogy míg az algák szukcessziója hetek, vagy hónapok alatt lejátszódik, a szárazföldi invázió akár évekig is eltarthat. A perifiton hártya vagy csomók eltűnésének oka lehet a lesodródás, az elmocsarasodás, vagy a halál. Az oligotróf Tahoe-tó partján minden tavasszal nagy mennyiségű csomókba összeállt halódó perifitont találnak. Ezek bizonyos ártalmakról tesznek tanúbizonyságot, de a száras kovamoszatok víz alatti szőnyegének csupán egy részére utalnak, melynek mennyisége a tápanyagok mértékétől és a parton végzett emberi tevékenységtől függ. A trópusi spektrum magasabb végében a Cladophora sp. nagy fonalai megszokott, állandó látványt nyújtanak. 58 7 KÖLCSÖNHATÁSOK A VÍZI ÖKOSZISZTÉMÁBAN 7.1 Abiotikus kölcsönhatások 7.11 Geokémiai folyamatok 7.12 Limitáció 7.2 Biotikus kölcsönhatások 7.21 Táplálék láncok, táplálék hálózat 7.22 Versengés 7.23

Együttműködés 59 8 ANYAGFORGALOM 8.1 A víz körforgalma A víz talán az élővilág számára a legfontosabb vegyület. Víz nélkül nincs élet, az élőlények testének 70-90 %-a víz. A vízforgalom a meghajtó ereje számos fontos biogén elem körforgalmának, ezért külön tárgyalása az elem körforgalmak előtt indokolt. A globális víz körforgalom folyamatábráját a ábra mutatja. A víz körforgalmának jellegzetességeit Heinrich és Herrgt (1994), valamint Somlyódy (1999) munkája al