Biology | Genetics » Általános taxonómia

Általános taxonómia Dőlt betűs kiegészítések: előadás jegyzet! Általános zootaxonómia TK. Alapfogalmak Az állat fogalma Az élők hat országa közül a Regnum Animálta a valódi (többsejtű) állatokat foglalja össze. Heterotróf soksejtííek, amelyek egyedfejlődése során a haploid életszakasz az ivarsejtekre korlátozódik és amelyek átmennek a bélcsíra állapoton, illetve az egyed különböző szerveinek összehangolt működését biztosító idegrendszerük valamint az egyed integritását védő (fenntartó) immunrendszerük is van (ez utóbbi alól csak az űrbelűek kivételek). Ezt még számos kisebb jelentőségű, de általánosan érvényes jelleggel egészíthetjük ki, mint pl. az, hogy képtelenek lizint szintetizálni A zootaxonómia mint biológiai tudományág A zootaxonómia az élőlények (állatok) sokféleségének elsősorban az egyedek, populációk szintjén való megnyilvánulásaival foglalkozik: a vizsgálatok közvetlenül

(állat)egyedeken folynak. A jelenségek szférájának tudománya, amely a fajok nevének referenciaalapjául szolgáló morfológiai, élettani, biokémiai stb. adatok gyűjtésén és feldolgozásán kívül a fajok .életmódjának alapadatait is rögzíti Nem történeti tudomány A taxonómia alapvetően összehasonlító és analitikus szemléletű, un. idiografikus tudomány A bioszisztematika ezzel szemben az élővilág diverzitása kialakulásának okaival és módjaival, az evolúció révén kialakult sokféleséget megtestesítő fajok, monofiletikus csoportok stb. egymáshoz való viszonyával foglalkozik. Nemcsak és nem elsősorban a taxonómia tudományának eredményeit dolgozza fel, hanem az evolúcióbiológia, a populációgenetika, az őslénytan és több más infra- és szupraindividuális tudományág eredményeit is; a bioszisztematika általános információ-feldolgozó, oknyomozó történeti tudomány. A fajfogalomról A taxonómia ma még többlépcsős,

hierarchikus klasszifikációs kategóriarendszerrel dolgozik. Ennek alapkategóriája a faj (species), hozzá viszonyítva vannak fajalatti (infraspecifikus) és fajfeletti (szupraspecifikus) kategóriák. A taxonómiai fajfogalom célja tehát az. élővilág megkülönböztethető, objektív egységeinek egyértelmű megjelölése. Azzal a kérdéssel, hogy mi a viszony a természetben meglévő objektív egységek és a taxonómia faji rangú taxonjai között, már a - sokat vitatott - biológiai fajfogalom foglalkozik. Bessey (1908): „A fajok ténylegesen nem léteznek a természetben, hanem csupán az emberi szellem fogalmai, amelyeket azért hoztak létre, hogy nagyobb számú egyedre együttesen vonatkoztassanak" E felfogás különösen azóta változott meg alapvetően, amióta az evolúció, és ennek nyomán a bioszisztematikai rendszerezés egységeinek nem az egyedeket, hanem az egyes fajokat konkrétan reprezentáló szaporodásközösségeket, populációkat

tekintjük. A populációs szemlélet azóta vált általánossá, mióta tudjuk, hogy az elemi evolúciós folyamatok, ezzel együtt a környezeti adaptációk is populációs szinten mennek végbe. Mayr (1982) f aj meghatározása, aki szerint: „A fajok egymással kereszteződő(képes) természetes szaporodásközösségek (populációk) csoportjai, amelyek más, hasonló jellegű csoportoktól szaporodásilag izoláltak és az életközösségben meghatározott funkciót (niche) töltenek be." Látnivaló azonban az is, hogy a fajon belüli összetartozás (kohézió) éppoly fontos, mint a fajok közti izoláció. Ahhoz, hogy adott fajhoz tartozó egyedek szaporodásközösséget alkothassanak, elengedhetetlen, hogy egymást – mint összetartozókat – felismerjék és a szaporodáshoz szükséges stimulusokra megfelelőképpen válaszoljanak („felismerési fajkritérium"). A tipológiai fajfogalom követői számára a faj a rendszerezés elemi egysége, amely

morfológiai bélyegekkel jellemezhető és elkülöníthető, ily módon a variabilitás mintegy kívül esik a faji „normán". A populációs szemléletű biológiai fajfogalom legfontosabb következménye, hogy a faj variábilis populációkból álló rendszer. Ezért a faj „típusa" voltaképp csupán egy, a nomenklatúrai egyértelműséget szolgáló konvenció. A faj nomenklatúrai törzsalakját az elsőként leírt és megnevezett populáció és a vele taxonómiailag egyező további népességek jelentik. Amennyiben az adott faj kizárólag ilyen népességekből áll, akkor alfaji tagolódás nélküli, un. „monotipikus" fajról van szó Amennyiben bizonyos populációk a nomenklatúrái törzsalaktól taxonómiailag eltérnek, ebben az esetben a faj politipikus: a nomenklatúrái törzsalaktól eltérő populációknak a nomenklatúrái szabályoknak megfelelő alfaji neve(ke)t kell adni. A zootaxonómia módszerei Klasszikus és modern módszerek

Taxonómiai bélyegnek csak valamely taxon adott képviselőjének azt a tulajdonságát tekinthetjük, amelynek révén egy másik taxon adott képviselőjétől elkülönül vagy elkülöníthető A taxonómiai bélyegeknek kettős jelentőségük van. Az egyik a felismerési nézőpont (diagnosztikai aspektus), .ami lehetővé teszi a bélyegek segítségével egy adott egyed adott taxonhoz tartozásának (hozzárendelhetőségének) egyértelmű azonosítását. A másik a jelzési nézőpont (indikációs aspektus), aminek révén a bélyegek állapotát (státusát) értékeljük, minősítjük. Ennek főleg a leszármazási viszonyok tisztázásában van szerepe. Hagyományos értelemben a taxonómiai bélyeg olyan tényleges vagy potenciális különbséget jelent, amelynek révén A taxon B taxontól egyértelműen elkülöníthető (pl. a csáp ötízű A taxonnál, ill a csáp hatízű B taxonnál) -1- Az utóbbi időben ez a felfogás árnyaltabbá és pontosabbá

vált, A taxonómiai bélyeg ugyanis mindig kettős elemű, egyrészt tartalmaz egy alapvető sajátosságot (az előbbi példánál maradva ez a csáp), másrészt tükröz egy - az adott esetben ehhez tartozó - állapotot (a csápízek számát). Eddig leggyakrabban alaktani (morfológiai), s azon belül is elsősorban küllemi (eidonómiai) tulajdonságokat használták a bélyeganalízisekhez. A taxonómusok látókörének bővülése és a fajazonosítás pontossága iránti igény fokozódódása, illetve a vizsgálati technikák gyors fejlődése komoly ösztönzést adott számos új módszer bevezetéséhez és alkalmazásának gyors elterjedéséhez. – bonctani (anatómiai) sajátosságok, – ivarszervek, csápok, feromon terjesztő szervek, stb.) finomabb tanulmányozása – a kariológiai módszerek, azaz a sejtmag szerkezetének, illetve a kromoszómák számának és felépítésének fénymikroszkópos, majd elektronmikroszkópos vizsgálata – a teljes

fejlődési ciklus tanulmányozásának feltétlen szükségessége a taxonómiában is. A biológiai sajátosságok állapotának jellemzése igen sokféle módon történhet, elsősorban a tulajdonság jellegétől függően. Általában véve a bélyeganalízisnek ebben a fázisában valamilyen valószínűségi változó konkrét értékeit határozzuk meg adatszerűen. A konkrét értékek a legegyszerűbb, továbbá hagyományosan és mindmáig a leggyakrabban használt esetben lehetnek binárisak, amikor az adott tulajdonság meglétét vagy hiányát (prezencia vagy abszencia, igen vagy nem, + vagy -, l vagy 0) állapítjuk meg. Ha az állapot többféle értékkel is jellemezhető, akkor a leírására szolgáló adat alapvetően kétféle típusú lehet: elkülönült (diszkrét, azaz egy koordinátatengelyen csak pozitív egész számokkal jellemezhető, mint pl. a fogak vagy a végtagok száma), ill folytonos (kontinuus, azaz egy koordinátatengelyen bármilyen pozitív

racionális számértékkel jellemezhető, mint pl. a testtömeg vagy a végtagok hossza) Az állapotot tükröző értékek jellemzésére többféle skálatípust használnak, elsősorban az állapot jellegének megfelelően, de a leggyakoribbak közülük a következők: nominális (amikor a változók lehetséges értékei egymástól jól elkülöníthetők, mint pl. a fő színek, a piros, a zöld vagy a kék), ordinális (amikor az értékek között valamilyen rendezési viszony szerint teszünk különbséget, mint pl. a különböző mértékű pigmentáltság jellemzésénél), intervallum szerinti (amikor az értékek között valamilyen távolság is megállapítható, mint pl. a hártyás szárny egyes mezőit alkotó sejtek száma esetében) és arány szerinti (amikor a konkrét értéket valamilyen kiindulási értékhez viszonyítjuk, mint pl. amikor a lábszárnak a combhoz viszonyított hosszát használjuk az elkülönítésre). A bélyeganalízisek eredményeit

határozókulcsok formájában teszik széleskörűen felhasználhatóvá. Az érték mindig egy adott viszonylathoz tartozó, annak keretei közötti megfelelést fejez ki, az értékesség viszont az átlagosnál nagyobb mértékű megfelelést jelent. A bélyegeket nem szabad egymással összevetni (rangsorolni, „versenyeztetni"), hanem a megfelelő összefüggésben kell használni, vagyis az operativitást kell döntő szempontnak tekinteni. Ilyen értelemben tehát nincs jó vagy rossz bélyeg, csak használható vagy használhatatlan A zootaxonómiai elrendezések létrehozásának elvi és logikai módszerei Minden ténylegesen létező egységnek egy és csakis egy érvényes elnevezés feleljen meg. A megkívánt egyértelmű megfeleltetés érdekében az adott egységeket le kell írni (descriptio) és jellemezni (diagnózis) is kell, annak érdekében, hogy az egyes, konkrét egyedeiket bármikor azonosíthassuk (identificatio). Az ilyen, szabályosan megnevezett,

egyértelműen leírt és diagnosztizált egységeket általában fajnak (species) nevezzük. A továbbiakban a megnevezett és leírt egységeket osztályozzuk (classificatio), vagyis hierarchikus logikai struktúrába rendezzük. A taxon a taxonómiai klasszifikáció tetszőleges rangú olyan egysége, amely a felette (alatta) álló egységekkel hierarchikus kapcsolatban áll, a mellette állókkal egyenrangú, azoktól differenciális tulajdonságokban különbözik. A taxonok közül központi fontosságú a faj (species) kategóriája, ehhez viszonyítva faj alatti (intraspecifikus) és faj feletti (szupraspecifikus) taxonok különíthetők el. Csoportosítás és meghatározás A taxon mindig élőlények - tetszőleges rangú - konkrét csoportjára vonatkozik, így pl. az erdei pinty (Fringilla coelebs) faj-rangú taxon, a pintyek neme (Fringilla) génusz-rangú, stb. A taxonok leírhatóak, jellemezhetőek és elkülöníthetőek illetőleg azonosíthatóak

(identifikálhatóak), azonban nem definiálhatóak. A definíció (logikai meghatározás) fogalma ugyanis a rendszerezés absztrakt egységeire: kategóriáira van fenntartva. Rendszertani kategória a hierarchikus rendszerezés meghatározott rangja. A faj kategóriáját tehát minden faji rangú taxon együttesen alkotja. Rájuk együttesen semmilyen leírás vagy diagnózis sem adható, definiálható azonban az adott rang, mint kategória. Á definíció logikai struktúrája a rendszer ill. kategóriái hierarchikus jellegéből következik A hierarchia alapvetően kétféle típusú lehet. Bennfoglaló („enkaptikus", „nested") a hierarchia, ha a hierarchia alacsonyabb rangú egységei elemei a magasabb rangú egységeknek, amelyet az alacsonyabb rangú egységek közös, lényegi tulajdonságai alapján állapítunk meg. A bennfoglaló hierarchia egységeit tehát az un esszenciális (lényegi) meghatározás logikai eljárása alapján definiáljuk. Az

összetartozó elemek közös lényegi sajátságai alapján a fölérendelt kategóriát („genus proximum") állapítjuk meg, amelyen belül az egyes egységek megkülönböztetése a specifikus („faji") különbség (differentia specifica) alapján történik. Könnyű belátni, hogy a fajok C. Linnaeustól eredő kettős nevezéktana ennek a logikai struktúrának felel meg A hierarchia másik típusa az eredeten alapuló (genealogikus), amelyben az adott fölérendelt kategóriába tartozó egységeket a közvetlen közös ősre visszavezethető eredet foglalja össze. Itt egy logikai egységet a közös ős (ancestor) és a belőle leszármazott, logikailag egyenrangú „testvér-csoportok" (sistergroup, Schwestergruppe) alkotnak. A kétféle kategorizálás alapvető különbsége abban rejlik, hogy az enkaptikus hierarchia modellje egy síkban elrendezhető, míg a genealogikus hierarchia modelljében szükségképpen benne van az időtengely: az ancestor

időben megelőzi a belőle levezetett testvércsoportokat. A genealogikus hierarchia modelljének további fontos sajátossága, a genealogikus modell alkalmas az enkaptikus mintázatok kialakulásának magyarázatára. -2- Osztályozás: klasszifikáció és ordináció Az osztályozásra két fő módszer-típus van: a klasszifikáció és az ordináció. Klasszifikációról akkor beszélünk, ha egy eleve meglévő („apriori") kategóriarendszerbe illesztjük be az élőlények különféle csoportjait. A klasszifikáció alapvetően kétféle lehet: nem-hierarchikus és hierarchikus Előbbi esetben a kategóriák egyenrangúak, nem alá-fölérendeltek. Egyértelműségük egyetlen kritériuma, hogy a megkülönböztetett kategóriáknak ne legyen közös eleme, tehát un. diszjunkt halmazok legyenek A bemutatott folyamat un. egyszerű felosztás (divisio) A kiindulási heterogén összességet felosztandónak (totum dividendum) nevezzük, azt a szempontot, amelynek

alapján az egymást kizáró csoportokat képezzük: felosztási alapelvnek (principium divisionis). A felosztás elvileg kétféle lehet: dichotomikus (kettéágazó) ill. polytomikus (többfelé ágazó) Dichotomikus felosztás esetén egyetlen szempontot emelünk ki, amelynek vagylagosnak (alternatívnak) kell lennie. Ilyenkor csak két lehetőség van: az adott jelleg megvan (+) vagy nincs meg (-). Amennyiben bármelyik típusú felosztást többszörösen megismételjük, hierarchikus rendszert kapunk A felosztással ellentétes csoportképzési mód a csoportösszevonás (agglomeratio). Ilyenkor a valamilyen hasonlósági szempont (pl. a hasonlóság megadott mértéke) szerint összetartozó elemeket vonjuk össze A klasszifikációval ellentétes - a biológiai rendszerezésben ma még ritkábban, az ökológiai adatelemzésben gyakrabban használt - rendszerezési módszer-típus az ordináció. Ennek lényege, hogy itt nincs egy meghatározott, „apriori"

kategóriarendszer, hanem a vizsgált objektumokat elemzett sajátságaik alapján tengelyek mentén rendezzük el. A csoportosítás az objektumok eloszlásából adódik, „a posteriori" A zoológiai nomenklatúra 1960-ban jött létre „A Zoológiái Nevezéktan Nemzetközi Kódexe".Ma az 1985-ben publikált 3 kiadás szövege érvényes. A Kódex francia és angol nyelven (egyéb nyelvű fordításai nem hivatalosak), szigorú logikai rendben, a törvénykönyvek stílusában tárgyalja a nevezéktani szabályokat. Alább a legfontosabb szabályokat a fejezetek sorrendjében adjuk. 1. Zoológiai nevezéktan Az első cikk rögzíti, hogy a Kódex a ma élő és kihalt állatok neveivel foglalkozik. Szabályai nem vonatkoznak pl elméleti elgondolásokra, a családcsoportnál magasabb, illetve az alfajnál alacsonyabb szintű taxonokra. A Kódex független más nevezéktani rendszerektől. (pl 1-1 növény és állatfaj viselheti ugyanazt a nevet) Bár éppen napjainkban

egyre erősebb a törekvés, hogy a növények, baktériumok, gombák és az állatok elnevezéseinek szabályai közeledjenek egymáshoz. Ezek a nemzetközi tudományban az egységes bionomenclature létrehozására vonatkozóan folynak. 2. A szavak száma az állatok tudományos neveiben A fajcsoport feletti taxonok neve uninominális, egyetlen szóból áll. A faj tudományos neve binominális Az alfaj tudományos neve három szóból áll (trinominális). Nem számít külön szónak, ha a génusz és a faj neve közé zárójelben az alnem nevét, vagy esetleg egy fajcsoport (superspecies vagy egyéb) „vezérfajának" nevét iktatjuk. 3. A publikációk kritériumai Minden, a nevezéktant érintő közlésnek (tehát nemcsak az új taxonok leírásának) az alábbi kritériumoknak megfelelő publikációban kell megjelennie: a) széles körben ismertté elsősorban a tudományos folyóiratokban, önálló könyvekben és könyvrészletekben megjelentetett írás válhat; b)

ingyen vagy vásárlással beszerezhető; c) számos, azonos példányt eredményező eljárással kell készülnie (a hagyományos nyomtatáson kívül az 1985. után kiadott munkáknál sok más, modern eljárást is elismernek); d) nem jelent publikációt az 1930. után gépi vagy grafikai úton reprodukált kézírás, az önálló fényképek, az 1985. után szétosztott xeroxmásolatok, a mikrofilm, a nyomdai levonatok, számítógéppel nyomtatott lista, de nem publikáció egy-egy bizonyító példány még oly részletes cédulázása, tudományos rendezvényen való bejelentés vagy bármely dokumentum könyvtári, levéltári elhelyezése sem. 4. Az alkalmazhatóság kritériumai Az egyszer már alkalmazhatónak bizonyult név az is marad, még ha nem tekintjük is érvényes névnek. A névnek latin betűkkel kiírtnak kell lennie. Nemcsak a latin vagy a latinosított görög nevek lehetnek állatnemek vagy fajok nevei. A nem-latin nevet latin végződéssel ellátva lehet

latinosítani A családcsoport nevének többes számú alanyesetben álló főnévnek kell lennie (hiszen régen nem volt egyesség az -idae végződés egységes használatáról). A génuszcsoport nevének egyes számú alanyesetben álló főnévnek, vagy akként kezelhetőnek kell lennie. A nem nevének alkalmazhatatlansága miatt ne vesszen el a faj neve Más követelmények érvényesek az 1931. előtt és 1930 után publikált nevek alkalmazhatóságára Az 1930 után publikált tudományos nevet a taxon megkülönböztetését célzó bélyegek szavakban kifejezett leírásának kell kísérnie. Az 1930. után publikált génusznevet típusfaj rögzítésének kell kísérnie Az 1960 után „varietas", „forma" vagy más alfaj alatti (infrasubspecificus) név nem tartozik a zoológiai nevezéktanba. A növénytani nevezéktannal ellentétben az állatok neve lehet tautoním (amikor a genusnév, a fajnév és az alfajnév is megegyezik pl.:Apus apus apus /európai

sarlós fecske/ vagy pl. a szarka tudományos neve: Pica pica) 5. A publikáció dátuma A nevek érvényességének megállapításánál igen fontos a publikáció dátuma (a prioritás miatt). Ha a publikációban pontos dátumot (év, hó, nap) jelöltek meg, azt el kell fogadnunk (hacsak ellenkező adataink nincsenek). Hiányos dátum esetén a megadott hó utolsó napját, illetve ha hónap sincs megadva, az év utolsó napját kell a publikáció dátumaként tekinteni. A tudományos név közlésekor ez az eredeti szerző és a publikáció évszám közé mindig vesszőt teszünk. Ha időhatárok vannak, akkor az időhatár utolsó napja érvényes, ha nincs dátum akkor a ténykörülményekből megállapítható első időpont az érvényes. Idézés módja: Linné, 1758. L., 1758 L. (1758) ← ha bizonytalan -3- L. [1758] ← a közlés időpontja csak külső ténykörülményekből állapítható meg Aedes sticticus ( Linné, 1758.) ← Linné írta le, de más

genusban, Culex sticticus néven 6.A nevek érvényessége A prioritás elve azt jelenti, hogy „valamely taxon érvényes neve a rávonatkozó legrégebbi alkalmazható név." „A prioritás elvét az állandóság (stabilitás) előmozdítása érdekében kell használni és nem az a célja, hogy valamely régen elfogadott, megszokott értelmű nevet megdöntsön egy olyan használaton kívül álló névvel, amely annak szenior szinonimája". Ezen elv hangsúlyozása, a stabilitás következetes védelme a „Names in Use" koncepciója Ha a stabilitást egy újonnan felfedezett, de régebbi név alkalmazása fenyegeti, a Nemzetközi Bizottsághoz kell fordulni az általános használatban levő, bár „fiatalabb" név megőrzése érdekében. Az előbbiek értelmében így egy taxonnak csakis egy érvényes neve van, bár sok alkalmazható neve lehet. Pl Lucanus cervus (szarvasbogár) neve Ebben a fejezetben tárgyalja a Kódex az első revideáló elvét. Ha

ugyanazon időpontban egy biológiai fajra vonatkozóan két alkalmazható nevet tettek közzé, vagy ha más-más típusokon alapuló nevek később szinonimának bizonyulnak, vagy ugyanazon név eltérő betűzései fölötti prioritási döntések az első revideáló szerzőt illetik meg. Szinonim (társ) nevek: ugyanarra a taxonra alkalmazott nevek Szinonímia (fogalom): az a viszony, ami a társnevek között fennáll A társnevek lehetnek objektívek (ugyanarra a típusra alkalmazott társnevek más időben), és lehetnek szubjektívak (különböző típusokra alkalmazva írták le a fajt – ez a gyakoribb).) 7. A nevek képzése és kezelése Új tudományos név bevezetésekor tanácsos megadni annak származtatását. A tudományos névben nem használhatóak az ún. mellékjelek A családcsoport- és génuszcsoport-neveket nagybetűvel, a fajcsoport-neveket mindig kisbetűvel írjuk A családcsoport (család, alcsalád) nevét úgy kell képezni, hogy a típusnem

tövéhez a család esetében az latinos -IDAE, alcsalád esetében az -1NAE utótagot kapcsoljuk. (A családsorozat (főcsalád, superfamilia) utótagja az -OIDEA, a nemzetség (tribus) utótagja az -INI.) A típusnem tövét legtöbbször latin birtokos eseti töve adja A személynevekből képzett fajcsoport-nevek általában birtokos esetben álló főnevek (férfiról elnevezett faj neveként a személy nevéhez az -i, nőről elnevezettnél az -ae. ha több személyről nevezünk el egy fajt, az -orum vagy az -arum: (több nő esetében) végződést illesztjük. Ha a fajcsoport neve összetett, akkor is egyetlen szóba kell írni, A többféle lehetséges betűzések közül az eredeti az érvényes. A helytelen későbbi betűzések alkalmazhatatlan nevek A helytelen eredeti betűzések kijavítására szánt emendációk kétfélék: a)indokolt emendáció; pl. helytelen betűzés kijavítása, a javított nevet eredeti szerzőjével és évszámával kell idézni; b)

indokolatlan emendáció: publikáló szerző nevével és évszámával az eredeti név junior objektív szinonimja lesz. 8. A családcsoport taxonjai és neveik A családcsoportba tartoznak a család és az alcsalád, valamint a családsorozat és a nemzetség (tribus). A Zoológiai Kódex egyik legészszerűbb szabálya (szemben a botanikaiéval) az egymáshozrendelés (koordináció) elve. A családcsoportban bármilyen rangú taxon számára felállított nevet úgy tekintünk, mint amit ugyanaz a szerző egyidejűleg állított fel a családcsoporton belül mindazon egyéb rangú taxonok számára is, amelyeket ugyanarra a névhordozó típusra (típusnemre) alapított. A családcsoporton belüli rangváltozás így pusztán az utórag megváltoztatásával jár. A koordináció elve a génuszcsoporton belül, illetve a fajcsoporton belül is érvényes Koordináció elve: azok a magasabbrendű taxonómiai kategóriák, melyek ugyanarra a típusra lettek alapozva, automatikusan

ugyanazt a nevet kapák, csak a végződés változik meg. Nominotipikus az az alárendelt taxon, amelyre a családcsoport taxon nevét alapították (pl. az igazi legyek családjában a Muscinae alcsalád;). Nominális taxon: használható névvel kifejezhető taxon Nominotipikus taxon: azok a taxonok, amelyek a névhordozó típust tartalmazzák Pl.Tortrix viridana Tortrix genus Tortricini tribus Tortricinae alcsalád Tortricidae család (nominotipikus taxonok) + Pandemis genus: ez már nem koordinált. 9. A génuszcsoport taxonjai és neveik A génuszcsoport taxonjai a nem (génusz) és az alnem. Ha a nemet alnemekre osztják, nominotipikus az az alnem, amely a génusz típusfaját tartalmazza. 10. A fajcsoport taxonjai és neveik A fajcsoport a faj és az alfaj rangú taxonokat tartalmazza. Minden fajcsoport-névre ugyanazon előírások és javaslatok vonatkoznak (koordinált kategóriák). A fajcsoport névhordozó típusai konkrét állategyedek Valamely alkalmazható

fajcsoport-név egy másik kombináció része lesz, ha másik generikus névvel hozzák kapcsolatba (más nyelvtani nemű génuszban a fajnév végződése megváltozhat). 11. A szerzőség Valamely tudományos név szerzője az a személy, aki azt első ízben teszi közzé úgy, hogy megfelel az alkalmazhatóság kritériumainak. Természetesen két vagy több szerzője is lehet egy-egy névnek Az egymáshozrendelés elve miatt a család-, a génusz-, és fajcsoporton belüli rangváltoztatás nem érinti a -4- taxon nevének szerzőségét. A szerző neve nem alkotórésze a taxon nevének és idézése tetszőleges Ha bármelyik fajcsoport nevet megváltozott kombinációban közlünk, tegyük a szerző nevét, illetve az évszámot gömbölyű zárójelbe. Ha az új kombináció szerzőjének idézése is fontos, az első ízben átsoroló szerző neve kövesse a gömbölyű zárójelet. 12. A homonímia Azt az alkalmazható nevet, amely egy másik alkalmazható név junior

homonímája, nem szabad érvényes névként használni. Ha a fajcsoport név az eredeti kombináció megváltoztatása miatt válik valamely név homonímájává, azt másodlagos homonímának nevezzük. Homonímia: ugyanazt a nevet hordozza két taxon 2 típusa van: -elsődleges: 2 vagy több fajt vagy fajcsoportot ugyanazzal a névvel illettek a közzététel időpontjában, de eltérő típusfajról írták le. Pl. Cancer strigosus L 1761 és Cancer strigosus Herbst 1799 -másodlagos: eredetileg különböző névvel írták le, de átsorolták egy másik genusba utólag Pl.Frantia acroglossoides Townsend,1891 Eophrysopolia acroglossoides Townsend,1926. } mindkettőt átsorolta egy revideáló egy harmadik (Chaetogaedia) genusba Szenior név: korábban közzétett, junior név: később közzétett név. 13. A típusfogalom a nevezéktanban „Minden nominális taxonnak megvan - akár ténylegesen, akár potenciálisan - a névhordozó típusa. A nominális

családcsoport-taxoné egy nominális génusz, a nominális génuszcsoport-taxoné egy nominális faj. A nominális fajcsoport taxoné egy holotípus, vagy egy lektotípus, vagy egy neotípus, illetve egy szüntípussorozat lehet Ha különböző névhordozó típusok taxonjait ugyanazon rangon egyesítjük egyetlen taxonomikus taxonba, akkor e nevek szubjektív szinonimák. Ha különböző nevű fajcsoport-taxonoknak ugyanaz a névhordozó típusa, akkor a nevek objektív szinonimák. Típus: az a vonatkoztatási alap, amely megszabja a tudományos nevek alkalmazhatóságának feltételeit és kereteit. Objektív és nem változó Dokumentumok a taxonómiai kategóriák és a nómenklatúrai nevek számára. Minden taxonnak megvan a maga típusa, pl egy család típusa egy genus, egy genus típusa egy faj. Fajok típusa:az(ok) a nagyjelentőségű egyed(ek) képezi(k), amely(ek) alapján a faj diagnózisa készült. Típusai: Holotípus - Mindig egyetlenegy példány - Az auktor

jelöli ki, hogy melyik gyűjteményben melyik egyed - Vörös címkével illetik - Sokszor csak ez az egy példány van begyűjtve - Ha egy gyűjteményben a holotípus mellett több példány is van egy fajból, akkor azok a paratípusok. Szüntípusok - Ha több példány lapján történik a leírás Lektotípus - A szüntípusokból kiválasztott példány további leírásra - A megmaradt szüntípusok a paralektotípusok - Ha eltérő helyeken vannak a szüntípusok, akkor abból választják ki a lektotípust, ahol több van. Neotípus - Ha valami miatt (pl. leégett) megsemmisül a holotípus vagy a szüntípusok újat jelölhetnek ki - A szerző leírása szerint lehetőleg ugyanarról a helyről ugyanabban az időszakban kell befogni Topotípus - Azok a példányok, amelyek a típusterületről származnak - Nem hivatalosan elismert típus Típusterület: az a terület, ahonnan az adott típus származik. 14. Típusok a családcsoportban A családcsoport-taxon névhordozó

típusa az a nominális nem, amelyre neve alapszik. 15. Típusok a génuszcsoportban A nominális génusznak vagy szubgénusznak névhordozó típusa az a nominális faj, amelyet típusfajnak neveznek. „Eredeti kijelölésű típus" az, amelyet a génuszcsoport-név első közlésekor kifejezetten kijelöltek „Későbbi kijelölésű típus" bármely más eset. 16. Típusok a fajcsoportban Á nominális fajcsoport-taxon (faj, alfaj) típusa egyetlen példány, amelyet rendszerint a faj első leírásakor igen szigorú szabályok alapján választanak ki, azaz az eredeti munkában az új faj nevét reá alapítják, pontosan megjelölik (cédulázzák), és különleges szigorúsággal őrzik. Az eredeti közleményben kijelölt névhordozó típusok a holotípusok és a szüntípusok (syntypus). A -5- holotípus az az egyetlen példány, amelyre az eredeti leírója az új nominális fajcsoport-taxont alapította. Kívánatos, hogy a szerző tegye közzé a holotípus

következő adatait: a) méreteket, b) a holotípus céduláján található teljes adatmennyiséget, e) a holotípus ivarát, fejlődési állapotát, d) a gyűjtő nevét, e) a gyűjteményt, ahol a példányt elhelyezték, f) parazita esetén a gazda nevét, g) a tengerszint feletti magasságot, vagy vízieknél a vízmélységet, ahol a példányt gyűjtötték (fosszília esetén a földtörténeti kort és réteget). Olyan esetekben, amikor a szerző leírását több (sok) példányra alapítja, a típussorozatnak a holotípus melletti összes többi példánya paratípus. Ha a fajcsoport-taxon nevének szerzője előtt több példány volt amikor leírását készítette, de holotípust akkor nem jelölt ki, a névhordozó típus a szüntípus sorozat (mindaddig, amíg abból lektotípust nem választottak ki). Ha a típussorozatból eredetileg nem jelöltek ki holotípust, akkor később bármely szerző a szüntípusok egyikét lektotípusnak jelölheti ki Az érvényes

lektotípus kijelölés után a valahai szüntípus-sorozat összes többi példánya paralekto-típussá válik. Az eredeti típuspéldányok megsemmisülése esetén, igen szigorúan szabályozott, minősített körülmények között lehetőség van egyetlen neotípus példány kijelölésére. Fontos az un. típuslelőhely is Ez a holotípus, a lektotípus vagy a neotípus lelőhelye 18. A jelen kódexet érintő szabályok Elsődleges taxonómiai kategóriák: törzs (phylum), osztály (classis), rend (ordo), család (familia), nem/génusz (genus), faj (species). A tudományos állatgyűjtemények és jelentőségük Ami a biológiai fajok egyes egyedeinek identifikációját (determinálását, „meghatározását") illeti, a szakemberek az emberi tevékenységgel szükségképpen velejáró szubjektivizmust igazán tekintetbe véve azt bizonyító példányok (angolul, franciául: voucher specimen) rögzítésével, megőrzésével igyekeznek ellensúlyozni. A bizonyító

példány pontosabb megfogalmazása tehát: nyilvános (köz-) gyűjteményben e célra elhelyezett, bárki számára hozzáférhető példány(ok), amely(ek)et pontosan adatoltak (céduláztak), és ráadásul a példányhoz rögzítve van a nem és a faj neve, illetve az identifikátor neve, az identifikáció éve (esetleg más körülményei is). Az identifikációban az identifikátor (a meghatározást végző) személyében felelősséget vállal arra nézvést (mert meggyőződött róla), hogy az előtte fekvő példány(ok) a kérdéses időbeni emberi tudás szerint ugyanazon biológiai fajba tartoznak, mint a közölt név alapját képező holotypus (lectotypus, neotypus) példány. A tudományos név közlését a következőképpen kell megtennünk: pl. Liriomyza trifolii: Aguilar ét Martinez, 1979, vagy Liriomyza trifolii: sensu Aguilar ét Martinez, 1979 (a fajnév után vessző kivételével bármely más írásjel is elfogadható). A bizonyító példány

minimálisan szükséges adatai: a.) a lelőhely megnevezés: ország, helység szerint b.) a gyűjtés ideje (év, hó, nap; óra) e.) a gyűjtő neve Kiegészítő adatok: közelebbi helyadat: dűlő, határrész; növényzet, egyéb habitat jellemzők; életmódbeli adatok; a fogás körülményei; fajnév; identifikátor neve, meghatározás éve stb. Fénymásolat Az élő rendszerek kialakulása és fejlődése "Az élő rendszerek keletkezésével kapcsolatos elképzeléseknek két alapvető csoportja van: a teremtésmítoszok és a tudományos elméletek. Az^élő rendszerek, mégpedig nagy valószínűséggel a heterotróf anaerob típusú baktériumok kialakulásának időpontját legtöbben mintegy 3,8 milliárd évvel ezelőttre teszik, elsősorban közvetett bizonyítékok alapján Az első kemoautotróf szervezetek, a metanogén baktériumok és a kénbaktériumok nyomai mintegy 3,5 milliárd évvel ezelőttről származnak Az első fotoautotróf szervezetek, a

fonalas cianobaktériumok 2,8 milliárd évvel ezelőtt már éltek A következő nagy ugrás mintegy 2,0 milliárd évvel ezelőtt következhetett be, ekkorról származnak ugyanis azok a leletek (az észak-amerikai Lake Superior körzetéből), amelyekben az oxigén káros hatásaival szemben már feltehetően ellenálló, jól kivehető határfelülettel ("vastag fallal") körülvett, fonalas és gömb alakú cianobaktériumok Az első eukarióta sejtek, amelyekre már igen nagy valószínűséggel a jobb energetikai hatásfokú aerob légzés volt jellemző, körülbelül 1,4 milliárd évvel ezelőtt alakulhattak ki. Keletkezésüknek jelenleg az un. endoszimbiózis-elmélet a leghitelesebb magyarázata Ennek lényege nagyon leegyszerűsítve - a következő A kiindulási állapot egy ősi "gazdasejt" lehetett, aminek már volt külső sejthártyája és "csupasz" (azaz maghártya nélküli) DNS-állománya. Ennek a sejtnek a határhártyája

alkalmassá vált a betüremkedésre, s így képes lett különböző prokarióták bekebelezésére. Az ily módon (az un endocitózissal) a gazdasejt belsejébe került szervezetek nem emésztődtek meg, hanem tovább éltek azon belül, s mindkét fél számára előnyös kapcsolatba (szimbiózisba) léptek egymással. Először valószínűleg a mozgást biztosító ostorok, ill. csillók alakultak ki, majd az aerob prokariótákból a mitokondriumok jöttek létre, a színtestek (kloroplasztiszok) pedig feltehetően a fotoszintetizáló kénbaktériumokból származnak. Az előbbi lépés után indult meg a heterotróf egysejtűek, a gombák és az állatok elkülönülése, az utóbbit pedig a fotoszintetizáló egysejtűek (algák) és a növények kialakulása követte. Az "egysejtűek korának" nevezett hosszú (több mint 2 milliárd éves) időszaknak a soksejtű lények (Metazoa) tengerben élő; kezdetleges szervezeti felépítésű és lágytestű

képviselőinek a megjelenése vetett -6- véget a prekambriumban, vélhetően 670 millió évvel ezelőtt. A 570-500 millió évvel ezelőtt, a kambriumban képződött üledékekben a fosszilis leletek hirtelenül nagyon"" megszaporodnak, elsősorban annak köszönhetően, hogy elkezdték tárhódításukat a héjjal vagy szilárd vázzal rendelkező állatok (pl. puhatestűek, rákok, pörgekarúak, tüskésbőrűek) a kambrium végére pedig megjelentek a halak első, még kopoltyú nélküli, páncélos képviselői is. A szilurban és a devonban döntő változás zajlott le az élővilágban: előbb a szilurban (435 395 millió évvel ezelőtt) megjelentek az első szárazföldi edényes növények, majd a devonban (395-345 millió évvel ezelőtt) az első szárazföldi állatok (a kétéltűek és a rovarok ősei). A növényeknél a devonban indult meg a szárazföldi növényzet robbanásszerű térhódítása amit a karbon korszakban 345-280 millió év

között) a különös növényekből (pl. óriás korpafüvekből, zsurlókból, pikkelyfákból) álló hatalmas mocsárerdőkből képződött óriási kőszéntelepek is bizonyítanak. Ekkor jelentek meg a nyitvatermők ősei is, amelyek azután a földtörténeti középkor (mezozoikum) elején, a triászban (225-195 millió év között) váltak uralkodóvá. A jura korszakban (195-136 millió évvel ezelőtt) még csak egy-két jelentéktelen"formával megjelenő zárvatermő növények később szinte hihetetlen fejlődésnek indultak, a legváltozatosabb élőhelyekre is benyomultak A következő nagyváltozás már csak az oligocénben (38-26 millió év között) következett be, amikor a füvek nagyon előretörtek, fokozatosan hatalmas füves térségek alakultak ki, s e folyamat eredményeképpen " a.miocénben (26-7 millió év között) létrejött a mindmáig jellemző flórakép Az állatoknál a karbonban a rovarok és a kétéltűek gyors előretörése

mellett megjelentek az első hüllők, a permben (280-225 millió év között) pedig a teljes átalakulással (holometabólia) fejlődő rovarok. A perm korszak a hüllők felvirágzásának az időszaka volt, amelyet a triászban a dinoszauruszok és az emlősök fődéinek megjelenése követett. A jura a dinoszauruszok virágkora, ezek uralták az egész szárazföldet, de ekkor jelentek meg a madarak ősei, a csontoshalak pedig kezdték meghódítani a vizeket. A kréta korszak (136-65 millió év között) végére kipusztult a dinoszauruszok többsége, megjelentek viszont az első erszényes és méhlepényes emlősök, amelyeknek forma- és fajgazdagsága azután a paleocénben (65-54 millió év között) robbanásszerűen megnőtt, s későbbiekben nemcsak a szárazföldön, hanem a vizekben is döntő jelentőségű állatcsoporttá váltak. Az élővilág fejlődésének egyik legjelentősebb kihatású eseménye az embert is magában foglaló, a kis termetű és hegyes

fogú rovarevő ősöktől származó főemlősök kialakulása, az emberszabású majmok elkülönülése pedig a miocénben (mintegy 30 millió évvel ezelőtt) történt meg. Időszakok, mikor a fajok kihalása katasztrofális méreteket öltött. Ilyen tömeges kihalás volt az ordovícium és a devon végén, a perm és a triász határán, és a legismertebb, a kréta időszak végén. Az evolúció Az előbbiekben vázlatosan bemutatott folyamatot, ami a földtörténet során az élő rendszerek kialakulásától a mai élővilág létrejöttéig tartó, rendkívül hosszú idő alatt lezajló, hihetetlenül sok lépésből álló átalakulások sorozata, törzsfejlődésnek (filogenezis) nevezzük. A filogenezis az evolúció eredménye ("lenyomata"), a két fogalom egymástól elválaszthatatlan. Az evolúció kifejezés általános értelemben a fejlődés folyamatát jelenti Biológiai értelemben az evolúció nem más, mint az élőlények szüntelen változása

az időben, az utódok eltérési folyamata az ősöktől. Az evolúcióbiológia tudománya egyrészt ezeknek a változásoknak a menetét tanulmányozza, másrészt azt igyekszik feltárni, hogy mi okozza, mi váltja ki ezeket a változásokat Az evolúció sokrétű és nagyon nehezen tanulmányozható folyamatának két szintjét szokták megkülönböztetni, a mikro- és a makroevolúciót. Mikroevolúciónak az egyes populációk megváltozásának a folyamatát nevezzük, ami új fajok kialakulásához vezet (ezért infraspecifikus evolúciónak is nevezik), amelyek további változásával újabb fajok jönnek létre. Ezek az evolúció elemi folyamatai, amelyek mind a természetben, mind kísérleti körülmények között általunk is közvetlenül tanulmányozhatók A makroevolúció e változási gócok létrejöttének menetével, azaz azoknak a folyamatoknak a tanulmányozásával foglalkozik, amelyek az élőlények nagyobb egységekbe összevont csoportjainak a

kialakulását eredményezik (amire utalóan ezért tanszspecifikus evolúciónak is nevezik). Az evolúciós változások a populációt alkotó egyedek genetikai változatosságán (variabilitás) alapszanak Az eltérő örökletes felépítéssel rendelkező egyedek különböző szaporodási képességének eredményeként a populáció genetikai összetétele minden egyes nemzedékkel megváltozik. minden nemzedék a megelőző nemzedéknek csak egy csekély töredékéből származik, mégpedig azoktól az egyedektől, amelyek a szaporodásban a legeredményesebbek voltak. Az evolúció tehát végeredményben a populációk genetikai összetételének megváltozása az egymást követő nemzedékek során. Az evolúciós folyamat eredményeként a szervezet alkalmazkodik környezetéhez. Az alkalmazkodás (adaptáció) az élőlények szabályozott megváltozási folyamata (pl. az anatómiai és az élettani jellegek, a magatartásbeli jellemzők módosulása), amelynek révén

környezetükhöz harmonikusan hozzáilleszkednek legkülönbözőbb szerkezeti, működési, magatartási sajátságaikkal. Ez a folyamat kétféle módon valósulhat meg: egyrészt egyedi szinten, a genotípus változása nélkül," pusztán a fenotípus módosulásával; másrészt populációs szinten, a genotípus megváltozása révén. Mivel viszont a fenotípusos alkalmazkodás képessége és mértéke is döntő mértékben függ az egyedre jellemző, s alapvetően a genotípus által meghatározott reakciónormától, lényegileg ebben az esetben is genotípusos adaptációról, mégpedig annak közvetett módjáról van szó. Az alkalmazkodási képesség megítéléséhez feltétlenül szükség van a szervezet adaptív zónájának ismeretére. Ez azoknak a környezeti feltételeknek a bonyolult, egymással többnyire sokrétűen -7- összekapcsolódó ("komplex") rendszere, amelyek között egy adott populáció önmagát fenntartani képes, amelyhez

alkalmazkodott. Az adaptív zóna változásának különösen a populációs szintű folyamatokban van nagy evolúciós jelentősége. Ha a populáció kedvezőtlen körülmények közé kerül, amihez nem tud elég gyorsan alkalmazkodni, akkor az adaptív zóna leszűkül, ami az egyedszám csökkenéséhez, sőt szélsőséges esetben akár az egész populáció kipusztulásához is vezethet. Ezzel ellentétes eset az adaptív zóna tágulása, ami az egyedszám növekedéséhez a populáció térbeli szétterjedéséhez, sőt új adaptív zóna elfoglalásához is vezethet. így egy fajból két faj, vagy az un. adaptív radiációval több új faj alakulhat ki, Kitűnő példái az adaptív radiációnak a Galapagos-szigeteken élő un. Darwin-pintyek (Geospizidae) Az itt élő 14 faj valószínűleg egyetlen korán bevándorolt közös ősre, egy dél-amerikai származású magevő pintyfajra vezethető vissza. Az alkalmazkodás eredményeként a populációk örökletes

sajátosságainak változásával (amit mutációnak nevezünk, mivel az élőlények génjeiben mutatkozó valamennyi különbség végső soron ilyen eredetű) - megfelelő alkalmazkodási formák jönnek létre, amelyek növelhetik vagy csökkenthetik az élőlények rátermettségét (fitnesz), ami evolúciós értelemben az egyedek szaporodási sikerének mutatója. Az adaptáció jelensége tehát végső soron a genetikai változóképesség és az adott környezetben ható természetes szelekció közös eredménye. az evolúció véletlenszerű események láncolatán alapul Az evolúciós változások során létrejövő különbségeket "tesztelő" folyamatot kiválogatódásnak (szelekció) nevezzük. Szelekción általános értelemben egyes egyedek, populációk, fajok kiválogatódását értjük, eltérő túlélési és szaporodási esélyük alapján. A szelekció nem a génekre irányul, hanem a géngyakoriságra hat, s végül is ezáltal változtatja meg

a genotípust. A szelekció így az evolúció egyik fő irányító tényezője A klasszikus példa egy lepkefaj, a fehérpettyes nyírfaaraszoló (Biston betularius) angliai megváltozása. A fajnak polimorfizmusából következően - kétszínű egyedei vannak, a világos színű foltos egyedek mellett sötétebb színűek is előfordulnak. Régebben a világos változathoz tartozó egyedek voltak nagy többségben, de a múlt századi Anglia korommal szennyezett vidékein a sötétebb színárnyalatú egyedek szinte teljesen kiszorították a világosabbakat. A szelekciónak három fő típusát szokták megkülönböztetni (2.6 ábra) Az állandósító (stabilizáló) szelekció a populáció átlagos típusának kedvez, minden ettől való eltérést igyekszik kiküszöbölni. Az irányító (progresszív) szelekció csupán a populáció egyik szélsőséges típusának kedvez, s ezzel az átlag eltolódásához vezet. A szétválasztó (diszruptiv) szelekció két vagy több,

az átlagtól különböző irányban eltérő genotípus elszaporodásához vezet az átlag rovására, s ezáltal a populáció szétválasztódik. Az evolúciós folyamat végeredménye mindig új, korábban nem létező egységek (populációk, fajok) kialakulása. Az új elemek keletkezése alapvetően kétféle módon mehet végbe: anagenezissel és kladogenezissel. Az anagenezis során a változás kiindulópontját képező egység teljes egészében átalakul egy új egységgé, pl, a Homo erectus átalakulásával és egyben eltűnésével létrejött a Homo sapiens. Sokkal gyakoribb esete az új egységek kialakulásának a kladogenezis, amikor egy egység a diszruptiv szelekció következtében legalább két - vagy például radiáció révén egyszerre több egységgé válik szét. A populációk szintjén a szétválás még nem végleges, hiszen reproduktív izoláció hiányában az elkülönülés még visszafordítható (reverzibilis).A faj szintjéig eljutott

szétválás azonban már megfordíthatatlan (irreverzibilis), mivel a létrejött genotípusbeli különbségek hibridizációval nem mosódhatnak el. Az élővilágban tapasztalható bámulatos sokféleség (diverzitás) e folyamat hihetetlenül nagy számú megismétlődésének a következménye a -8- földtörténet folyamán. A kladisztika az ősi, "primitív" (un. pleziomorf) és az új, származtatott (un apomorf) jellegek elemzésén alapul, s ezek segítségével állapítják meg, hogy egy adott csoport egyes tagjai milyen sorrendben váltak el egymástól. A folyamat névadó egysége a klád, ami elágazódási lépcsőt jelent. Ezek azután a széttagolódást jellemző evolúciós irányok (trendek) alapján hasonló tulajdonságú csoportokba, un. grádokba rendezhetők A kladisztika alapfeltevése szerint tehát a közös ősi jelleg nem, a közös származtatott tulajdonságokban való egyezés viszont rokonságot bizonyít. Az így rekonstruált

leszármazási viszonyok azután un fa-gráfok formájában ábrázolhatok, ezek bonyolult evolúciós összefüggések szemléltetésére is alkalmasak. Az evolúciós sorok kialakulása többnyire valamilyen adaptációs stratégiához kötődik, ami egy evolúciós trendet eredményez. Ezen a geológiai értelemben is hosszú időn át tartó és egy adott rendszertani egység keretén belül a törzsfejlődés irányát döntően meghatározó tendenciát értünk. A trenden belüli evolúciós sebességet mikroevolúciós szinten a megfigyelés alatt álló populációban időegység vagy meghatározott nemzedékszám alatt bekövetkezett géngyakoriság-változással, makroevolúciós értelemben pedig egy hosszabb időegység (pl. egy földtörténeti kor) alatt fellépő új fajok vagy magasabb taxonómiai kategóriák számával jellemezhetjük. Az evolúciós trend legjobban ismert esete a lófélék törzsfejlődése, ami az őslénytani (paleontológiái) leletek alapján

elég nagy biztonsággal rekonstruálható. A "történet" Észak-Amerikában játszódott le (az európai lófélék csak az ottani ősök bevándorolt leszármazottai), s a harmadkorban, az alsó eocénban kezdődött, egy kutyaszerű futású, agár méretű, erdőlakó őssel (Hyracotherium). A mainak megfelelő termetű és futótechnikájú lovak (Equus) fokozatosan hódították meg a harmadkorban egyre gyarapodó nyílt füves területeket, s közben - az életmódváltásnak megfelelően - átalakultak mind a végtagjaik (az ötujjú végtag lépésenkénti redukciójával a páratlan ujjú pata kialakulásáig), mind a fogazatuk (a mindenevő típustól a lombfogyasztón át a keményebb fűfélékkel táplálkozó típusig). A mai háziló (Equus caballus) ősének tekintett és ugyanehhez a fajhoz tartozó vádló (amelynek egy alfaja, az E. caballus przewalskii ma is megtalálható Belső-Ázsiában) lett az egyetlen túlélője ennek a fejlődésnek, s külön

érdekesség, hogy Amerikából - ahol kialakult - ez a faj is eltűnt, s csak Európában, Ázsiában és Afrikában maradt fenn. Az evolúciós sorokat korábban elsősorban morfológiai és anatómiai bélyegek alapján állították össze, s az adaptációs folyamatokat, mint hátteret, ritkán elemezték velük párhuzamosan, az a látszat alakult ki, mintha az evolúciónak két irányvonala lenne. Progresszív ("előrehaladó") evolúción az egyszerűbbtől az összetettebb felé haladó fejlődésmenetet értették. Ezt a folyamatot, amelyet az élő szervezetek egyre bonyolultabbá és egyben differenciáltabbá válásával jellemeztek, az evolúció alapvető, az egész élővilág fejlődését meghatározó irányának tartották, Ugyanakkor megkülönböztettek un. regresszív ("hanyatló") evolúciót is, amit az összetettebbtől az egyszerűbb felé haladó fejlődésmenetnek tartónak. Ezen azután nemcsak az egyes szervek bonyolultsági fokának

csökkenését, számottevő, sőt olykor teljes elcsökevényesedését (rudimentáció) értenék, hanem a törzsfejlődési egységek fajszámának csökkenésével, fajállományának ritkulásával, térvesztésével, sőt teljes kipusztulásával járó fejlődési irányt is. Ma már a tanulmányozott bélyegek köre jelentősen kiszélesedett, s így a tényleges leszármazási kapcsolatok megállapítása egyre sokoldalúbban és mind nagyobb biztonsággal történik. az evolúció "sikerességének" egyetlen fokmérőjeként a környezethez való .alkalmazkodás mértékét kell tekinteni Az élővilág törzsfejlődése során az egymásból leszármazó egységek sajátosságai (pl. morfológiai bélyegei) nagyon eltérően alakulhatnak egymáshoz viszonyítva, s ennek alapján az evolúciónak számos típusát különböztetik meg. Amennyiben a leszármazási vonalak elkülönülése a bélyegek távolodását, két vagy több ágra történő szétválását

eredményezi, akkor divergens evolúció történik, ami a leggyakrabban végbemenő folyamat. A morfológiai különbségek csökkenését, a bélyegek egymás hasonlóvá válását konvergens evolúciónak nevezzük. Parallel evolúció esetén a rokon leszármazási vonalak hasonló módon, egyirányban változnak meg, és közel egyforma ütemben is fejlődnek. Ha a viszonylag csekély evolúciós változást mutató fővonalról számos olyan mellékág válik le, amelyeknek a képviselői viszonylag gyorsan kihalnak, iteratív evolúcióról beszélünk. Az élőlények szintén lehetnek nagyon fontos szelekciós (környezeti) tényezők. A ragadozók képességeinek fejlődését általában követi a zsákmány tulajdonságainak változása, hiszen ez segít elkerülni vagy kivédeni a ragadozó támadását. Ellentétes előjelű, de hasonló jellegű változást idézhet elő a zsákmány menekülési képességében bekövetkező eltérés a ragadozónál is. Ha tehát két

populáció között szoros kölcsönhatás van akkor az egyiknek a változása a másiknak a megváltozását eredményezheti, azaz egymásra szelekciós nyomást gyakorolhatnak. Ezt a folyamatot nevezzük koevolúciónak Ennek a felfogásnak a hívei feltételezik, hogy az egymással szoros kapcsolatban lévő populációk egymásra gyakorolt hatása többé-kevésbé folyamatos, kölcsönös és egyidejű. Mások viszont ezt tagadják, s úgy gondolják, hogy a legtöbb ilyen kapcsolat során az egyik populáció ugyan kétségtelenül komoly szelekciós nyomást gyakorol a másikra, de a fordított hatás elhanyagolható. E felfogás hívei szerint például a növények erősen befolyásolják a növényevők evolúcióját, a fordított hatás azonban nem jelentős, s ezért ezt az irányzatot követő (szekvenciális) evolúciónak is nevezik. Az ember megjelenése az evolúciós folyamatokat is jelentős mértékben befolyásolta, mivel maga is erőteljes szelekciós

tényezővé vált, különösen az élőhelyek megváltoztatásával, új élőhelyek teremtésével, egyes fajok behurcolásával vagy tudatos betelepítésével, továbbá a környezet egyre fokozódó szennyeződésével. A mintegy -9- tízezer évvel ezelőtt megindult háziasítási folyamatnak (domesztikáció) is igen nagy hatása volt nemcsak az abba bevont növény- és állatfajokra, hanem vadon élő rokonaikra, sőt az egész élővilágra nézve is. Domesztikáción azt a folyamatot értjük, aminek során az ember egy faj fenő- és genotípusát a maga számára (pl. táplálkozás, ruházkodás, kedvtelés céljából) kedvező irányban változtatja meg Az átalakításnak ezt a típusát mesterséges szelekciónak nevezzük, az ennek elérésére bevezetett módszereket pedig alkalmazott evolúciónak tekintjük. A termesztett növények és a tenyésztett állatok állományainál a feno- és a genotípus szerinti összetétel megváltoztatása a szaporodás

ellenőrzése vagy befolyásolása (manipulációja) útján valósul meg, ami ma már igen változatos eszközökkel történik (a hagyományos nemesítési módszerektől a mesterséges megtermékenyítésen és a klónozáson keresztül a génmanipulációig terjed). Taxonómiai alapismeretek Az élőlények rendkívüli sokféleségében való eligazodást a taxonómia tudománya biztosítja. A taxonómia lényegében az élővilág fejlődésének (törzsfejlődés, filogenezis) eredményeképpen létrejött fajokat képviselő egyedeket tanulmányozza, s ezért alapvetően összehasonlító és analitikus szemléletű, un. idiografikus tudomány A taxonómia többlépcsős, hierarchikus kategóriarendszerrel dolgozik, amelynek alapkategóriája a faj (species), s hozzá viszonyítva vannak fajalatti (infraspecifikus) és fajfeletti (szupraspecifikus) kategóriák Ma már a taxonómiai fajfogalom is egy variábilis populációkból álló rendszerként értelmezhető, s ezért a

faj "típusa" csupán a nómenklatúrai egyértelműséget szolgáló, de mindenképpen szükséges konvenció. A faj nevezéktani (nómenklatúrai) törzsalakját az elsőként leírt és megnevezett populáció és a vele taxonómiailag egyező további népességek jelentik. Amennyiben az adott faj kizárólag ilyen egyveretű populációkból áll, akkor alfaji tagolódás nélküli, un. monotipikus fajról van szó Amennyiben egy vagy több populáció a nómenklatúrai törzsalaktól taxonómiailag eltér, akkor a faj politipikusnak tekintendő, s a nómenklatúrai törzsalaktól eltérő populációknak a nevezéktani szabályoknak megfelelő alfaji (subspecies) nevet kell adni. A bélyeg fogalma, ami hagyományos értelemben olyan tényleges vagy potenciális különbséget jelent, amelynek révén A taxon B taxontól egyértelműen elkülöníthető. A taxonómiai bélyegeknek kettős jelentőségük van Az egyik a felismerési nézőpont (diagnosztikai aspektus),

ami lehetővé teszi a bélyegek segítségével egy adott egyed adott taxonhoz tartozásának (hozzárendelhetőségének) egyértelmű megállapítását. A másik a jelzési nézőpont (indikációs aspektus), aminek révén a bélyegek állapotát (státusát) értékeljük, minősítjük. A bélyeganalízisek eredményeit határozókulcsok formájában teszik széleskörűen felhasználhatóvá. A hagyományos határozókulcsok általában morfológiai bélyegek kétágú (dichotomikus) vagy sokágú (politomikus) egymáshozrendelésén alapszanak. Újabban gyakran valamennyi taxon számos karakterének egyidejű figyelembevételével mátrixokat ("táblázatokat") szerkesztenek, s ennek alapján végzik gyakran számítógép segítségével - a hagyományos kulcsoknál sokkal biztonságosabb azonosításokat. Az egyértelmű megfeleltetés érdekében az adott egységet le kell írni (descriptio), és jellemzést (diagnosis) is kell adni róla. Minderre azért van

szükség, hogy ezeknek a féleségeknek a konkrét egyedeit egyértelműen azonosíthassuk (identificatio). Az élővilág hihetetlen sokféleségében eligazodni csak akkor lehet, ha a megnevezett és leírt egységeket osztályozzuk (classifícatio), vagyis hierarchikus logikai struktúrákba rendezzük A taxon a taxonómiai klasszifikáció tetszőleges rangú egysége, ami a felette és az alatta álló egységekkel hierarchikus kapcsolatban áll, a mellette állókkal egyenrangú, de azoktól differenciális tulajdonságokban különbözik. A taxon mindig élőlények konkrét csoportjára vonatkozik, amelyek leírhatók, jellemezhetők, elkülöníthetők és azonosíthatók. Taxon: bármely tetszőleges rangú rendszertani egység, mely eléggé különálló és körülhatárolható ahhoz, hogy egy meghatározott rendszertani rangfokozathoz hozzárendelhető legyen.(pl egy adott család) Jellemzői: -kontinuitás (taxonon belüli folyamatos átmenet) -diszkontinuitás (más

hasonló rangú taxonoktól élesen elválik) Taxonómiai kategória (rendszertani rangfokozat): olyan rangot vagy fokot fejez ki a rendszerezésben, amelyhez minden taxon odatartozik, amelynek a megfelelő rangot vagy fokot odaítélték. (első-, másod-, harmad-, negyedrangú fokozatok) III.rendű I.rendű II.rendű IV.rendű ↩ Regnum (ország) Phylum (törzs) Classis (osztály) Subregnum (kör) Subphylum (altörzs) Subclassis (alosztály) - 10 - Divisio (tagozat) Cladus (ágazat) Subdivisio (altagozat) Subcladus (ág) Legio (csapat) Sublegio (öregrend) Ordo (rend) Subordo (alrend) Sectio (osztag) Familia (család) Tribus (nemzetség) Genus (nem) Subfamilia (alcsalád) Subgenus (alnem) Species (faj) Subspecies (alfaj) Varietas (változat) Cohors (raj) Subsectio (öregcsalád) Subtribus (öregnem) Subcohors (fajcsoport) Aberratio (eltérés) Az azonos típusú taxonokhoz mindig tartozik egy fogalom, amelynek a tartalmát általánosítva (abstractio) kell

feltárni, azaz meg kell határozni. Ez az absztrakt művelet a meghatározás (definitio), eredményeként pedig a különböző rendszertani kategóriákat, mint rangok hierarchikus rendszerét kapjuk. A rangok közül döntő fontosságú a faj (species) kategóriája, erre az alapra építkezik az egész taxonómia. Fölötte áll a többi un. elsőfokú kategória, ami a következő: nem (genus) - család (familia) - rend (ordo) - osztály (classis) törzs (phylum) - ország (regnum) Alatta egyetlen taxonómiailag védett (és így hivatalos nevezéktannal is rendelkező) kategória van, az alfaj (subspecies). Különböző másod-, harmad- és negyedrangú kategóriákat (pl alcsalád, osztag, öregrend), sőt számos köztes kategóriát (pl. csoport) is alkottak a tudósok A faj fogalma tehát kettős értelmezésű: egyrészt valós természeti egységet, másrészt általánosított logikai egységet jelöl. Ennek megfelelően az ebbe a kategóriába tartozó konkrét

formák, azaz az egyes faji minősítésű taxonok fogalma is kettős tartalmú: jelenti egyrészt bizonyos élőlényegyedeknek a természetben is létező és összetartozó körét, másrészt az ezekre jellemző bélyegek együttesét. A hierarchiának alapvetően kétféle típusa van. Bennfoglaló (enkaptikus) hierarchia esetén az alacsonyabb rangú egységek a magasabb rangú elemeinek tekinthetők, s ezért a magasabb rangú egységet az alacsonyabb rangúak közös lényegi tulajdonságai alapján állapítjuk meg. Ennek a hierarchiának az egységeit az esszenciális (lényegi) meghatározás logikai eljárása alapján definiáljuk. Az összetartozó elemek közös lényegi sajátosságai alapján a fölérendelt kategóriát (genus proximum) állapítjuk meg, amelyen belül az egyes egységek megkülönböztetése a specifikus ("faji") különbség (differentia specifica) alapján történik. A hierarchia másik típusa az eredet megállapításán alapszik

(eredeztető, genealogikus hierarchia), amelyben a fölérendelt kategóriába tartozó egységeket a közvetlen közös ősre visszavezethető eredet (leszármazás) foglalja egységbe (azaz itt a logikai egységet a közös ős és a belőle leszármazott un. testvércsoportok alkotják) Az osztályozás a vizsgált objektumok részhalmazokra (osztályokra) történő felosztása (partitio, partíció) oly módon, hogy a kapott osztályok teljesen elkülönülnek. Ez a meghatározás azonban csak az un nemhierarchikus vagy particionáló típusú osztályozásra érvényes Az objektumok egyszerű felosztásán túl azonban az osztályozástól az is elvárható, hogy az egyes osztályok közötti kapcsolatokat is megmutassa. Erre kétféle módon van lehetőség: exkluzív és inkluzív hierarchiák felállításával. Az exkluzív hierarchia esetében a csoportokat egy lineáris rendezési reláció révén állítjuk sorba, ami azt jelenti, hogy az objektum csak egy csoportba

tartozhat (éppúgy, mint a nem-hierarchikus osztályozásnál), de a sorbarendezés miatt a magasabb fokozatúnak alárendeltje, az alacsonyabb fokozatúnak pedig fölérendeltje lesz. Az inkluzív hierarchiában ezzel szemben a kisebb osztályok a nagyobbakba vannak beágyazva, azaz egy objektum értelemszerűen több osztályba is beletartozik, a különböző hierarchikus szinteknek megfelelően. Az inkluzív hierarchikus osztályozás többféleképpen ábrázolható [pl egymásba ágyazott kontúrdiagramok, ül. az osztályok közötti kapcsolatot (pl távolságot, hasonlóságot) jobban kifejező dendrogramok segítségével Az osztályozás folyamatának alávetőén kétféle típusa lehet: a divizív és az agglomeratív. Divizív megoldási mód (algoritmus) esetén kezdetben az összes objektum egy osztályt alkot, amelyet alkalmas módon két osztályra bontunk, majd ezt a felosztást mindaddig folytatjuk, amíg egyelemű osztályokhoz nem jutunk. Ezt a műveletet

felosztásnak (divisio) nevezzük. A kiindulási heterogén csoportot felosztandónak (totum dividendum) tekintjük, amelyből az egymást kizáró alcsoportokat (membra divisionis) a felosztási alapelv (princípium divisionis) szerint képezzük. A fogalmak összeférhetetlenségének két fő típusa van: az ellentmondó és az ellentétes. Az előbbi esetben egy állítás egy tagadással áll szemben (pl. van - nincs, foltos - nem foltos), az utóbbiban a két fogalom tartalma különböző (pl. zöld - barna, kerek - szögletes) A felosztás elvileg kétféle lehet: kettéágazó (dichotomikus) és többfelé ágazó (politomikus). Ha bármelyik típusú felosztást többszörösen megismételjük, hierarchikus elrendezést kapunk. Agglomeratív algoritmus esetén éppen fordítva járunk el. Kiindulásként minden objektumot külön osztálynak - 11 - tekintünk, s az egyes lépésekben ezeket az osztályokat vonjuk össze - valamilyen hasonlósági szempont vagy annak

mértéke szerint - növekvő tagszámú csoportokba, míg utolsó lépésként az összes objektum egyetlen osztályba nem kerül. Az osztályozáshoz használt változók száma szerint beszélhetünk monotetikus és politetikus klasszifikációról. A monotetikus osztályozás egyes lépéseinél mindig egyetlen kitüntetett tulajdonság szerint képezünk csoportokat, s az osztályokon belül az objektumoknak szükségképpen azonosaknak kell lenniük erre a tulajdonságra nézve. A politetikus osztályozásnál viszont mindig több változót használunk, s ezek együttes megítélése alapján alakulnak ki a csoportok. Ebben az esetben tehát az egyes osztályokon belül az objektumoknak nem kell teljesen megegyezniük minden változóra, mert az objektumok hasonlósága, ill. sokdimenziós térbeli távolsága alapján dől el az adott osztályba tartozás. Az agglomeratív eljárások politetikusak, a divizív módszerek viszont eddig jórészt monotetikusak voltak. Az

elrendezésnek van egy másik, a klasszifikációtól eltérő lehetősége is, az ordináció, ami a taxonómiában csak napjainkban kezd meghonosodni, az ökológiában viszont már gyakran használnak. Ez azt jelenti, hogy a vizsgált objektumok kategóriákba sorolása - többnyire nagyszámú és mátrixokba rendezett sajátosságaik elemzése alapján - tengelyek, mint a leghatékonyabb dimenzióredukciót biztosító matematikai konstrukciók mentén történik, s a csoportosítás maguknak az objektumoknak az eloszlásából (az un. szórásdiagramból) adódik Állandó, kódexekben nemzetközileg is rögzített, de egymástól független kategóriarendszere és nevezéktana van a baktériumoknak, a növényeknek és az állatoknak. A nevezéktan (nómenklatúra) általánosságban a dolgok, jelenségek és folyamatok elnevezésének és az elnevezés szabályainak meghatározott rendszere. A nevezéktanok legfontosabb általános szabályai a következők: • az egyes

nómenklatúrák függetlenek egymástól (azaz pl. egy növénynek és egy állatnak azonos neve is lehet, s mindkettő érvényes, bár ezt az egyezést lehetőleg kerülni kell); • a taxonok neveinek alkalmazása a típusok segítségével történik (bizonyos kategóriáknak meghatározott végződése van, pl. család - idae, alcsalád - inae) • a taxonok tudományos neveinek latin szavaknak vagy akként kezelendőknek kell lenniük; • a taxonok elnevezése elsősorban a közlés elsőbbségén (prioritás) alapszik (mindig az a név érvényes, amit először közöltek helyesen); • tudományosan minden taxonnak csak egy érvényes neve lehet; • a nevezéktan szabályai visszamenőleges érvényűek ("A Zoológiái Nevezéktan Nemzetközi Kódexe" pl. 1758. január l-jét rögzíti a zoológiái nevezéktan kiinduló dátumául, mivel Carolus Linnaeus "Systema Naturae" c. munkájának legegységesebb, 10 kiadása valamikor 1757 végén jelent meg),

(az egyszer már alkalmazott név alkalmazható marad, de nem érvényes) A fajcsoport feletti taxonok tudományos neve egy szóból álló (uninominális), míg a fajé két szóból (binominális), az alfajé pedig háromból tevődik össze (trinominális).Az első név nomen genericum, a második a nomen specificum, a harmadik a nomen subspecificum; pl. Homo sapiens sapiens A faj, ill. az alfaj neve után tudományos művekben általában kiírják - legalább egyszer - a leíró (auctor) nevét (vagy annak rövidítését), ill. tőle vesszővel elválasztva a leírás évszámát Ha a szerző a fajt a leíráskor abba a génuszba sorolta, ahová az jelenleg is tartozik, akkor a leíró neve és a leírás évszáma zárójel nélkül áll [pl. Ischnura elegáns pontica Schmidt, 1938], ellenkező esetben viszont mindkét járulékos információt kerek zárójelbe kell tenni [pl. Platycnemis pennipes pennipes (Pallas, 1771)] A faj feletti taxonok mindig nagybetűvel kezdődnek, a

faj és a faj alatti mindig kisbetűvel. Ha a fajt a leírójáról, vagy más emberről nevezték el, következő végződéseket kapja: férfi –i; nő –ae; több férfi –orum; több nő –arum. Populációrendszerek és fajképződés Egyednek (individuum) azt az egyetlen élőlényt nevezzük, amelynek részei tartósan már nem életképesek. Az egyed élete során meghatározott fejlődésen megy keresztül, és mindazokat a lényeges jegyeket hordozza, legalábbis életének egy adott szakaszában, amelyek arra az élőlényre jellemzőek, amelytől származott. Az egyedekre jellemző bélyegek két fő csoportba sorolhatók: vannak genotipikus és fenotipikus bélyegek. A genotípus a kromoszómákban elhelyezkedő genetikai információk (gének) rendszere, ami az általában elhanyagolható plazmotípussal együtt az egyed reakciónormáját a környezettel szemben meghatározza. A fenotípus az élő szervezetben megjelenő tulajdonságok rendszere, amelyet a

szervezet genotípusa és környezete oly módon határoz meg, hogy a genotípusban kódolt reakciómódok közül csak az adott környezet által megengedettek valósulnak meg. A genotípus - azaz a szülői tulajdonságok megjelenése ("továbbélése") az utódokban - az élővilágban tapasztalható konzervativizmus forrása. Ugyanakkor azonban az öröklődés folyamatából és a környezet hatásából bizonyos mértékű változékonyság (variabilitás) is következik - 12 - Populációnak ("népesség") nevezzük azokat az egyedcsoportokat, amelyeknek tagjai szaporodásközösséget • alkotnak, s ebből következően egymás között sokkal nagyobb valószínűséggel kereszteződnek, mint más hasonló egyedcsoportok tagjaival, azoktól tehát genetikai tényezők hatására többékevésbé elkülönülnek. Korábban nem tettek egyértelműen különbséget a populációs szintű és az egyedi szintű variabilitás között. Az egyedi szintű

variabilitás azt jelenti, hogy az eltérő egyedek a legkülönbözőbb populáció egyedei között felléphetnek, s eredetüket tekintve többfélék lehetnek. Gyakoriságuk lehet ugyan egyes populációkra jellemző, de önálló populációkat nem alkotnak, s ezért az ilyen egyedekről vagy egyedcsoportokról született leírások (leggyakrabban pl. varietas és forma megjelöléssel) önálló (azaz nómenklatúrailag is rögzített és védett) taxonómiai kategóriát sem képeznek. Az egyes szaporodásközösségeket (populációkat) alkotó egyedek a közelben lévő és hasonló genotípusa populációk egyedeivel gének kicserélésére képesek, s ez a géncsere általában több-kevesebb rendszerességgel meg is történik, így egymással különböző mértékű és erősségű kapcsolatban álló populációk csoportjai jönnek létre, amelyek az evolúció során populációrendszerekké szerveződnek. A populációrendszereket általában három szempont alapján

osztályozzák: első közelítésben a génállomány kicserélődésének foka és mértéke, majd az elkülönülés jellege, ill. ezen belül az elkülönülés módja szerint A populációk génállománya közötti kicserélődés lehetőségeinek. két fő, s a végeredményt tekintve alapvetően különböző foka van: a folytonos és a megszakított kicserélődés. A génállományok közötti keveredés alakulásában igen nagy jelentősége van a populációk elkülönülésének (izoláció). Ennek egyes formáit elsősorban az élőlények jellegzetes tulajdonságai (pl morfológiai, fiziológiai, biokémiai, etológiái adottságai) alapján különítik el. Jellegét tekintve azonban az izolációnak két fő típusa van: a nemreproduktív és a reproduktív elkülönülés Azoknak a különbségeknek, amelyek az egyes populációk között valamilyen belső és/vagy külső körülmények eredőjeként kialakulnak, lehetővé válik a beolvadása abban az esetben, ha a

génállomány teljes cseréje még biztosított. Ha azonban az izoláció részlegesen már reproduktív jellegű (pl. az F1 hibridnemzedék még képes termékenyen szaporodni, de az F2 már nem), akkor a tulajdonságok keveredése már korlátozott. Abban az esetben pedig, ha a reproduktív izoláció teljes, a génállományok cseréje lehetetlenné válik, s így a tulajdonságok elkülönülésének a folyamata visszafordíthatatlanná válik. A ló és a szamár esetében például a morfológiai és a fiziológiai izoláció még nem ért el olyan fokot, ami a párosodási és az utódképződést megakadályozná, de mivel a megszülető utód (öszvér) terméketlen, a reproduktív izoláció teljessé vált. Ilyen esetben tehát a szülök tulajdonságainak a keveredésére már nincs többe mód, ezért az így kialakuló genotípusbeli hézag (hiátus) visszafordíthatatlan (irreverzibilis) elhatárolódást eredményez. Az izoláció folyamatának, ami a populációk

közötti különbségek kialakulásához vezet, három fő típusát ismerjük, s az egyes populációkat is ezeknek megfelelő csoportokba soroljuk. Allopatrikusnak tekintjük azokat a populációkat, amelyek egymástól távoli területeken (de gyakran hasonló környezeti viszonyok között) élnek, s a közöttük lévő, számukra áthághatatlan akadályok (mint pl. egy hegylánc, egy folyó, vagy pusztán a nagy távolság) miatt nem is érintkeznek egymással, azaz földrajzilag elszigeteltek. A parapatrikus populációk egymáshoz nagyon közel élnek, így földrajzi elszigetelődés nincs közöttük, csak részleges területi elkülönülés, aminek következtében akár érintkezhetnek is egymással, ez azonban a két populációt elválasztó valamilyen éles határ (pl. az adott populációétól alapvetően különböző élőhely közbeékelődése) miatt nem vagy csak ritkán és elhanyagolható mértékben következik be. A szünpatrikus populációk földrajzilag

és területileg is teljesen azonos helyen élnek ugyan, közöttük azonban a génállomány cseréje valamilyen ok miatt korlátozott, s ez vezet az egyre nagyobb különbségek kialakulásához. Az okok igen sokfélék lehetnek (pl. ökológiai, fenológiai, etológiái természetűek) Ilyen típusú izolációs folyamatok zajlanak le például az év más-más időszakában szaporodóképessé váló, vagy a párzást megelőző speciális viselkedési formák különböző eltéréseit mutató populációknál. Ezeknek a szempontoknak a figyelembevételével a populációrendszerek a következőképpen csoportosíthatók. A klin a populációk olyan csoportja, amelyek génjeiket szabadon és állandóan cserélik, s ennek folytán valamennyi sajátosságukban (pl. biokémiai, morfológiai, élettani tulajdonságaikban) egymás között folytonos (kontínuus) átmenetet mutatnak. A rassz viszont olyan populációkból vagy populációcsoportokból (klinekből) áll, amelyek más

ilyen egységekkel még teljes körű, de csak kismértékű génkicserélődést folytatnak, ami az amúgy is meglévő különbségek kiéleződését idézi elő. Ezek az egységek ezért főbb sajátosságaikat tekintve általában már jól elhatárolhatók a többi rokon populációtól vagy populációcsoporttól, a reproduktív izoláció stádiumába azonban még nem jutottak el. Amennyiben az elkülönülés még nagyobb mértékűvé válik, a különbség már nemcsak a sajátosságokban (tehát pl. a biokémiai, morfológiai vagy fiziológiailag jellegekben) jelentkezik, hanem genotípusbelileg is kifejezetten érvényesül, mivel gyenge reproduktív izoláció is fellép. Ilyen esetben a génállománynak már potenciálisan is csak a részleges (parciális) kicserélődése történhet meg (ha pl. az F1 nemzedék még termékeny, de az F2 már nem) Az ilyen folyamatok eredményeképpen létrejövő populációrendszereket un. kisfaj (semispecies) névvel jelöljük Ha a

különböző populációcsoportok közötti génkicserélődés teljesen megszűnik, s ezáltal a reproduktív izoláció is tökéletessé válik (ami általában, bár korántsem mindig, a sajátosságok, azaz pl. a morfológiai és a fiziológiai bélyegek teljes elhatárolódásához is vezet), akkor olyan egységek alakulnak ki, amelyeket fajoknak (species) nevezünk Az eddig tárgyalt folyamat, a fajképződés (speciáció) eredményeként létrejövő szupraindividuális egység a faj (species). Fajoknak tekintjük azokat a populációkat vagy populációcsoportokat, amelyek egymás között ténylegesen kereszteződnek vagy potenciálisan kereszteződhetnek, s ezáltal önálló genetikai egységet alkotnak; más - 13 - populációktól vagy populációcsoportoktól viszont genetikailag elszigetelődtek, vagyis azoktól olyan genotipusbeli hiátus választja el őket, ami az egymás közötti termékeny kereszteződés lehetőségének a hiánya miatt megfordíthatatlan

(irreverzibilis). A maradványfaj (reliktum) fogalma kettős értelmű. Törzsfejlődési értelemben reliktumnak nevezzük azokat a fajokat, amelyeknek kiterjedt rokonsága a földtörténet korábbi időszakaiban széles körben elterjedt és jellemző volt, mostanra viszont egy-két (gyakran élő "fossziliának" nevezett) faj kivételével közel: rokonai kipusztultak [ilyen pl. a maradványhal (Lalimeria chahimnaé) vagy a hidasgyík (Sphenodor. pímctatiim)] Földtörténeti értelemben reliktumnak tekintjük azokat a fajokat, amelyek a korábbi idők maitól eltérő körülményei között egy adott területen szélesebb körben elterjedtek voltak, ma már azonban ott vagy máshol csak néhány elszigetelt előfordulásuk ismert [ilyen - harmadidőszakból fennmaradt - faj pl. a Nagyvárad melletti Püspökfürdő hévizében a magyar tornyoscsiga (Melanopsis hungaricá)} Azokat a fajokat, amelyek különböző eredetű izolációs folyamatokra visszavezethetően

kizárólag csak bizonyos helyeken és ott is viszonylag kis kiterjedésű területekre korlátozódóan fordulnak elő, s nagy valószínűséggel ott is alakultak ki, bennszülött (endemikus) fajoknak nevezzük [ilyen pl. hazánkban a pilisi len (Linum dolomiticum) vagy a magyar szegfű (Dianthus pontederae)}. Endemikus fajokban különösen gazdagok a szigetek (mint pl. a Galapagos- vagy a Hawaii-szigetek), ahol a teljes élővilágnak (bióta) a jó része, akár az 50-90%-a is endemikus lehet. Napjainkban egyre általánosabban elfogadott a politipikus fajfogalom. Ennek lényege az, szemben a korábbi, un "linnéi" fajfogalommal, hogy a politipikus faj nem néhány -típuspéldány diagnózisára alapozott monomorf egység, hanem földrajzilag és ökológiailag változékony populációk rendszere. Jól szemléltetik ennek a szemléletváltásnak a szükségességét és jelentőségét a következő esetek. Amennyiben a földrajzi változékonyság allopatrikus

alfajok (subspecies) rendszerének kialakulásában nyilvánul meg, akkor a politipikus faj egymástól genetikailag nem, csak földrajzilag izolált, ill. a kontakt zónában fertilisen hibridizálódó alegységekből áll Arra a bonyolultabb esetre, amikor az alegységek az ún. kis- vagy félfajok (semispecies), amelyek egymástól már részlegesen genetikailag is izoláltak, de állatföldrajzilag a rendszer még egyenértékű egy politipikus fajjal, az un. nagy- vagy halmazfaj (superspecies) fogalom alkalmazható, ami allopatrikus kisfajokból áll. A szemiszpeciesz-szuperszpeciesz rendszer tehát megoldási lehetőséget kínál mindazokra az esetekre, ahol a genetikai és az állatföldrajzi kritériumok nem állnak egymással teljes összhangban. A populációrendszerek fokozatait a jelenlegi taxonómiai egységekkel összevetni és összeegyeztetni igen nehéz, s a faj, ill. az alfaj kivételével szabályozott és ezáltal védett nevezéktanuk sincs A földrajzilag, ill.

ökológiailag variábilis populációk, mint rasszok - amennyiben örökletes és taxonómiai elkülönítésre is alkalmas jellegekkel rendelkeznek - földrajzi, ill. ökológiai alfajokként (subspecies) írhatók le Alfajoknak (subspecies) nevezzük tehát azokat a populációkat vagy populációcsoportokat, amelyek a törzsalak populációtól több-kevesebb átmenetes, ill. alternatív-bélyegben különböznek, a szaporodásbiológiai elszigetelődés állapotába azonban még nem jutottak el, vagyis az egyes populációk közti géncsere potenciálisan még végbemehet. Az ökotípus, az ökológiai rassz, ül. ökológiai alfaj fogalma között nincs elvi különbség: egyszerűen a taxonómiai bélyegekkel is differenciálható ökotípust nevezzük ökológiai rassznak, ill. ökológiai alfajnak Mivel az ökotípus örökletes alapokon nyugszik, nem tévesztendő össze a bizonyos környezeti tényezők (pl. hőmérséklet, sótartalom) direkt hatására létrejövő olyan

morfológiai módosulásokkal, amelyek nem örökletesek [azaz csak olyan jellegű módosulások (modifikációk), mint pl. a csupasz levéllábú rákok közé tartozó un sóféreg (Artemia salina) változatai a különböző sótartalmú vizekben. Mikológia – taxonómiai alapok „Gomba”: nem taxonómiai kifejezés, az eukarióta élőlényeknek egy igen diverz, polifiletikus csoportját jelöli. A gombák általában heterotróf, abszorptív táplálkozásúak, nem képesek fotoszintézisre, emellett sok esetben fonalas sejtmorfológiát mutatnak, illetve spórákkal szaporodnak. A bioszférában zajló szerves anyag lebontásért igen nagy mértékben felelősek. A valódi gombák (Fungi) legközelebbi rokonai az állatok, közös ősük galléros ostoros (Choanoflagellata) lehetett. A valódi gombák növények közé történő besorolása parafiletikus csoportosítás. A Földön élő gombafajok becsült száma 1,5 millió, ebből az ismert fajok száma 130 ezer.

Megbecsülni sem lehet az éppen kihaló gombafajok számát! A gombarendszertanban használatos nevezéktan Ország Pl. Fungi - 14 - Törzs Altörzs Osztály Alosztály Rend Család Nemzetség Faj –mycota – mycotina – mycetes – mycetidae – ales – aceae Pl. Basidiomycota Pl. Basidiomycetes Pl. Agaricales Pl. Agaricaceae Pl. Agaricus Pl. Agaricus bisporus (termesztett csiperke) A mikológiában használatos fajkoncepciók Morfológiai fajkoncepció: hasonló makro- és mikro-morfológiát mutató egyedeket sorolják egy fajba. Biológiai fajkoncepció: azon egyedeket sorolja egy fajba, melyek egymással keresztezve szaporodásra képes utódokat hoznak léte. Filogenetikai fajkoncepció: azon egyedek tartoznak egy fajba, melyek a filogenetikai analízis alapján kielégítően hasonlóak egymáshoz. Általában 70%-os, vagy azt meghaladó DNS homológia fennállásakor a vizsgált gyedeket egy fajhoz tartozónak tekintjük. Faj alatti rendszertani kategóriák

Varietas (változat): az alapfajtól általában morfológiailag tér el, de az alapfajjal még rekombinálódni képes. Forma specialis (specializálódott forma): morfológiailag nem különbözik az alapfajtól, de csak meghatározott gazdanövényt képes fertőzni, pl. Puccinia graminis fsp tritici Törzs: genetikailag homogén, egy sejtből származó tiszta kultúrban fenntartott vonal. Izolátum: tiszta tenyészetbe vett, markerekkel nem jellemzett mikroba. A gombák rendszere (Hawksworth és munkatársai „Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi”, 8th edition, CAB International, Oxon New York, 1995 alapján) Ország (Regnum) PROTOZOA CHROMISTA (STRAMENOPILA) FUNGI (valódi gombák) Törzs (Phylum) Acrasiomycota (sejtes nyálkagombák) Dictyostelimycota Myxomycota (valódi nyálkagombák) Plasmodiophoromycota (élősködő nyálkagombák) Hyphochytriomycota Oomycota (petespórás gombák) Labyrinthulomycota (labirintusgombák) Chytridiomycota (rajzóspórás

gombák) Zygomycota (járomspórás gombák) Ascomycota (tömlősgombák) Basidiomycota (bazídiumos gombák) Gombákra jellemző nevezéktani probléma a pleomorf fajok létezése Pleomorf holomorfák: mind ivaros, mind ivartalan spóraformájuk létezik. A szexuális (meiotikus) spóraképzésre képes alak teleomorfa, míg az aszexuális (mitotikus) spóraképzést mutató lak anamorfa. Pl. Emericella quadrilineata teleomorfa Ascomycota Aspergillus tetrazonus anamorfa „Deuteromycota” teleomorfa Ascomycota Talaromyces vermiculatus Penicillium vermiculatum anamorfa „Deuteromycota” Meiotikus holomorfák: csak ivaros spóraformájuk létezik. Pl. Sclerotinia sclerotiorum Ascomycota - 15 - Mitotikus holomorfák: csak aszexuális spóraformájuk van. Pl. Metarhizium anisopliae „Deuteromycota” A gombák testszerveződési típusai 1. 1. Amőboid alakok - Nyálkagombák sejtfal nélküli állábas sejtje (A) és - Sokmagvú plazmódiuma (B) 2. Egysejtű alakok A

vízigombák egysejtű rajzóspóratípusai - Egy hátsó sima ostorral (C) - Két csúcsi vagy oldalsó, különböző (heterokont) ostorral (D) - Mozdulatlan, bimbózó élesztősejtek.(E) 3. Soksejtű fonalas alakok - Soksejtmagvú, osztatlan hifa (F) - Osztott hifa (G) - Termőtest álszövetes szerveződése (H) (A hifa szerkezete) (A hifa sejtfalának összetétele) Az Ascomycota és a Basidiomycota törzsekre jellemző a szeptált hifa A hifaválaszfal pórustípusai: - Egyszerű pórus (Ascomycota) - Parentoszómás pórus (Basidiomycota) (A gombák rendszerezésében használatos legfontosabbnak tekintett bélyegek előfordulása az egyes gombacsoportokban) (Az ostor nélküli gombák néhány fontos tulajdonságának megoszlása a főbb csoportok között) Mozaikosság jellemzi! A gomba-rendszertani kutatások problémái 1. A leírt fajok számának drasztikus növekedése - Trópusi esőerdők, tengerek, édesvizek gombáinak leírása - A meglévő fajok felbomlása,

illetve összeolvadása korszer elektronmikroszkópi, biokémiai és genetikai technikák alkalmazása eredményeképpen 2. A csoportok átrendezése különösen a fajnál magasabb kategóriákban - Molekuláris genetikai eljárások térhódítása 3. Új származási kapcsolatok megállapítása - Relatíve kevés a fosszília, így az evolúciós viszonyokról alkotott elképzelések még sokszor spekulatívok 4. A fenetikus és filogenetikai rendszerezés elvi korlátai - Numerikus taxonómia – a konvergens evolúció során kialakult karaktereket nem lehet azonosítani - A közös leszármaztatott tulajdonságok géndiszperzió útján is átadódhatnak rendszertanilag igen távoli fajok között is Mikrobiológia – baktériumok taxonómiája Woese szerint a vizsgálatokhoz olyan komponenst kell keresni, ami mutatja a fejlődést: - az élőlények valamennyi fajában benne van - lassan kell megváltoznia (3,5 milliárd évet átéljen) - csak vertikálisan (öröklés

szerint) terjedjen, horizontálisan ne A molekula, ami erre alkalmas, molekuláris kronométer. Ilyen molekula pl: riboszomális RNS (glükóz van mindenben, de nem változik; tejsav gyorsan változik). - 16 - Woese megállapította ez alapján, hogy az élővilág energetikai hatékonyság felé fejlődik.Pl az evolúció menetében ma már a glükózból 36 ATP-t tud fejleszteni az élőlény. Az élővilág 3 nagy csoportja, amit nem lehet regnumnak nevezni (DOMAIN –birodalom): - Eucariota - Archea – ősbaktériumok (pl. metántermelő bakt) - Bacteria – baktériumok Ezekben vannak ősi és modern szervezetek. Óriási számú baktérium Egyeseket még nem is látták, csak a genomjuk szakaszai ismertek. Természetes fajfogalom: 2 szervezet akkor tartozik egy fajba, ha szabadon tudnak szaporodni, utódokat létrehozni. Prokariótáknál és egysejtű baktériumoknál nincs vagy nem ismert szexualitás, nem cserélnek genetikai állományt. Itt megbukik a biológiai

fajfogalom. Ezért több fajdefiníció van (Consensus Species Definition) Mikrobiológia az orvosi gyakorlatban: Gyógymódok keresése, de nem a fajjal magával. Fenotípusos karakterrel dolgoznak Az egyes fajok 1-2 nem variábilis fenotípusos karakterben különböznek, ezekre determinációs kulcs építhető. Környezeti mikrobiológia: Populációkkal dolgozik, filogenetikai viszonyokat próbál kikövetkeztetni. Csoportanalízis alapján egy fajba tartoznak a kb. 80-90% szinten hasonló törzsek De nem lehet az alapján következtetni arra, hogy milyen lesz az egyed arról, hogy milyen ősei, rokonai vannak (kladisztika: populációkkal, vagy egyedi törzsekkel dolgozik, genetikai besorolást végez). Genetikai fajfogalom: 2 törzs egy fajba tartozik, ha >99%-ban egyezik a DNS-szekvenciájuk. Polifá?ikus taxonómiai elv: Több fajdefiníciót kell kialakítani és ezek alapján dolgozni. A baktériumok vizsgálata: A, tenyésztés: van egy minta, amit hígítás után

táptalajokra tesznek (pl. húsleves) Az egyfélén működő baktériumokat szelektálják - encarbofil: nagy C koncentrációt igénylő - organotróf: szerves anyagokat igényel - aerob: O2-t igényel - fotilitotróf: fényt és szervetlen anyagokat igényel (nagyon ritka) A tenyészetben a telepeket izolálják: törzseket képeznek (törzs: ismert eredetű, számjelzéssel ellátott és folyamatos át- és továbboltással fenntartott egyfajta sejtklón.) B, minta: nukleinsavat extrahálok, totál nukleinsav kivonás Pl.: DNS-t extrahál PCR (polimerán láncreakció) technikával, 16S rRNS-t szed ki, szintetizálja a szakaszokat (klón), beülteti egy baciba, ami szaporodik, ezután szekvencia analízis, feltérképezi a génkódját számítógépes módszerekkel. BAC (bakteriális mesterséges kromoszóma) rendszer: géntérképpel számítógéppel rokonokat keresnek, fehérje szintű dolgokig (a fehérjék kb. 70%-a ismert működésű) – fajok közti kapcsolat vizsgálata

(pl.:fehérje emésztésű / szénhidrát emésztésű hangya problémája) Növénytani nevezéktan Faj feletti egységek és faj alatti alakok A Növények országán (Regnum vegetabile) belül a hazánkban védett növények négy törzsbe (phylum) tartoznak: mohák (Bryophyta), harasztok (Pteridophyta), nyitvatermők (Gymnospermatophyta) és zárvatermők (Angiospermatophyta). A rendszertan és a nevezéktan alapegysége a faj (species, rövidítve sp., többes számban spp) A fajok további, ún. faj alatti rendszertani egységekre különülnek Taxonómiai szempontok miatt szükséges volt további kategóriák bevezetése. Ilyenek a gyűjtőfaj (species aggregata, rövidítve agg.) és a kisfaj A gyűjtőfaj egymással közeli rokonságban álló, nehezen - 17 - megkülönböztethető, szétválásuk kezdeti szakaszában járó kisfajokat foglalja magába. A kisfajok nevezéktani megjelölésükben nem különböznek a többi fajtól. Az alfajok (subspecies, rövidítve

subsp) fajon belüli, egymástól földrajzi elhelyezkedésükben vagy ökológiai igényükben elkülönült, minőségileg különböző alaksorozatok, melyek között átmenetek vannak. Pl zergeboglár – földrajzi alfaj (Dunántúl+Keleti-Alpok), magyar lednek – ökológiai alfaj (bokoredők+láprétek). A változat (varietas, rövidítve var.) fajon belüli minőségi eltérés, mely nem izolálódik a többi változattól, azokkal együtt él További faj alatti kategóriák a forma (rövidítve f.), mely mennyiségi vagy méretbeli eltérést jelöl, és a színváltozat (lusus, rövidítve lus.) A fajta (cultivar, rövidítve cv) nem vadon élő alakokat, hanem kultúrnövények mesterségesen létrehozott alaksorozatait jelöli. A taxon kifejezés tetszőleges fokozatú rendszertani egységet jelöl. A szezonpolimorfizmus lényege, hogy az egyedek termőhelyük jellege és virágzási idejük szerint nagyon különböznek egymástól. Általában megkülönböztetnek kora

nyári és őszi, ill hegyi réteken, valamint vetésekben előforduló szezonpolimorf alakokat, melyeket korábban változatnak, sőt alfajnak is tekintettek: ma a formának megfelelő proles kategóriát használják megnevezésükre. A „frázis”-októl a kettős nevezéktanig A népi növényismeret csak kevés fajra terjedt ki, és a névhasználat sem volt következetes. A XVI-XVII. században a „botanika atyái” (Brunfels, Bock, Fuchs, Tabernaemontanus, Gesner, Lobelius, Lonicerus, Matthiolus, Bauhin) füveskönyvekben, ún. Herbáriumokban próbálták leírni és elnevezni a növényeket. Hosszú, 1-2 soros latin nyelvű leírások , az ún „frázisok” segítségével igyekeztek egymástól megkülönböztetni a növényeket. Carl Linné, korszakalkotó jelentőségű svéd természettudós, a XVIII. Század közepén a fázisok helyett a fajok megnevezésére csak két szót alkalmazott. Ez a tudományban a mai napig is használt kettős nevezéktan (binominális

nómenklatúra) alapja. Linné javaslata alapján az élőlényeket a legközelebbi nem(-zetség) (genus proximum) nagy kezdőbetűvel írt főneve, valamint a faji különbség (differentia specifica) megnevezésére szolgáló (ma már mindig kis kezdőbetűs) mellékneve jelöli. A régi szerzők a korabeli szállítási és közlekedési viszonyok miatt nem vagy csak igen nehezen és lassan szereztek tudomást a mások által leírt fajokról, ezért rengeteg szinonima került a szakirodalomba. Vannak olyan fajok, melyeknek rendszertani hovatartozását első leíróik nem pontosan ismerték fel, tehát más családba vagy nemzetségbe sorolták őket, mint ahova jelen ismereteink szerint valók. Ilyen esetekben a növénytani nevezéktan szabályai szerint a fajt a megfelelő nemzetségbe átsoroló kutató neve kerül a növény tudományos nevének végére, a faj önállóságát felismerő kutató auktorneve pedig zárójelbe kerül. Az átsoroló kutatónak törekednie kell,

hogy a fajt elsőként leíró tudós által adott fajnevet megtartsa. A nevezéktani kódex Az 1905-ös bécsi botanikai kongresszuson került először napirendre a botanikai nómenklatúra egységes rendezése. Azóta a növények tudományos nevezéktanának pontos szabályozott kódexe (International Code of Botanical Nomenclature) van, melyet a szükséges módosításokkal és bővítésekkel időről-időre újra kiadnak. A kódex tartalmazza a kötelező érvényű szabályokat és követendő ajánlásokat A növények tudományos nevezéktanának alaptételei: 1. A botanikai nomenklatúra független a zoológiai és a mikrobiológiai nevezéktantól A növények ugyanazt a nevet is viselhetik, mint az állatok, pl. Prunella egyaránt jelent gyíkfüvet és szürkebegy nevű madarat. A zoológiai nómenklatúra szabályai kissé különböznek a botanikaiétól: pl az állattanban nem használják a tudományos nevekben az alfajt jelző „subsp.” Rövidítést s a

(besorolást végző) zárójel utáni szerző nevét. További eltérés, hogy a növénytanban a fajok nem viselhetik ugyanazt a nevet mint a nemzetség (tautonímia). 2. A taxonok neveinek alkalmazása (rendtől lefelé) a nómenklatúrai típusok segítségével történik A típus a hajtásos növényfajok esetében herbáriumi példány. 3. A taxonok elnevezése a közlés pioritásán alapszik Előfordul, hogy két kutató közel azonos időben, egymástól függetlenül fedezi fel és írja le ugyanazt a fajt. Ilyen esetekben az érvényes közlés, és nem a felfedezés elsőbbsége dönti el, melyik név lesz az érvényes. A prioritás elvét korlátozza az általánosan elterjedt nemzetség- és családnevek „védelme”. A védett neveket (nomina conservanda) a Kódexben teszik közzé. 4. Minden taxonnak csak egy helyes neve lehet, a legrégibb, ami a szabályoknak megfelel Az érvényes közlés szabályai (többek között): a taxon leírásának nyomtatásban, latin

nyelvű diagnózissal kell megjelenni, továbbá meg kell jelölni, hogy a típuspéldány melyik közgyűjteményben található meg. 5. A növények tudományos nevei latinok és mint latin nevek kezelendők A fajnevek kezdőbetűi - 18 - kisbetűk, még akkor is, ha tulajdonnévre utalnak. A diakritikus jelek (ó,ö,á,stb) az élőlények tudományos neveiben nem használatosak. 6. A nómenklatúra szabályai visszaható érvényűek, ha nincs korlátozásuk kimondva A kódex rendelkezései és szabályai az edényes növényekre nézve Linné: Species plantarum c. művének 1753as első kiadásától hatályosak és minden újabb szabály visszamenően eddig az évig érvényes A nevek idézésénél az eredeti szerző névírását kell követni akkor is, ha az ortográfiailag vagy nyelvtanilag helytelen. A szerzőnevek A növények tudományos nevében a fajnév után találjuk az adott taxon tudományos leírójának szerzői (auktor-) nevét legtöbbször szabályosan

rövidítve. Előfordul, hogy a növénynév két kutató társszerzőségét viseli, ilyenkor a két auktornevet a latin ’et’ szócska, vagy a & jel választja el egymástól. Különösen régi szerzők esetében gyakori, hogy az általuk felfedezett új faj leírása – a magas nyomtatási költségek és a szűkös publikációs lehetőségek miatt – elsőként nem saját munkájukban jelent meg. Természetesen számos fajt el is „oroztak” felfedezőjétől ily módon, voltak viszont olyan szerzők is, akik munkájukban feltüntették a növény valódi felfedezőjét. Ilyen esetekben a fajt felfedező szerzőt jelölő auktornevet ’in’ szócska választja el a leírást megjelentető kutató nevétől. Pl Ornithogalum refractum Kit in Willd., vagyis a Kitaibel Pál által felfedezett és elnevezett csilláros madártej Karl Ludwig Willdenow munkájában jelent meg. Az auktornevet, valamint az utána következő évszámot (mely a közlés évét jelöli) sok

esetben elhagyják a név végéről. Pedig az azonos hangzású, de más növényt jelentő (homonim) nevek megkülönböztetésében fontos szerepük lehet. A növények tudományos nevének eredete - - virágaik, terméseik színére, vagy az egész növény jellegzetes színárnyalatára vonatkozik (pl. Crocus albiflorus – fehérvirágú, Lonicera nigra – fekete) a virágzás hónapjára, évszakára, vagy időtartamára utal (pl. Adonis vernalis – tavaszi, Isatis tinctoria subsp. Praecox – korai) jellegzetes élőhely (pl. Juncus maritimus – tengerparti, Ribes petraeum – kövi) vertikális elterjedés (pl. Thlaspi montanum – hegyi, Clematis alpina – havasi) égtájakat, vidékeket is megjelölhet, amire a növény előfordulása jellemző, vagy ahol először megtalálták (pl. Doronicum orientale – keleti, Festuca dalmatica – dalmát) sok esetben a név a növény valamely felismerés szempontjából is lényeges szervtani jellemzőjét ragadja meg (pl.

Epipogium aphyllum – levéltelen, Lilium bulbiferum – sarjhagymás, Eriophorum vaginatum – hüvelyes/levélhüvelyeiről/) más növényhez való hasonlóság (pl. Sternbergia colchiciflora – kikericsvirágú, Aster oleifolius – olajlevelű) egykori felhasználás (pl. Allium victorialis – győzelmi talizmánként hordták, Gentiana pneumonanthe – tüdőgyógyításra használták) a növény termete, növekedési típusa (pl. Iris humilis – alacsony, Apium repens – kúszó) jellegzetes szag, illat (pl. Dactylorhiza sambucina – bodzaszagú, Cicuta virosa – bűzös) rokon fajokhoz való viszony (pl. Pyrola minor – kisebb, Plantago maxima – legnagyobb) emberekről is elnevezhetik (leíró, történeti személyiség, mecénás, mester, előd, faj első megtalálója, stb.) (pl Knautia kitaibelii – Kitaibel Pál, Koeleria javorkae – Jávorka Sándor) Készítette: Furka Tünde 2004. - 19 -