Egészségügy | Ideggyógyászat » Varga-Sabján Dóra - Az érzelmek idegrendszeri háttere

Az érzelmek idegrendszeri háttere Viselkedésdinamika szigorlat - mestermunka Varga-Sabján Dóra I. AZ ÉRZELMEK DEFINIÁLÁSA Az é rzelmek fogalmára sz inte m indenki ad ott valamiféle m eghatározást, ak i e lkezdett foglalkozni v elük. V annak, ak ik k izárólag v alamely asp ektusára k oncentráltak e közben, de vannak akik átfogóbb értelmezésre törekedtek, így találhatunk egészen ellentmondó vagy hasonló definíciókat is. Megpróbálok bemutatni néhányat közülük Grastyán Endre három fő folyamat mentén jellemzi az emóciókat: a verbális meghatározás, a belső, szervi változások és a külső megnyilvánulások azok, melyek mindig jelen vannak ha érzelmeket é lünk át, tehát egy komplex jelenségről van szó. Ennek a jelenségnek különböző fajtái az affektus, a sentiment, érzés, hangulat2. Plutchik még több jellemzőt vesz figyelembe meghatározásával: az emóciók feltételeznek kognitív kiértékelést, fiziológiai

változásokat, viselkedéses elemeket és motivációs komponenseket éppúgy, mint az ezeket kísérő szubjektív érzéseket10. Az emóció és a motiváció szó is a latin „movere” igével kapcsolatos, és a két fogalom valóban elég közel áll egymáshoz, ezért volt aki nem is tartotta őket elválaszthatónak és elvetette az emóció elkülönítését: ő volt Duffy2. Péter Ágnes is hangsúlyozza a k ét fogalom összefüggését, amikor a z érz elmet k ellemes v agy k ellemetlen passzív állapotként í rja le , m elynek m otiváló, cselekvésre késztető hatása van5. Leeper motivált észlelési folyamatként határozta meg az érzelmet és alapvetően egy zavarnak tartotta, m ely n élkülözi a t udatos k ontrollt, í gy ak adályozza az al kalmazkodást. E z a gondolkodás pont az ellentéte a darwini elképzelésnek, miszerint az emóciók valamikori praktikus cselekvések nyomai, így adaptív funkcióval bírnak2. Ezzel egybecseng Panksepp véleménye

is, aki szerint az érzelmek jól szervezett, túlélést szolgáló viselkedésmintázatok 10 . W. James szerint a z ér zelmet c supán a t esti t ünetek j elentik, míg Damasio hangsúlyozza a mentális folyamatokat is, melyek az emóciókat kísérik1. Ő külön értelmezi az érzelmeket és az érzéseket – előbbiek magukban foglalják mindazokat a folyamatokat, melyek az agyban és a testben j átszódnak le, és m egváltoztatják az ad digi ál lapotokat. A z é rzések a v áltozások következményeként l étrejött m entális á llapotot j elölik, m ely m agában f oglalja a v áltozások reprezentációját é s a k ognitív f eldolgozó f olyamatok m ódosulásait i s11, de v annak m ásféle érzések is: az ún. háttér-érzések, melyek a testből jövő állandó visszajelzésekből állnak össze, és v annak „ mintha-érzések”, m elyek t esti v áltozások n élkül i déznek f el m ár k orábban lejátszódott érzelmeket1. Hebb és Lindsley nagyon

hasonlóan gondolkodnak az érzelmekről. Hebb szerint az emóció szó sokféle állapotra utal, amiknek látszólag semmi közük egymáshoz: például a jókedv, szeretet, düh, f éltékenység, bá nat, s zégyen, s tb. E zeket a z á llapotokat l egszívesebben elkerülnénk, megszüntetnénk vagy újra átélnénk amennyiben az első kettőről van szó. Ami közös bennük, az az, hogy speciális motivációs állapotnak tekinthetők és szorosan összefüggnek az arousal szintjével4. Lindsley is ezt az utóbbi vonást hangsúlyozza: az aktivációs szint befolyásolja, hogy milyen érzelmet élünk át2. II. AZ ÉRZELMEK HÁTTERÉBEN ÁLLÓ ANATÓMIAI STRUKTÚRÁK Limbikus rendszer Broca 1878-ban a „nagy limbikus lebeny” elnevezést adta a következő ősi kéregrészeknek, melyek a törzsfejlődés folyamán változatlanok maradtak: hippocampus, gyrus cinguli, gyrus subcallosus é s a s zeptális r égió. Papez 1937-ben i de, a l imbikus r endszerbe l okalizálta a

z érzelmeket. Papez-gyűrűnek nevezzük az általa megadott struktúrákat: a hippocampust (ezt a szaglási i ngerek i ntegráló k özpontjának t artotta10), a corpus mamillarét, a kettőt összekötő fornixot, a Vicq d’Azyr nyalábot mely a corpus mamillarét és a talamuszt köti össze (a talamusz elülső magja a fontos), valamint a gyrus cingulit, mely a tractus thalamofrontalison keresztül áll kapcsolatban a t alamusszal5. Papez e lképzelése sz erint a sz enzoros i mpulzusok a t alamuszba érkeznek, és onnan terjednek szét háromfelé: az érzelmekre jellemző három folyamat jön létre így. A z e gyik a c él a st riatum, a „ mozgásáramlás” h elyszíne, a m ásik a k éreg, a „gondolatáramlás” létrehozója, a harmadik pedig a limbikus rendszer és a hipotalamusz, ahol az érz elmek á ramlanak. E z a z á ramlás-elképzelés a des cartes-i „é letszellemek” g ondolatból fakad3. Papez veszettségvírussal fertőzött betegeket vizsgált,

nagyrészt innen és spekulációkból szerezte ad atait. A z ál tala l eírt st ruktúrákat n evezték k orábban ( néhányan m a i s) rhinencephalonnak, és kizárólag a szaglással hozták összefüggésbe. Papez még nem mondott semmit az amygdaláról, ennek jelentőségére először Klüver és Bucy kísérletei után derült fény (Klüver és Bucy, 1939). Ők kétoldali temporális lebeny irtást végeztek majmokon: az amygdalát teljesen, a gyrus parahippocampalist, a hippocampust és a temporális n eokortexet részlegesen t ávolították el 6. A műtét után jelentkező tüneteket nevezzük ma összefoglaló néven Klüver-Bucy szindrómának6,7,8,10. Tünetei: • „pszichikus v akság” – az á llat nem t ud k ülönbséget tenni a k örnyezeti i ngerek k özött: mindenvizuális ingert figyelembe vesz függetlenül attól, hogy új –e, és mindenre reagál. Félelmet azonban nem érez, mert • lecsökken az emocionális k üszöbe, érzelemtelenné v

álik. É ppen e miatt a l egvadabb állatok is • megszelídültek, kezelhetővé váltak és • szociális aktivitásuk lecsökkent, zárkózottak lettek, ezzel szemben • szexuális aktivitásuk extrém módon megnőtt, és • mindent a szájukba vettek, ürüléket és húst is akartak enni. Ahogy t elt-múlt az idő, egyre több olyan területet f edeztek f el, a mi r észt vesz a z em óciók létrejöttében. Nauta 1958-ban rámutatott, hogy a középagy középvonalbeli szürkeállományának monoaminerg magjai, a locus coeruleus és a Raphe-mag fontos összeköttetésekkel rendelkezik a limbikus rendszer, a hipotalamusz és a formatio reticularis felé, így ezeket a struktúrákat azóta a „ Nauta-féle limbikus k özépagyi régiónak” n evezik5. Amint későbbi kutatások kimutatták, a locus c oeruleus a p refrontális k éreggel i s k apcsolatban v an, é s n agyon f ontos f olyamatokban vesz í gy r észt, például mediálja a k éreg é s a 12,13

esetén hipotalamusz v álaszait a kut st resszhatás . A l imbikus re ndszer t ehát folyamatosan bővült, a néhány általam olvasott szerző leírása alapján m egkísérlem ö sszefoglalni, h ogy m a m ilyen rés zeket s orolhatunk i de. A t emporális lebenyből a(z) • amygdala • area pyriformis • gyrus hippocampalis • hippocampus • gyrus dentatus a frontális lebenyből a(z) • szeptális régió • gyrus subcallosus • gyrus cinguli • orbitobazális kéreg • nucleus accumbens a talamuszból a(z) • elülső (A) és a • dorzomediális mag (DM) a középagyból a • Nauta-féle régió, és összeköttetéseik, a • fornix • stria terminalis • mediális előagyi köteg (MEK) 4,5,6,7 Macchi a limbikus rendszert 3 fő részre osztja, és ezzel együtt más részeket is idesorol8. A három anatómiai struktúra: • hipotalamusz és összeköttetései (A hipotalamuszt először Cannon tartotta a z é rzelmek központi

szervezőjének) • rhinencephalon >> hippocampus >> area olfactoria - bulbus olfactorius - anterior olfactorius mag - prepiriform kéreg - szaglógumó >> amygdala >> szeptális régió • limbikus lebeny >> gyrus cinguli >> gyrus parahippocampalis Háttérstruktúrák, ahogy azt néhányan gondolják Időközben azonban arra is fény derült, hogy nem csak a limbikus rendszer felelős az érzelmek létrehozásáért. Abban, hogy ki mit sorol még a jelentős területek közé, óriási eltérések vannak a szerzők között. Egyrészt sokan azt is a limbikus rendszerhez tartozónak tartják, amit mások nem, m ásrészt pedig s zinte m indenki m áshol v éli m egtalálni a l egfontosabb rés zeket, v agy esetleg csak néhány kiemelt struktúra szerepéről beszélnek. Mivel mégiscsak ez a dolgozat témája, most jön szárazon az, hogy ki milyen anatómiai részeket tart fontosnak. Péter Ágnes két fő limbikus kört ír le: a

mediális (vagy hippokampális), illetve a bazolaterális (vagy amygdaláris) köröket5. Az első az emlékezeti folyamatokban vesz részt, a második pedig az emocionalitásért felelős, és kapcsolatban vannak egymással. A bazolaterális kör részei: • amygdala > > t alamusz dorzomediális ( DM) m ag > > f rontoorbitális k éreg > > f asciculus nucinatus • amygdala >> szeptális régió >> hipotalamusz >> Nauta-régió A sz eptális r égió, a hipotalamusz és a N auta-régió felelősek az érzelmeket kísérő mozgások kivitelezéséért. Macchi a legfontosabb kapcsolódó részekhez a következőket sorolja8: • ventrális strio-pallidum • paralimbikus kortikális területek >> frontoorbitális-inzuláris kéreg >> temporális kéreg rosztrális része • talamusz limbikus magjai >> DM mag >> A mag >> dorzolaterális (DL) mag >> intralamináris magok • agytörzsi magvak >>

dopaminerg m agok (ventrális-tegmentális a rea, substantia nigra) >> szerotoninerg magok (Raphe-mag) >> noradrenerg magok (locus coeruleus) >> periaqueduktális szürkeállomány >> dorzális-tegmentális mag >> interpeduncularis mag >> parabrachialis magok >> a bolygóideg dorzális mozgató magja >> nucleus tractus solitarii • habenuláris komplexum Az ősi és az új kéregrészek között reciprok összeköttetések vannak, a viselkedéses válaszokért ő a talamokortikális rendszert teszi felelőssé. Robert Heath hangsúlyozta10, hogy a limbikus rendszer csak egy része az emóciókért felelős területeknek – nem is lehet csupán ide korlátozni őket, hiszen az érzelmek hatása kiterjed a vázizmok állapotára, a vegetatív idegrendszerre, az észlelési és az értékelési folyamatokra is. Heath a ’40-es évektől kezdve ingerléses kísérleteket végzett állatokon és embereken egyaránt, és tapasztalatai

alapján ezek a struktúrák állnak az emóciók hátterében: • szeptális régió • hippocampus • amygdala • talamusz >> corpus geniculatum mediale (CGM) /hallás/ >> corpus geniculatum laterale (CGL) /látás/ >> posztero-ventro-laterális rész /testi érzékelés/ • kisagy • arckifejezésekért, szemmozgásokért felelős részek: >> nucleus fastigii /vesztibuláris érzékelés/ >> colliculus superior >> III. agyidegmag >> alsó olivamag • középagyi magvak >> substantia nigra >> locus coeruleus >> Raphe-mag Delgado szerint h áromféle s truktúra h ozható k apcsolatba az e móciókkal10. A z első csoportot ingerelve nem tudunk megfigyelni érzelmi válaszokat: • motoros kéreg • pulvinar • substantia nigra Ha a második csoportot ingereljük, láthatunk viselkedéses választ, melyet nem kísér szubjektív élmény: i lyen p l. a h ipotalamusz elülső része A harmadik

csoport s timulációja u tán viselkedéses reakció és szubjektív élmény is bekövetkezik: • középagyi központi szürkeállomány • talamusz posztero-ventro-anterior része • tectum • hippocampus néhány része Panksepp négy fő emocionális reakciót határoz meg és ezekhez tartozó régiókat10: • félelem >> bazolaterális és centrális amygdala-magok >> középagyi központi szürkeállomány >> ventrolaterális hipotalamusz • düh >> kortikomediális amygdala-mag >> középagyi központi szürkeállomány >> mediális hipotalamusz • pánik >> DM talamusz >> középagy dorzális része >> ventrális szeptális régió >> anterior cinguláris kéreg >> stria terminalis (bed nucleus) • elvárások >> bazális ganglionok >> orbitofrontális kéreg >> ventrális tegmentális area >> laterális hipotalamusz Damasio szerint az érzelmek teljes

képviseletét a következő struktúrák szolgálják11: • cinguláris kéreg • prefrontális kéreg – ventrális, mediális és orbitális részek • amygdala • szomatoszenzoros kéreg • hipotalamusz • agytörzsi monoamin magvak • periaqueduktális szürkeállomány • egyéb magvak a gerincvelőben és az agytörzsben Az egyes részek jelentősége Hogy po ntosan m ilyen s zerepet i s j átszanak a f ent l eírt t erületek a z emóciók l étrejöttében, ingerléses k ísérletekkel, ö ningerléssel (ezt a m ódszert Olds és Milner vezette be 1 959-ben) illetve léziókkal vizsgálták. Az alábbiakban ezeket az eredményeket ismertetem 1. Amygdala Az első jelentős információt az amygdalával kapcsolatban a már ismertetett Klüver-Bucy féle lézió szolgáltatta, de azóta is ez a leginkább vizsgált része a limbikus rendszernek. Az amygdala több magból álló komplexum, a temporális lebeny része, szerteágazó kapcsolatokkal

rendelkezik sokfelé (hippocampus, talamusz, hipotalamusz, szeptális régió, formatio reticularis, neocortex, n . a ccumbens, g c inguli, v entrális pa llidum,agytörzsi m agvak, s zaglórendszer és más szenzoros területek)6,8,10. Aggleton és Mishkin „az emóciók szenzoros kapujának” nevezték el, Dimond „barbár agynak” (Aggleton és Mishkin 1986, in 10). Ingerlésével számos autonóm reakciót lehet előidézni, valamint evéssel, elvárással, agresszióval kapcsolatos viselkedéseket attól függően, hogy melyik rész érintett10. Az ingerlés erősségének növekedésével párhuzamosan megfigyelhető a várakozás jellegű válasz átfordulása haragba i lletve f élelembe8. E zzel össz ecseng az i s, h ogy k ülönösen ag resszív e gyének amygdalájából véletlenszerű kisülések vezethetők el, illetve Sweet egyik betegének esete, aki megölte a f eleségét, a nyját, m ajd egy toronyból lelőtt 14 embert – boncolása sor án

glioblastomát fedeztek fel a temperomediális részen. A pszichomotoros epilepsziában szenvedők agresszióját magyarázhatja az a tény, hogy az amygdala krónikus ingerlése lecsökkenti a szeptális régió ingerküszöbét is, és minden beérkező inger agressziót válthat ki5. Heath ingerléses kísérletei során elkülönített egy ún. jutalmazó és egy büntető rendszert – az előbbihez az amygdala dorzolaterális, az utóbbihoz a mediális magja tartozik10. H a az amygdalát mindkét oldalon kiirtják, megszűnik a félelem és az agresszió5. LeDoux a Klüver-Bucy szindróma jelenségei alapján úgy gondolta, hogy az érzelmeket kísérő kiértékelő folyamatok kapcsolatban vannak a temporális lebennyel és az amygdalával: hasított agyú, unilaterális amygdalairtott majmok viselkedése normális, ha csak ép féltekéjükkel látnak, de nem mutatnak félelmet ijesztő ingerekre, ha csak a roncsolt féltekéjük lát10. Ezt a feltételezett kapcsolatot

alátámasztják a memória és az amygdala viszonyát vizsgáló kísérletek eredményei is: ezek szerint az amygdala érzelmi színezetet ad a beérkező ingernek (ami nyilvánvalóan c sak az e mlékezeti r endszerrel v aló k apcsolatán k eresztül v alósulhat m eg), é s kiszűri azokat az inputokat, melyek memorizálása szükséges az egyed túléléséhez8. 2. Hipotalamusz A h ipotalamusz legfontosabb f unkcióihoz t artozik a h ormonháztartás és a h omeosztázis szabályozása, emellett az emocionális állapotok viselkedési megnyilvánulásainak szervezője és koordinátora6. E hhez re ndelkezik i s a m egfelelő kapcsolatokkal (középagyi limbikus magvak, rhinencephalon, h ippocampus, a mygdala, k özépagyi t egmentum, t alamusz, p eriaqueduktális szürkeállomány)6,8. A hipotalamusz szerkezetében megfigyeltek nemek közötti különbségeket: a preoptikus area nagysejtes része férfiaknál nagyobb, mint nőknél6. Panksepp a hipotalamusz különböző

részeinek ingerlése során a következő reakciókat figyelte meg8: • laterális, dorzolaterális régió >> exploráció ill. düh • antero-ventrális, antero-bazális régió >> menekülés, pánik MacLean e zen f elül or ális i ll. g enitális v iselkedéseket i s l eírt i ngerlés h atására10 E mberen végzett ingerlés során mániás viselkedéskitöréseket jegyeztek fel. A hipotalamusz léziója után sérülnek az alapvető homeosztatikus folyamatok, valamint emocionális b izonytalanság figyelhető meg a motoros aktivitás növekedése mellett. Ha csak a bazális részt sértik, akkor dühreakciók követik a műtétet, míg ha a poszterior részt és a corpus mamillarét, akkor közöny, álmosság, Korszakov szindrómára jellemző tünetek8. A la terális r ész léziója m egszelídüléssel, emocionális közömbösséggel jár6. 3. Gyrus cinguli A „szorongó agy”, ahogy Dimond nevezte5, a corpus callosum körül helyezkedik el,

felépítése már hasonló a neokortexéhez, annak fejlődése során jelent meg. Kapcsolatban v an a talamusszal, a sz eptális r égióval, r hinencephalonnal, a v entrális st riopallidummal, hipotalamusszal, a gytörzzsel, a M eynerti m aggal, pa ralimbikus k érgi t erületekkel, prefrontális kéreggel és s zenzoros a sszociációs t erületekkel, e zen felül i ntegrálja a m emóriával é s az emocionalitással kapcsolatos köröket8. Stimulálására ak tív f igyelem, a h átsó r ész i ngerlése sor án sz exuális é s e gyéb ör ömélmény figyelhető meg6. Heath averzív r endszeréhez t artozik Delgado tapasztalatai szerint elülső részének i ngerlése m egszünteti a m otoros aktivitást és f elfüggeszti a z i zomtónust 10 . L éziója érdeklődésvesztést és az emocionális reakciók csökkenését okozza, de egyben nyugtató hatású is, kényszeres depressziósoknál alkalmazták egy időben. 4. Szeptális régió Olds és Milner vmint Heath is

azt tapasztalták kísérleteik során, hogy ennek a területnek az ingerlése jutalmazó értékű – kísérleti á llatok a kár ó ránként 5 000x i ngerelték m agukat ez en a területen, em bereknél akár o rgazmust i s képes volt kiváltani a stimuláció, í gy Heath a jutalmazó r endszerhez s orolta5. MacLean felfedezte, h ogy i ngerlése m acskáknál er ekcióhoz vezet, míg Delgado kísérleti állatai 5 percnél hosszabb stimuláció után elszenderedtek. Léziója után d üh é s ag resszió j elentkezik, bizonyos e lképzelések sz erint g átolja az am ygdala é s a hippocampus (büntető rendszer) aktivitását6. Kapcsolatban van a hipotalamusszal, a habenuláris komplexszel, a t alamusz mediális m agjával, a g yrus c ingulival, az ag ytörzzsel, a M eynerti maggal, amygdalával8. 5. Hippocampus Kapcsolatai: sz eptum, sz aglórendszer, hipotalamusz, t alamusz, agytörzs10. M emóriafunkciók MacLean az ingerlés hatására erekciót illetve tisztálkodási

viselkedéseket figyelt meg. Heath a büntető rendszerhez sorolta, mert stimulációja dühöt, erőszakos megnyilvánulásokat eredményezett. Macchi szerint a z i ngerlés em ocionális rea kciók c sökkenéséhez v ezet, és c sak akkor figyelhetők meg az előbbi jelenségek, ha az ingerület átterjed a hipotalamuszra illetve az amygdalára8. 6. Talamusz Két magot emelhetünk ki, ami fontos szerepet játszik az érzelmek szempontjából: az elülső (A) és a dorzomediális magok (DM). Az első hatáskörébe tartozik az indítékvezérelt cselekvések létrehozásásában való részvétel, a DM mag szerepet játszik az érzelmek, hangulatok jellegének meghatározásában, a fájdalom pszichés megélésében (a prefrontális kéreggel való kapcsolatán keresztül), valamint az emocionális kifejezőmozgások megvalósításában. Mindkettő részt vesz a vegetatív funkciók irányításában5. 7. Frontális kéreg Ez a terülat az agyvelő fejlődéstanilag

legfiatalabb része, az érzelmek felső kontrollját valósítja meg például azon keresztül, hogy gátló hatást fejt ki az agresszivitásért felelős struktúrákra. Eltávolítása után megszűnnek a szorongásos tünetek, de jelentősen károsodnak a mentális funkciók is és közönyössé válik az egyén (régen alkalmaztak ilyen módszereket fájdalomcsillapítás céljából)2. Féltekei lateralizáció9 Az érzelmek k utatása s orán i lletve al apján az i s n yilvánvalóvá v ált, hogy a k ét f élteke különbözőképpen felelős az emocionális magatartások létrejöttében. Tulajdonképpen két dolgot l ehet b iztosan m egállapítani a f éltekei l ateralizációval k apcsolatban: ( 1) az t, hogy az érzelmek helye elsősorban a jobb félteke, valamint azt, hogy (2) a bal félteke a pozitív, míg a jobb i nkább a n egatív ér zelmek t úlsúlyát m utatja. E zeket a t ényeket m indenféle e lmés kísérletek eredményei illetve klinikai esetek

megfigyelése szolgáltatták. Dimond olyan kontaktlencsét fejlesztett ki, ami a h asználójának csak az egyik féltekével való látást teszi lehetővé. Ennek segítségével tudták megfigyelni a féltekék eltérő reakcióját ugyanazon i ngerekre – a bal kellemesnek ítéli azt, amit a jobb kellemetlennek. Az eltérő válaszokat E EG-elvezetések s egítségével is viz sgálják p éldául D avidson é s mtsai. A k linikai megfigyelések s orán a rra i s f ény d erült, hogy főleg a bal frontális lebeny sérülése korrelál a depresszió mértékével: a kéreg frontális része ugyanis az a terület, ami a leginkább fontos a z emóciók s zempontjából, í gy en nek k árosodása a ffektív z avarokhoz v ezet. A zoknál a depressziósoknál, a kiknek n em v olt s érülésük, E EG-elvezetésekkel lehetett k imutatni szignifikánsan magasabb jobb frontális aktivitást. Neurotranszmitterek A leginkább tanulmányozott és az emocionalitás szempontjából is

jelentős transzmitterek a monoaminokhoz t artozó s zerotonin (5-HT), dopamin (D A) és n oradrenalin (NA), v alamint a legelőször megismert, észter típusú acetilkolin (Ach)7,10. 1. Dopamin A dopaminerg rendszer jelentős szerepet játszik a hangulati változásokban, így a hangulati betegségek k ialakulásában i s: a sk izofréniánál D A t úlprodukció v an, e zért er edményesen kezelhető DA antagonistákkal. A legtöbb DAerg neuron a középagyban található, a substantia nigrában és mellette a ventrális-tegmentális területen. Ezek két fő rendszerben működnek: az egyik a nigrostriatalis rendszer >> a substantia nigrából érkező DA gátló hatást fejt ki a striatum egyes részeinek – a nucleus caudatus és a p utamen – sejtjeire, ha ez a gátlás megszűnik, akkor jelentkezik a Parkinson kór nevű betegség. A másik a mesocorticalis ren dszer >> a k özépagyi DAerg neuronok kérgi és kéreg alatti területekkel is kapcsolatban

vannak, hatásuk itt is gátló14. A dopamin jutalmazó hatású, amit a következő tények bizonyítanak5,10: - mediális előagyi kötegnek is átvivőanyaga a DA, és ez a rész a jutalmazó rendszerhez tartozik az ingerléses-öningerléses kísérletek tapasztalatai alapján - az opiátok a DAerg sejteket aktiválják - a DA szintet csökkentő Reserpin depressziót okoz 2. Noradrenalin A n oradrenalin a v egetatív i degrendszer f ontos t ranszmittere (szimpatikus p osztganglionáris neuronok), de a központban is jelentős szerepet tölt be. Az agytörzsben szintetizálódik, elsősorban a locus coeruleusban. Ez a mag a mediális előagyi kötegen keresztül kapcsolatban van a hipotalamusszal, talamusszal, a limbikus lebennyel és a kéreggel14. A hipotalamusszal és a mediális prefrontális kéreggel való kapcsolata elsősorban a stresszreakciók kialakulása szempontjából jelentős – a l ocus c oeruleus f okozott a ktivitása, így a m egnövekedett N A s zint

distressz reakciókat vált ki, ami ezeken a területeken keresztül érvényesül12,13. L éziója , a N A szint csökkenése depresszióhoz vezet – antidepresszánsként olyan szereket alkalmaznak, melyek a visszavétel gátlásával növelik a NA szintet14. 3. Szerotonin A középagyi Raphe magban termelődő szerotonin a h ipotalamuszba, a t alamuszba, a b azális ganglionokhoz, az amygdalába és a kéreghez jut, mennyisége jelentősen befolyásolja a hangulatot5,10: - túladagolása eufóriához vezet - ha mennyisége lecsökken, depresszió alakulhat ki – öngyilkosok agyában is alacsony 5-HT szintet mutattak ki boncolás után - az LSD 5-HT antagonista, szorongást, feszültséget okoz A s zerotonin a t obozmirigyben m elatoninná alakul, a mi s zintén s zerepet j átszik a kedélyállapot kialakulásában14. 4. Acetilkolin Az a cetilkolin n agyon s ok j elentős funkciót tölt be mindenfelé az idegrendszerben, a központban a szepto-hippokampális

rendszerben illetve a bazális ganglionokban mutatható ki14. Az előbbinek az emlékezeti folyamatokban van jelentős szerepe – Ach-antagonistákkal p l. blokkolható a m emória, a b azális g anglionok s ejtjeinek pusztulása A lzheimer vagy H untington kórhoz vezet6. Megnövekedett Ach szint depresszióhoz vezethet10 II. HOGYAN MŰKÖDNEK AZ ÉRZELMEK? Ezt a k érdést m ár n agyon sok an p róbálták é s p róbálják m egválaszolni, d e b iztosat még n em nagyon t udunk – számos elképzelés született, spekulatívabbak és tényszerűbbek is. Az alábbiakban ezekből is bemutatom röviden az általam megismerteket. Wundt az emóciókat 3 ellentétes működéspárból álló dimenzióra tagolta (pl. kellemeskellemetlen), és rámutatott, hogy az egyre erősebb ingerintenzitás változó élményt von maga után: először annál kellemesebbnek ítéljük az adott dolgot, minél intenzívebb, majd egyre kellemetlenebbnek2. Ezt az e lképzelést v iszi t ovább Hebb és

Lindsley elmélete i s, ami az arousal, a m otivációk é s az e móciók k apcsolatára h elyezi a h angsúlyt: a n agyon m agas arousalszint lerombolja a z em óciót és a m otivációt. A z érzelmek létrejöttéhez a l imbikus rendszer közreműködése szükséges, ami összekapcsolja az arousalt és a gondolkodási folyamatokat4. Az érzelmek létrejöttének egyik alapvető elmélete a James-Lange teória. Eszerint az emóciók a saját testünkből származó érzetek következményei: egy bizonyos inger (pl.egy tárgy képe) testi változásokat idéz elő, és ezek hatására válik a pu sztán é rzékelt dolog érzelmileg á télt tárggyá. Ezzel párhuzamosan sokan különböző vegetatív mintázatokkal kísérelték meg leírni az emóciók f ajtáit: vizsgálták az elektrodermális választ (GBR), a légzést, az izomtónust, a vegetatív v álaszban r észtvevő hormonok mennyiségét, hogy mintázatokat találjanak, de ezek mind inkább az emocionális

feszültség szintjét határozzák meg, nem minőségét2. Cannon vitatta a James-Lange elméletet, elképzeléseit Bard számos kísérlettel igazolta. Szerinte a z érzelmek k özponti szervezője a hipotalamusz, aminek kimenetei a kéreg felé az élményért, a motoros központok felé pedig a kivitelezésért felelősek10. C áfolatai a z e mlített teóriával szemben a következők voltak: 1. A z sigerek e lválasztása a k p-i idegrendszertől nem károsítja a z érzelmi viselkedést 2. Hasonló zsigeri válaszminták jelennek meg különböző, nem emocionális állapotokban is 3. A zsigerek érzéketlen szerkezetek 4. A lezajló változások túl lassúak ahhoz, hogy ezek okozzák az érzéseket 5. A mesterségesen indukált változások nem járnak érzelmekkel Az idők során ezek a cáfolatok mind megdőltek, a negyediket kivéve2. Pribram t ovábbi ellenvetéseket hoz: néhány stressz által előidézett hormon nem tud átlépni a vér-agy g áton, ezért hatásuk

nem is érvényesülhet egy ilyen visszacstolásos folyamattal10. Bár ez nyilvánvalóan így v an h a ez t m ondta, a s tressz es etében po nt v an eg y h ormon, a mi m ár a kkor el indítja a központi folyamatokat, mielőtt a perifériás változások végbemehetnének. Ez a CRH (kortikotrop releasing hormon), ami a hipotalamuszban termelődik stressz hatására és az ACTH kiválasztást fokozza. Ez a faktor neuromediátorként is működik és aktiválja a locus coeruleust, aminek elég fontos szerepe van a stresszválaszok központi kialakításában12,13. Egy ilyen folyamat példa arra, hogy a reakciók párhuzamosan is futhatnak. Henry szintén neuroendokrin pályák mentén írja le az érzelmeket. Az első lépés az inger észlelése, amely elindítja vmelyik neurális kör aktiválódását. A központban szubjektív érzések illetve v iselkedések a lakulnak k i, emellett v áltozik e gyes h ormonok s zintje, a p ulzus, a vérnyomás, stb. Két fő rendszert különít

el: 1. szimpatikus – mellékvesevelő tengely: aktivációja éberséget, felfigyelést, „fight or flight” reakciókat vált ki 2. hippocampus – hipofízis – mellékvesekéreg t engely: h a a ktivációs s zintje alacsony, k ellemes é rzések, sz ociális k apcsolatok i ránti i gény d ominál. Magas aktivációnál ez felborul, depresszió is felléphet. Pribram előtérbe helyezi az emlékezetet az érzelmi imputoknál: a váratlan ingerek váltanak ki érzelmeket, melyeknek nincs előzményük az emlékezeti tárban10. LeDoux is er re a b ecslési folyamatra helyezi a hangsúlyt elméletében. A kiértékelő folyamatokat ősi eredetűnek tartja, melyeknek m inden á llatnál j elen k ell lenniük, hiszen a t úlélést f eltételezik, a z ér zelmeket kísérő emocionális élmények és gondolatok azonban filogenetikusan újak. Delgado szerint egy-egy viselkedéses megnyilvánulás többféle emócionális reakcióban is részt vehet, és k izárt, hogy m inden em

ócióhoz k ülön lenne rep rezentálva az ag yban. T ehát e gy centrum képviseli, és attól függően aktiválódik az agy különböző részei felől, hogy milyen inger hat (ezt nevezi „a viselkedés részleges szerveződésének”). Ezért fontos az is, hogy az idegrendszeri képviseletek mellett a kiváltó ingereket is tanulmányozzuk10. Delgado és m ások i s hangsúlyozták a g átlások sz erepét az e mocionális v iselkedések szerveződésében: minden megnyilvánulás során le kell hogy gátlódjon egy azzal ellentétes reakció. Heath ezt a jutalmazó és a büntető rendszer kölcsönös i ntetakciója k apcsán e meli ki10. E zen f olyamatok h áttereként bizonyított, h ogy a h ippocampus g átló h atást g yakorol a z amygdalára, az am ygdala a h ipotalamuszra, a sz eptális r égió az a mygdalára és a hipotalamuszra, vmint a pallidum, a putamen és a caudatum agressziógátló hatása is ismert5. Panksepp a má r e mlített 4 reakció k

ombinációjaként k épzeli el a z é rzelmeket, m elyeket különböző meghatározott ingerek válthatnak ki. Az ingerek egy része genetikusan meghatározott, semleges ingerek kondicionálás során nyerhetnek jelentőséget. A háttérben lévő emocionális körök a legadaptívebb magatartást alakítják ki, és gondolkodási folyamatokkal is kapcsolatban vannak. Damasio1 szerint v annak genetikailag m eghatározott érz elmi r eakciók m eghatározott ingerekre (pl. kígyó látványa – menekülés) – ezek az elsődleges érzelmek A reakciók hasznosak a túlélés szempontjából, de később a tanulás még kedvezőbbé alakítja őket: az ösztönös válasz után a z érzelem á télése következik, m elynek s orán a t esti á llapot és a z a zt k iváltó i nger összekapcsolódik az egyénben, és később u.az az inger már egy t apasztalat á ltal i rányított reakciót vált ki. Az ézelem lefutásának útja: Korai szenzoros rendszer >>

amygdala >> arc- és végtagizmok >> vegetatív ir. >> hipotalamusz >> endokrin válaszok Másodlagos érzelmet vált ki pl. egy érzelemmel teli szituáció újbóli felidézése, vagy egy közeli ismerős halálhíre. Ekkor ugyanolyan változások zajlanak le testünkben, mintha egy adott külső ingerre reagálnánk (zsigeri válaszok-pl.szívfrekvencia, izomtónus változásai, endokrin mirigyek szekréciója módosul, simaizomaktivitás az artériák falában elpirulást vagy elsápadást okoz). Az érzelem lefutásának útja: Nonverbális és v erbális mentális k épek a k orai s zenzoros r endszerekben > > a pr efrontális kéreg összekapcsolja a képeket az adekvát érzelmi válasszal >> a prefrontális diszpozíciók az amygdalához és a g yrus c ingulihoz j utnak >> vegetatív ir., m otoros ren dszer, endokrin rendszer és agytörzsi magok aktiválásódik, melyek együttesen idéznek elő az ismerős élményre jellemző

változásokat. Ezt az elképzelést igazolja, hogy a prefrontális kérgi sérülteknél a másodlagos érzelmi folyamatok károsodnak, míg a limbikus rendszert érintő sérülések mindkét típusú érzelmet károsítják. Damasio nemcsak érzelmekről, érzésekről is beszél. • Érzelmeken alapuló érzések Az érzelem által előidézett testi változások és az azt kiváltó képek folyamatos észlelése jellemzi, em ellett a z é rzelmi r eakció s orán f elszabadult k émiai a nyagok be folyásolják a gondolkodási f olyamatot. A t esti ál lapotok l eképezéséhez sz ükséges ag yterületek sé rülése az érzések eltűnését vonja maga után. • Háttérzések Az é rzelmek k özött f ennálló á llandó ér zés, m ely n em po zitív és n em negatív, a t estünk pillanatnyi állapotairól folyamatosan beérkező jelzések határozzák meg – a „lét” érzése. Ez a h áttér-testérzék f olytonos, bá r a f igyelmi f ókusz másfelé i rányul. A

reprezentációkért főként a jobb félteke felelős, azon belül is az insula, a fali lebeny, vmint a talamusz – homloklebeny – bazális g anglionok k apcsolatai. Ezek sé rülése z avart ok oz a m entális állapotban (pl. anasognosiások) • „Mintha-érzések” Elképzelünk egy é rzést anélkül, hogy bá rmiféle v áltozás t örténne t estünkben – az i tt elmaradt testi változásoknak azonban korábban többször le kellett zajlaniuk, hogy később az általuk keltett érzést nélkülük is el tudjuk képzelni. Az érzések folyamata: Az i nger r eprezentációja a s zenzoros k éregben + t esti á llapotok repr ezentációja a szomatoszenzoros kéregben (kapcsolatban vannak egymással), mindezt egy kognitív kiértékelési folyamat kíséri, melyet az agytörzsi magvak neurotranszmitterei alakítanak. Felhasznált irodalom: 1. A. R Damasio, 1996: Descartes tévedése – Érzelem, értelem és az emberi agy - 7 fejezet 2. Grastyán Endre, 1983:

Az emóció in: Oláh-Pléh (szerk.): Szöveggyűjtemény az általános és személyiségpszichológiához, 177-213 3. K. Oatley – J M Jenkins, 2001: Érzelmeink - 5 fejezet, Osiris, Bp 4. D. O Hebb, 1997: 5. Dr. Péter Ágnes, 1984: Neurológia, neuropszichológia Tankönyvkiadó, Bp 6. Lipcsey A. – Szentistványi I – Janka Z, 1986: A pszichiátria biológiai alapjai, Akadémiai A pszichológia alapkérdései - 10-11. fejezet, Trivium kiadó Kiadó, Bp. 7. Fonyó Attila, 1999: Az orvosi élettan tankönyve - 36. fejezet, Medicina Könyvkiadó Rt Bp. 8. G. Macchi, 1989: Anatomical substrate of emotional reactions in: F Boller, J Grafman (eds): Handbook of Neuropsychology, Vol. 3 9. Elsevier Science Publishers B. V R. J Davidson, ??: H emispheric Assymetry and Emotion i n: ?? (bocs, de ez nem derült ki a fénymásolatról) 10. R. Pl utchik, 1994: The Psychology and Biology of Emotion - chapter 11,12 Harper Collins College Publishers 11. A. R Damasio, 1998:

Emotion in the perspective of an integrated nervous system, Brain Research Reviews 26, 83-86 12. A.M Passerin, G Cano, B S Rabin, BA Delano, JLNapier and A FSved (2000): of locus coeruleus in foot shock-evoked Fos expression in rat brain Role Neuroscience vol. 101, no. 4 1071-1082 13. Gennady N. Smagin, Jun Zhou, Ruth B S Harris and Donna H Ryan (1997): CRF receptor antagonist at tenuates i mmobilization st ress-induced n orepinephrine r elease i n t he prefrontal cortex in rats 14. Brain Research Bulletin vol. 42, no 6 431-434 Csoknya M., Lengvári I (1996): Szaktudás Kiadó Biológiai szabályozó rendszerek Mezőgazdasági