Tartalmi kivonat
A látás fiziológiája Dr. Eke András A szem felépítése (3D) A szem felépítése (2D, szagittális keresztmetszet) A szem védelme n n Pislogás hypertóniás könnyet terít el a cornea felszínén, így a cornea dehidrált marad Izmai: – m. orbicularis oculi (n facialis) – m. levator palpebrae sup (n occulomotorius) n n Pislogási reflex Kornea reflex A szem védelme n A könny szerepe: – lubrikáció – cornea táplálása n A könny összetétele: – mucosus és olajos – mint a plazma, de a glukóz kevés – baktericid (lizozim) n Éjszaka nincs könnytermelés n Szerepe: – optikai – tápláló – geometriai stabilitást biztosít (szemnyomás fenntartása) A csarnokvíz n n n n Áramlása (a termikus is segít) Kicserélődés (turnover) = 2 óra Schlemm-csatorna szerepe Összetétel: – mint a plazma de 1/200 fehérje – ozmolalitás = 0.96 % NaCl – [glukóz] alacsonyabb, [bikarbonát] magasabb, mint a plazmában mert
tápláló folyadékról van szó n Szekréciója: – az elsődleges Na+-aktív transzportot követi a víz és egyéb anyagok n Vér-csarnokvíz gát – a passzív transzport csak másodlagos A csarnokvíz Glaucoma a termelés és felszívódás arányának megbomlása a felszívódás zavara miatt A szem vérellátása n n n n A szem vér- és oxigénellátása 3x a veséének RQ = 1 (glukóz fedezi az energiát) A csarnokvíz tejsavtartalma arra utal, hogy a szem állandóan a relatív oxigénhiány állapotában van Tehát keringési szempontból a szem locus minoris resistentiae-nek tekinthető (lásd arteriás hypertonia, diabetes) A szem vérellátása (két rendszer határán) RETINÁLIS “Vízválasztó” Locus minoris resistentiae RENDSZER CILIÁLIS RENDSZER A retinaleválás helye (fejlődéstani) A szem vérellátása (a retinális érhálózat) A képalkotás geometriája (lencsék) n n Gyűjtő lencse Szóró lencse A képalkotás
geometriája (sugármenetek) n n Csomópont Képsík A képalkotás geometriája (lencsetörvény) n n P = 1/f = 1/o + 1/i, ahol P[D], f[m] Valódi kép (fordított állású) A képalkotás geometriája (a szem törőfelületei) 1.336 1.416 1.416 1.336 1.376 1.376 1.000 A képalkotás geometriája (a szem teljes törőképessége) 17 D 43 D ~ 60 D A képalkotás geometriája (a “redukált szem”) n n n 1 1 1 = − i f o 1/P=1/58.8 D = 17 mm n n n Az egyetlen törőközeg a cornea Teljes törőerő = 58.83 D 1/i=1/0.017-1/6 1/i=58.66 D i=0.01705 m A 6 m-nél távolabbi tárgyak képe tehát gyakorlatilag már a retinára esik Az akkomodáció (a kép “élesítése”) Az akkomodáció n n n n n n n n Az elmosódott retinaképre adott reflexválasz Közelpont = 8-10 cm Alkalmazkodási képesség = 1/0.1 m = 10 D Paraszimpatikus ingerület - n. III - m ciliaris Atropinnal gátolható Pilokaprninnal, eserinnel serkenthető A lencse elülső-belső
felszínén a sejtek aktívak, állandóan oszlanak -- a fiatal lencse kérgi hámja puha A korral a kemény mag egyre nő -- Presbiopia Az akkomodációs triász n n n Akkomodáció (m. ciliaris kontrakció) Szemtengelyek konvergálnak Pupilla szűkül (miosis) A fénytörés hibái (Presbiopia, Miopia, Hyperopia) A látásélesség (visus) 3.3m/85m = 039 CSÖKKENT 3.3m/33m = 1 NORMÁLIS Látás II. Dr. Eke András A retina fotoreceptorai Fény abszorpció Phagocytosis Vitamin-A tárolás Fény detektálása Horizontális jelfeldolgozás Vertikális jelfeldolgozás Fényjel feldolgozás kimenete A retina fotoreceptorainak eloszlása A retina fotoreceptorainak felépítése Fényérzékelés a fotoreceptorokban A fény beesésének iránya Fényérzékelés a fotoreceptorokban Kémiai kaszkád = Erősítés Transducin/Rhodopsin = 500 Phosphodiesterase/cGMP = 1000 Egy fotoreceptor válasza egy fényimpulzusra
Pálcikák versus csapok PÁLCIKÁK Érzékenyebbek – több fényt abszorbeálnak – több rhodopsint tartalmaznak – minden irányból detektálnak – fajlagosan nagyobb válasz – a válasz hosszabb idejű (lassú) De a nagy erősítés miatt alacsonyabb fényintezitásnál szaturálódnak CSAPOK Kevésbé érzékenyek, de – nem reagálnak szórt fényre (nagy látásélesség) – kis convergencia (nagy látásélesség) – gyors válsz – nagy dinamikus tartomány – színlátás a háromféle fotopigment ingerületének kombinációjával A fotoreceptorok sötét- és fényadaptációja Nagy dinamikus tartományt (1:1 billió) tesz lehetővé Mechanizmusai: – pupilla (miosis mydriasis) 16x átfogás nem tűnik túl jelentősnek, inkább a hirtelen nagy fényintenzitásnál – fényérzékeny pigment konctráció – térbeli szummáció – temporális szummáció Az adaptáció mechanizmusai Szukcesszív kontraszt: egy
kísérletes példa a lokális adaptációra 20 másodpercig fixáljuk a JOBB ábrát! Majd fixáljuk a BAL oldali ábrát! Egy fotoreceptor és egy ganglionsejt válasza egy fényimpulzusra Ilyen egyszerű lenne? Nem, de logikus. Retinális neurotranszmitterek Glutamát (fotoreceptor:csapok) – gátló az on-center bipoláris sejtre – serkentő az off-center bipoláris sejtre GABA (horizontális sejt) – gátló az on-center bipoláris sejtre – serkentő az off-center bipoláris sejtre A neuronális kettős hálózati szerkezet mellett ez a kettősség a retinális funkcionális organizáció alapja Vertikális kapcsolatok: kettősség C (GLUTAMÁT) OFF (glu+) OFF B B G G ON (glu-) ON Kimenet sötétben depolarizáció hyperpolarizáció C (GLUTAMÁT) OFF (glu+) OFF B B G G ON (glu-) ON Kimenet fényben depolarizáció hyperpolarizáció C (GLUTAMÁT) OFF (glu+) OFF B B G G ON (glu-) ON Egy
bipoláris sejt központ/környék rec. mezője C C (GLUTAMÁT) (GLUTAMÁT) H depolarizáció hyperpolarizáció B ON (glu-) Retinalis központ-környék organizáció Retinalis központ-környék organizáció Sötétben is AP-ok Retinalis központ-környék organizáció (on-, off-center) DEGátló és serkentő GLUTAMÁT receptorok HYPER- Gátló (invertál) Retinalis központ-környék organizáció (on-center, sorround) DE- HYPER- Retinalis központ-környék organizáció (kontraszt kiemelés) Retinalis központ-környék organizáció (kontraszt kiemelés) Egy pálcika vertikális kapcsolatai (részlegesen sötétadaptált) Gap junctions R C B B A Egy pálcika vertikális kapcsolatai (teljesen sötétadaptált) R C B B A Kontraszt és intenzitás Kontraszt – maximális ha a mező határfelületen van Intenzitás – mérsékelt adaptáció • P és C-S réskapcsolaton keresztül kommunikálnak •
Központ-környék organizáció OK • Kontraszt és forma OK – teljes adaptáció • • • • Réskapcsolat NINCS C-S nem működik P csak a saját bipolásris sejtjével kommunikál Kontraszt és forma NINCS Látás III. Dr. Eke András A retinális ganglionsejtek anatómiai tulajdonságai X W Y A retinális ganglionsejtek tulajdonságai TULAJDONSÁG Sejttest, axon Dendritfa Receptív mező – Mérete – Szerkezete – Adaptáció – Linearitás – Hullámhossz – Megvilágítás Működés X sejt (P sejt*) Y sejt (M sejt*) Közepes Lokalizált Kicsi C-S Tónusos Lineáris Érzékeny Érzéketlen Kivonás Színlátás X W Y Nagy Kiterjedt Közepes C-S Fázisos Nemlineáris Érzéketlen Érzékeny Összeadás Mozgás Stereopsis W sejt Kicsi Kiterjedt Nagy Diffúz Gyenge válasz Érzéketlen Érzékeny Éjszakai
látás *corpus geniculatum laterale Látótér Monokuláris Binokuláris Perimetria Scotoma A szines látótér kisebb Látópálya 130 millió fotoreceptor 1 millió rost a n. opticusban Tehát konvergencia A foveaban csekély, a periférián egyre nagyobb fokú Nem csak a látókéregbe jutnak a rostok (agytörzs és colliculus superior szemmozgások) Látótérkiesések Látópálya és kapcsolatai Corpus geniculatum laterale – radatio optica – látókéreg V1, V2, V3, V4 . Agytörzsi szemmozgató központok – convergencia – függőleges irányú mozgatás Colliculus superior – saccadicus Hypothalamus – circadian ritmus szinkronizációja Area praetectalis – pupilla átmérő szabályzás Saját magvai – kisagy felé A két látórendszer Retino-tektális – ősibb – HOL van a tárgy Genikulosztriális – fiatalabb – MI a tárgy DE! – van
kooperáció – a colliculus superior (CS) csak kezdeményezi a tárgy explorációját – a CS működéséhez kortikotektális facilitáció is kell – ez a facilitáció a fixálandó tárgy kiválasztásához kell – egy tárgy akkor jelentkezik be, ha a szemmozgás feléje irányul Látótérkiesések 1 anopsia, 2 bitemporalis hemianopsia, 3 homonym hemianopsia, 4 homonym quadrantanopsia, 5 mint előbb, de a macula rostok megmaradnak, 5+6 mint előbb, de hemianopsia Látótérkitöltés (kísérlet) X Bal szemünket letakarva fixáljuk az X-et! Látótérkitöltés a látóterünket térben és időben folytonosnak érezzük annak ellenére, hogy mindig csak egy-egy látórtér-mozaikra darabkára fokuszálunk és pislogásunk is megszakítja a vizuális ingerfolyamot kell lennie valamilyen memóriaszerű mechanizmusnak, mely a hiányzó információt pótolja ezért a kortexhemianópiát vagy a kancsalság miatti félszemű látást (ambliópia) a
beteg gyakran nem észleli Az átkapcsolódás és topológiája (corpus geniculatum laterale) JOBB BAL Az átkapcsolódás és topológiája (corpus geniculatum laterale) A szemek elkülönültek A receptív mezők megmaradnak (1:1) Nem keresztezett opticus rostok – 2,3,5 réteg Keresztezett opticus rostok – 1,4,6 réteg Magnocellular (Y-ganglion cell) – 1,2 (binocularis!) Parvocellular (X-ganglion cell) – 3,6 (binocularis!) Retinalis képpontok agykérgi projekciójának topológiája A két féltekében a V1 területén a látótér leképezése folytonos Nincs szükség bonyolult interhemispheriális kapcsolatokra, hogy a látótér folytonosságát meg lehessen teremteni A kérgi reprezentáció topológiája A macularostok kitüntetett figyelmet kapnak “Retina-homunculus” A kérgi feldolgozás : “egyszerű” sejtek RETINA CGL CORTEX A kérgi feldolgozás (az egyszerű sejt válasza) A
kérgi feldolgozás : “komplex” sejtek A kérgi feldolgozás 2 – 4B 4Cβ 5 M P 6 orientáció Komplex sejtek – 3 4Cα Egyszerű sejtek mozgás Kolumnák Vertikális szerveződés Visszacsatoló körök Egyre komplexebb receptív mezők A kérgi feldolgozás (komplex sejtek - orientációs és okuláris dominancia kolumnák) Egyre összetettebb a szerveződés és így a feldolgozás is Hyperkolumna – minden retinarészletnek van egy – a hyperkolumnák azonos méretűek – a megfelő retinaterületek a periféria felé egyre nőnek Hubel és Wiesel Kérgi feldolgozás (áttekintés) Soros szerveződés Uniform kép nem vált ki választ Kontraszt – retinalis feldolgozás Orientáció – egyszerű sejt Elmozdulás – komplex sejt Alak, stb. – hyperkomplex sejt Térlátás (korrespondáló retinapontok, horopter) A korrespondáló retinapontokra eső
képet az agy egyesíti Egy adott tárgytávolságnál kialakuló gömbfelület a horopter, melyről a fény a korrespondáló pontokra esik A térlátás nem csak a binokuláris látótérhez kötött Térlátás (korrespondáló és disparat retinapontok, horopter) Bitemporális disparat = előtte kettős kép Binasalis disparat = mögötte kettős kép Korrespondáló pontok képe egyesül tehát nincs kettős kép M-sejtek cyclops-szem Saját felvétel (“3D” fénykép) A jobb szem által látott 2D-kép A bal szem által látott 2D-kép 2D + 2D = 3D A térlátás nem kíván előzetes tapasztalatot Értelmetlen pontok halmazából is térbeli élmény áll elő Színlátás (Newton megfigyelése) Színlátás (pálcikákkal nincs) Spektrum Rhodopsin abszopciós spektruma Színlátás (csapokkal van) Trikromatikus elmélet RGB csúcsok a (Helmholtz) Spektrum fotopigmentek abszorpciójában 1.4 =
R03+G08+B03 Színlátás (elméletek, mechanizmusok) A trikromatikus teória csak a csapok szintjén helytálló (Young-Helmholtz) – keverés A színkontrasztok alapján való érzékelés már a retinában elkezdődik és kiteljesedik a kéregben Hering-féle színoppozíciós teória – opponálás (kontraszt) Opponens színpár elmélet (Hering) Ős-színek, melyek nem hasonlítanak egymásra: Ellentétes színpárok Az ellentétes színpárok egyenlő arányban akromatikus színt (szürkét) adnak: + + = = + = Színopponens sejtek (színkontraszt detektálása) RETINA/Bipoláris sejtek dehyperluminozitásdetektorok RETINA/Ganglion sejtek CGL/P +- +-+ -+ ~10% Színlátás (szín és színkontraszt érzékelés, retinális ganglionsejtek) R-G dominál Egyszeresen opponáló sejtek Kérgi kétszeresen opponáló sejtek a blob areaban Egyszeresen opponáló sejtek a CGL-ban (egy bemenet) Kétszeresen opponáló sejtek
a kéregben (két bemenet) Színlátás (kísérlet) Színes szukcesszív kontraszt Jelfeldolgozás (áttekintés) Hármas parallel rendszer RETINA CGL LÁTÓKÉREG Y-ganglion M-sejt X-ganglion P-sejt V14Cα−V2-V3-V5 Mozgás Térlátás V14Cβ−2-3-interblob Nagyfelbontású, stacionárius forma Az alsó temporális kéregben végződik V1-2-3 blob-V2-V4 Színérzékelés Az alsó temporális kéregben végződik Vízszintes szemmozgásokat irányító kapcsolatok Optokinetikus válasz Alapvetően a kép fixálását biztosítják Saccad Lassú követő Konjugált Konvergáló – akkomodáció részeként Vestibuloocularis r