Biology | Higher education » Szaporodás és szexualitás, szerelem, párválasztás, párkapcsolatok

9. Szaporodás és szexualitás: szerelem, párválasztás, párkapcsolatok 9.1 Szaporodás és stratégiaszelekció Ivartalan és ivaros szaporodás - reproduktív siker Szelekciós hatások, adaptációs képesség, genetikai variabilitás kombináció, rekombináció - beltenyésztettség veszélye Nemek aránya az ivaros szaporodásnál fogantatás - születés - fiatalkor - felnőttkor - fogékonyság és párzás idején Reproduktív sikert biztosító stratégiák - nemi különbségek - szülői ráfordítás elmélete A rendelkezésre álló források elosztása (1) Növekedés, (2) Fejlődés és gazdagodás, (3) Segítségnyújtás (alloparentális utódgondozás), (4) Szexuális aktivitás, (5) Mennyiségi/minőségi reprodukció, (6) Utódgondozás A szülői ráfordítás elmélete és a költségek variábilis megosztása FIZIKAI ÉS TÁRSAS KÖRNYEZETI ERŐFORRÁSOK Növekedés Szexuális aktivitás Fejlődés - gazdagodás Segítségnyújtás SZÜLETÉS

Mennyiségi/minőségi reprodukció Utódgondozás HALÁL A rendelkezésre álló források és a forráshozzáférés hatása a reproduktív stratégiákra - hosszú távú szexuális stratégia/párkapcsolat - "minőségi" reprodukció alacsony utódszám intenzív szülői gondoskodás alacsony utódhalálozási arány - magas túlélési valószínűség - rövid távú szexuális stratégia/párkapcsolat - "mennyiségi" reprodukció magas utódszám korlátozott szülői gondoskodás magas az utódok halálozási aránya - alacsony túlélési valószínűség Az egyedfejlődés és a szaporodási stratégiák környezeti forrásfüggősége Erőforrások kihasználása, egyedfejlődés és szaporodási stratégiák (Barash, 1980) r-szelekciós Környezet változó és instabil jósolhatatlan Területhasználat kolonizáció Halálozás váratlan, katasztrófaszerű Populáció mérete szélsőségesen változó Kompetíció alacsony, tülekedés

Utódszám magas Szülői gondozás alacsony Testméret kicsi Szülési intervallum rövid. gyakori szülések Fejlődés gyors Nemi érés korai Élettartam rövid Társas viszonyok rövid, egyszerű Játék nincs vagy ritka K-szelekciós relatíve állandó jósolható letelepedett életmód stabilizálódott, alacsony stabil, kis változás magas, konfliktusos alacsony magas nagy hosszú, ritka szülések lassú késői hosszú hosszú, komplex gyakori 9.4 A párválasztás genetikai vonatkozásai Párválasztás, genetikai variabilitás (sokféleség), adaptív mechanizmusok Szelektív párválasztás - a potenciális reproduktív partnerek közötti szelekció meghatározott külső jegyek alapján a siker növelése érdekében - a befektetéssel járó kockázatok (költségek) csökkentésé A vérfertőzés elkerülése - incesztus tabuk - közeli rokonok közötti szaporodást (szexualitást) tiltó szabályok - beltenyésztési leromlás - a populáció kihalásának

sebessége az egymást követő generációk során a káros és halálos génkombinációk gyakoriságának növekedése következtében - Westermarck-hatás - a szexuális vonzerő csökkenése az együtt felnövő egyének között Homogámia - párválasztás és társas vonzódás a genetikai hasonlóság mentén - a genetikai hasonlóság elmélete (Philip Rushton) - a rokonszelekció elméletének kiterjesztése 9.3 A párválasztás és szexualitás Eltérő párválasztási stratégiák - elsődleges és másodlagos nemi jellegek és a fizikai vonzerő - ökológiai és társas tényezők hatása a reproduktív stratégiák evolúciójára Az elsődleges és másodlagos nemi jellegek mint fitneszindikátorok Körök nagysága - a test méretét jelzi Nyilak - a hím nemi szerv mérete Fekete páros foltok - a herék mérete Keresztek mérete - a külső női nemi szerv mérete a tüszőrepedés idején Két pont és félkörök - a nőstény melleinek mérete Szexuális

késztetés - szex alkalmi és tartós kapcsolatokban - a másik nem látvána a nemi izgalom kiváltásában - szexuális élvezet/arousal - orgazmus Férfi és női alternatív szexuális stratégiák - tartós és alkalmi partnerek Védekezés reproduktív veszteség kiküszöbölésére - féltékenység - nemi különbségek - spermaháború (Robin Baker és Mark Bellis, 1993, 1995) 9.4 A fizikai vonzerő és a stratégiák környezet-függősége Fitneszindikátorok szerepe a párválasztásban - fitneszindikátor - olyan tulajdonság, amely jelzi hordozójának genetikai minőségét ("jó gének" hipotézise) A fitneszindikátorok jellege - a szépség és az adaptivitás kérdése (natural aesthetics) - férfiak - a nők fertilitását jelző jellegeket preferálnak (szépség) - nők - a férfiak forrásszerző képességét, illetve reproduktív sikerességét jósló jellegeket preferálnak Az arc férfias-nőies jellege és a vonzerő (Johnston et al, 2001)

1200 fokozat (kép) az skálán A maszkulinitás preferenciája a nők menstruációs ciklusa során átlagos arc menstruáció peteérés körüli időszakában időszak - a jelleg függősége a hormonális hatásoktól (menstruációs ciklus) /a/ a kevésbé magabiztos nők hangsúlyosabb vonzódást tanúsítanak a domináns arcjellegekre a peteérés időszakában, rövid távú reproduktív helyzetekben/ /b/ Cashdan (1996) opportunista stratégia - az alacsony önbecsülésű nők hezitálnak a biztosan befektető partner és a maszkulin rövidtávú kapcsolat között - összefüggés az apa-lány viszony hatásaival/ A preferencia változása - kultúraközi összehasonlítás (Penton és munk., 1999) - a preferencia változása a menstruációs ciklus során befolyásolja a párválasztási (rövid vs. hosszú idejű) preferenciát - japán és amerikai alanyok A testalkat és a vonzerő - a női mell (Marlowe, 1998) - megszaladt szelekció - adaptív kompromisszum -

megbízható jelzés (Zahavi-féle hátrányelv) - életkor és reproduktív státusz szignálja A testalkat és a vonzerő - derék-csípő arány (Singh, 1993) - az erőforrások befolyása - a fitneszindikátor fenotípusos manifesztációja (jóltápláltság - zsírlerakódás - fertilitás /25%/) Az arc és a test szimmetriájának mértéke mint fitneszindikátor fluktuáló aszimmetria - a tökéletes szimmetriától való eltérés mértéke - az eltérés véletlenszerű, nem befolyásolják a gének (a hipotézis) - az eltérés mértéke a fejlődés során bekövetkező problémák következménye (b hipotézis) A szimmetria preferenciájának kontextus függősége (Little és munk., 2001) - önmegítélés, reproduktív stratégia és nemi különbség a preferenciánál Számos jel játszik szerept a döntés során – redundáns szignál hipotézis (Karl Gramer és munkatársai, 2002) 9.5 Párválasztás és az udvarlás Hominid evolúció - fejlődés

dinamikai változások - meghosszabbodott gyermekkor - részleges monogamia - a tartós párkapcsolat evolúciója Apai bizonytalanság, anyai bizonyosság hűség-hűtlenség - féltékenység - nemi különbségek A párkapcsolatot befolyásoló adaptív mechanizmusok - rejtett ovuláció - az ovuláció bekövetkeztének nincs jól látható fenotípusos velejárója (mint pl. csimpánzok genitális duzzanata) - hosszú udvarlás - kockázatcsökkentés - a megbízhatatlanság kizárása kölcsönös önreklámozás - saját párértéket növelő eljárások női irányítás a női ambivalencia az udvarlás során szinkronizáció értelmezése - összehangolás vs. stratégiai manipuláció - szerelem - (evolúciós pszichológia) - kommunikációs valamint viselkedés szinkronitás menstruációs szinkronitás pszichofarmakológiai szinkronitás viselkedés dinamikájának (pl. mozgásos, kommunikációs) szinkronizációja (csak ritkán mimikri) 10. A család és a

gyerekek fejlődése 10.1 Az emberi párkapcsolat típusai és eredete Párválasztási stratégiák - a rendelkezésre álló erőforrások függvénye promiszkuitás poligámia poliginia - többnejűség (hárem) poliandria - többférjűség monogámia Párválasztási stratégiák eloszlása az emberi társadalmakban Poliginia küszöb - a csoport férfitagjai forrásbirtoklásának különbsége a meghatározó Státusz és szaporodási siker - vonzerő és stratégiai trade-off Poligámia-monogámia konfliktus - szeriális monogámia - a monogám kapcsolatok időlegesek, felbomlanak és újak képződnek - időben eltolódott polygynia illetve poliandria 10.2 Család és gyerekgondozás A tartós párkapcsolat - a férfi „háziasítása” domesztikációja (Lancaster, 1994) - anyai gondoskodás - öröklött kiváltó mechanizmusok percepció, szoptatás és karon hordás, kötődés (szenzitív periódus) - apai gondoskodás - hormonális alapok, viselkedés, szociális

kompetenciák elsajátításának társas referenciaszemélye - apai gondoskodás státusz függősége (-) Szülő utód konfliktus (Robert Trivers, 1972) - trade-off folyamat az összesített szaporodási siker érdekében Anyai kiértékelő mechanizmusok - trade-off mechanizmusok - mennyiségi/minőségi reprodukció - magzat fejlődése - kompetíció a forrásokért - spontán abortusz adaptív értéke (hátrányelv - költséges jelzés) - adaptív részrehajlás az utódok között életképesség, egészség, fejlettség születési sorrend utód neme - Trivers-Willard hipotézis (1973) A nagyszülői gondoskodás - menopauza adaptív szerepe - nagymama-hipotézis (Kim Hill és Magdalena Hurtado, 1991) alloparentális gondozás - segítők hatása a gyerekek túlélésére, anyai reprodukcióra 10.3 A gyerek fejlődése Epigenezis - gén-környezet kölcsönhatás - genetikailag kanalizált fejlődés Veleszületett filiák és fóbiák (kígyó, pók, idegenek -

xenopfobia) - félelemmodul (Öhman és Mineka, 2001) - öröklött információfeldolgozás és válaszaktiválás Játék - exploráció, motorikus játék, szociális készség és ügyesség, szerepjátékok (esélykiegyenlítés), szerep- és fantáziajátékokjátékok - nemi különbségek - játék mint szimulációs folyamat - mentális összerakó mechanizmusok (Csányi Vilmos, 1994) Nemi szerepek elsajátítása - nemi különbségek - szocializáció - epigenetikus mechanizmusok 11. Kognitív és kulturális evolúció 11.1 A humán elme jellemzői Információfeldolgozás és mentális reprezentációk (Perner, 1991) elsődleges reprezentáció - a környezet „leképezése másodlagos reprezentáció - a környezet leképezésének „hipotézise” (banán mint telefon, speciális jel mint kígyó) metareprezentáció (a reprezentáció reprezentációja (pl. szimbolikus leképezés; a realitástól független elképzelés) Önfelismerés - én-tudat - én-fogalom

Elmeteória, perspektívatétel (mintha játék képessége) Mentális időutazás (költségkövetkezménye - a halál elképzelésének a képessége) Modularitás és a modern emberi elme A kognitív fluiditás elmélete (Steven Mithen, 1996) - kognitív fluiditás - feladat-specifikus mentális modulok kapcsolata, átjárhatóságának, a meta-reprezentatív modul kialakulásának modellje - a kreativitás Sperber-féle modulja (Dan Sperber, 1994) a tudások multireperezentatív helye/modulja (a koncepciók koncepciói, vagy a reprezentációk reprezentációi) - az aktív információ elsődleges értelmezésének a helye Az elme modelljének „katedrális” metaforája - a hominid elme evolúciója (Steven Mithen, 1996) Trois-Fréres, Franciaország 33.000 év 11.2 A kultúra evolúciója A kultúra a jelentés konstituálás és a valóság konstruálásának a környezete (kontextusa) - a fenotípus manifesztálódásának környezete A kultúra és a kulturális

tanulás - „lendkerékhatás” (Michael Tomasello, 2002) - mások intencionális és mentális ágenskén értelmezése utánzásos tanulást teszi lehetővé - kumulatívan halmozódó ismeretek A kultúra evolúciójának modelljei (a) gén-kultúra koevolúció (kulturgének) - (Lumsden és Wilson, 1981) (b) memetikus evolúció (mémek) - (Dawkins, 1986) (c) a kettős öröklődés elmélete - (Boyd és Richerson, 1985) (d) Durham koevolúciós elmélete - (Durham, 1991) A hominoid és a hominid kultúra evolúciós fokozatai (Merlin Donald, 2001) - epizodikus kultúra - mimetikus kultúra - mitikus kultúra 12. A kommunikáció viselkedéstudományi elméletei Tóth Péter (1999). A kommunikáció az evolúció perspektívájából Béres István és Horányi Özséb (szerk.) Társadalmi kommunikáció Budapest, Osiris 193-210 12.1 A ritualizációs elmélet - A ritualizáció és a rítus Ritualizáció (Huxley 1966) az emocionálisan motivált viselkedés

formalizációja, illetve kanalizálódása a természetes szelekció nyomása által. (a) csökkenő bizonytalanság a jelzőfunkció alakulása során (b) egy másik állat egyre hatékonyabb magatartás-mintájának egyre hatékonyabb stimulálása (ill.) kiváltása (c) fajon belüli sérülések csökkentése (d) szociális és szexuális kapcsolatok bonyolításának (kialakulásának, működésének) elősegítése (e) kis energia befektetésével jelentős hatás kiváltása 12.11 Példák a ritualizációra Biológiai ritualizáció - tyúkalakúak udvarlása (táplálkozás – násztánc) - emberi mosoly és nevetés (stresszes légvétel – mosoly) 12.12 A jelek eredete Nem kommunikációs funkciójú akciók funkcióváltozása (a) intenciós mozgások - szándék felismerése, jóslás (predikció) a másik bekövetkező magatartásáról (b) helyettesítő magatartások (pótcselekvések, ) (c) izgalmi állapottal járó külső jellemzők - szimpatikus,

paraszimpatikus idegrendszeri reakciók (a megbízhatóság kérdése) (d) fiatalkori magatartások "megmaradása" – neotenia (csecsemő (infant) jellegek, játék) 12.13 A ritualizáció során bekövetkező változások 1. A mozgások gyakorisága és erőssége eltúlzottá válik 2. A kommunikációs mozgások sztereotipizálódnak (állandó lefutásúak) és leegyszerűsítetté válnak. Az eredeti komponensekből néhány eltűnik, mások eltúlozva jelennek meg. 3. A ritualizáció során a gyakran különböző eredetű és motivációs hátterű elemek egyetlen egyszerű, sztereotip mozgásszekvenciába egyesülnek. 4. A kommunikációs magatartás ritmikus ismétlődése növeli a hatékonyságot. 5 A kommunikációs magatartásmintát kiváltó ingerküszöbérték gyakran olyan módon változik, hogy minél inkább ritualizáltabb a viselkedés, annál könnyebben kiváltódik. 6. A ritualizáció során a magatartás változása gyakran vezet olyan testi

(anatómiai) struktúrák kialakulásához, amelyek az adott jelzést hangsúlyozzák; például tollak, sörények, ragyogóan színes bőrfoltok vagy vitorlaként kinyíló uszonyok (Ezeket a későbbiekben kommunikációs szignálként határozzuk majd meg). 7. Számos kifejező magatartás nyilvánvalóan az ellentétet hangsúlyozva ritualizálódnak. A mozgások ellentétes megjelenése tükrözi motivációs hátterük ellentétes voltát. Ezt a szabályt felfedezőjéről „Darwini antitézis elvének” nevezzük 8. Számos kifejező elem különböző intenzitással kombinálható, így a kifejezés nagy változatossága jöhet létre, amelyek ugyanakkor néhány változatra redukálhatók. A szimultán kombináció szuperpozíciót eredményez 12.14 Személyközi és kulturális rítualizáció Kulturális ritualizáció (kulturális etológia - Cloak 1975) A kulturálisan létrejött formák, események változatainak formalizációs folyamata a kulturális (és

számos esetben a természetes) szelekció által - járművek formai fejlődése Daimler autója - 1890-es évek - vasút és vasúti kocsik Ford T-model Mercedes 220 - 1953 Nicolas Cugnot gőzautója 1771. - rangjelzések (testvédelem/erő jelzése pozíció jelzése) - fenyegetés, hatalom (fallikus jelzések) - divatváltozások (testvédelem ruhadísz, vár kastély) Üdvözlési rítusok Baráti interakció kezdeményezése - antitetikus elemek univerzális szerveződése (fenyegetés - kiengesztelés) Yanomami férfiak vendégségben, egymás üdvözlése szekvenciális felépítés (gyerek-férfi-gyerek tánca) férfiak bemutatkozó, erőfitogtató kézfogása (Közép-Európa) A baráti találkozások ritualizált lezajlásának alapsémája, azaz mélyszerkezete: (1) Nyitó fázis (üdvözlés) - funkció: önbemutatás, kapcsolódás, megbékítés (nyugtatás), baráti kontaktus kezdeményezése megalázkodás nélkül (2) Kapcsolat-megerősítő fázis -

funkció: viszony megerősítése, a kapcsolat emocionális elmélyítése (3) Búcsúzkodási fázis - a kapcsolat fenntartása a jövőre nézve, nyugtatás 12.2 Megbízhatóság és csalás koevolúciós versenye: a hátrány-elv A ”bizalmatlanság” és az ”őszinteség” koevolúciós versenye A félrevezetés alapvetően az adó és vevő (kommunikációs aktorok) közötti költség/nyereség arányok jelentős eltérésénél várható - a blöffölés evolúciós stratégiája - a tényleges motivációs állapottól eltérő jelzése - a bizalmatlanság mint védekező stratégia - a vétel diszkriminációs kifinomultsága - a félrevezetés relatív ritkasága Evolúciós versenyfutás blöffölő és félrevezetett között a jel-verseny eszkalációja és az egyes jelek elértéktelenedése és a jelek inflációja Handicap (”hátrány”) elv (Amon Zahavi, 1976) - a csalás-biztos jel kialakulása - a vevő megbízható jelet preferál – az adó

blöffölésének kizárása - a jeladás képessége hátrányt okozó költségbefektetéssel jár - a vevő szelektív preferenciája Humán handicap jellegek és viselkedésformák - patogén rezisztencia a domináns arc és a karrier (Muller és Mazur, 1997) teknősvadászat Polinéziában (Smith, 12.3 A költségtartalmú jel a megbízhatóság érdekében Szelekció a jelzés költségtartamára (John Maynard Smith és Harper, 1995) A jel stratégiai és „taktikai” költségtartalma (1) költséges jelzések - stratégiai költség - érdekkülönbség (2) a hatékonyság költsége - a hatékony továbbítás költsége Költség-független jelzések - közös érdekek esetén alakulhat ki a vevő költsége a kommunikációs interakció mint ”anyagháború” Jeltipológia a jel költségtartama szerin (1) minimális jel - az átvitelhez minimálisan szükséges költség (kontaktustartó jel, méhtánc, vészjelek) (2) költségtartalmú jel - a jel

intenzitásától függ a vevő válasza (fácánfarok, nagylelkű vadász) (3) index - fizikális kapcsolat a vevő számára fontos tulajdonsággal (tigriskarmolás a fákon, testméret) A minimális költségű jel alkalmazásának kontextusai: (1) Az adó és a vevő hasonló költség/nyereség aránnyal rendelkezik közös érdek – adó és vevő kölcsönös sikernövelő együttműködése (szülők, ikrek együttműködése, stabil párkapcsolat, baráti viszony) (2) A csalás kizárása a vevők retorziója által Harris veréb státuszviselkedése és kommunikációja meghatározó tényezők: (i) hím nemi hormonok koncentrációja, (ii) a tollazat színe, (iii) domináns viselkedés a blöffölővel szembeni agresszió a visszatart a csalástól A manipulatív kommunikáció - védekezés a csalással szemben A kommunikatív manipuláció mint a társas környezet megváltoztatása az adó sikerességének növelése érdekében (Dawkins és Krebs 1978). 12.2

táblázat A jelzőnek és a vevőnek a kommunikáció következményéből származó fitnesz-változása A vevő sikerességének a változása A jelző sikerességének a változása növekszik csökken növekszik kölcsönösség csökken kihallgatás (a vevő manipulál) hazugság (a jelző manipulál) rosszindulat 12.4 A társ ”eszköz” használása a csalás kizárása érdekében A kommunikáció viselkedésökológiai modellje Manipuláció - ritualizáció: szelekció a hatékony manipulációra (ritualizáció: szelekció a hatékony információátadásra) - a jelentés eltűnése – a hazugság illetve a kihallgatás elkerülésére - ritualizált jel – ”reklám” magasan sztereotipizált lefutás – reklám általi befolyásolás hasonlat Gondolatolvasás - a másik magatartásának előrelátása szubjektív tudat és öntudat mint a gondolatolvasás eszköze Az együttműködés és a konfliktusos kommunikáció jellemzői nem kooperatív jel -

manipuláció és gondolatolvasás - ritualizált, magas költségű jelzés - jelredukció, alacsony variabilitás - nagy hatótávolság kooperatív jel - intim, konspirációs suttogás - alacsony költségű jel - magas variabilitás változtatható jelentéstartalom kontextus függő használat és jelentés - rövid hatótávolság 13. A nyelvi kommunikáció evolúciós eredete (Bereczkei Tamás (2003). Evolúciós pszichológia Budapest, Osiris 402-433) 13.1 A nyelv gyökerei: emberszabású majmok kommunikációja Az emberi és az állati kommunikáció összehasonlítása A nyelv természete - nyitott rendszer - kettős tagoltság - rekurzivitás és hierarchikus szerveződés Nyelvtanításos kísérletek az emberszabású majmokkal - hangképző rendszer humán sajátosságai - a főemlős nyelvtanítás értelmezésének problémái 13.2 A nyelv evolúciós rekonstrukciója Evolúciós változások az elmúlt 5-7 millió év során - anatómiai jellegek - tárgyi

kultúra - szimbolikus kommunikáció kezdetei rituálék művészet Nyelvi és genetikai differenciálódás az elmúlt 50 ezer év során (Luigi CavalliSforza, 1992, 2000) 13.3 A nyelvi evolúció modelljei A nyelvi evolúció dinamikájának modelljei Ökológiai eredetű modellek - a táplálkozással kapcsolatos ismeretek szelekciós szerepe - eszközkészítés - az agy rekonstrukciós képessége és a kommunikáció - a bal agyfélteke generativitás képességének kialakulása (Michael Corballis, 1991) Társas funkcionális eredetű modellek - a szociális agy hipotézis és a nyel evolúciója (Robin Dunbar, 1993, 1996) - verbális kurkászás - pletyka - a társas kapcsolatokra vonatkozó ismeretek adásvétele - pletyka - szociális vetélkedés eszköze Szexuális szelekción alapuló modellek (Geoffrey Miller, 1998, 2000) - "párválasztó agy" - a szexuális kompetíció szerepe - a nyelvi kommunikáció mint fitneszindikátor Cyrano-effektus

Seherezádé-effektus 12.4 A nyelvelsajátítás, a gyerek nyelvi kompetenciájának ontogenezise Kognitív algoritmusok a nyelvelsajátítás során