Biológia | Genetika » Buk-Ujhelyi - A kötődés filogenetikai hátteréről

Buk Pál és Ujhelyi Mária: A kötődés filogenetikai hátteréről Bevezetés A pszichoterápiai gyakorlat számára régóta közismert, hogy az újszülöttkorban, illetve a korai csecsemőkorban átélt tapasztalatok - elsősorban az anyához főződő kapcsolat élménye maradandó nyomot hagynak az ember érzelmi életében, személyiségében, konfliktusmegoldó képességében. Egy meleg, szeretetteljes, biztonságot nyújtó kapcsolat olyan személyiségjegyek kifejlődéséhez segít hozzá, amelyek az egyént kiegyensúlyozottabbá teszik, míg a feszültséggel teli, rideg vagy hiányzó anyai gondoskodás pszichés problémákhoz vezet. Főemlősökkel (többnyire rézuszokkal) végzett kísérletek eredményeiből tudjuk, hogy az anyától való megfosztottság a majmok esetében is súlyos károsodáshoz vezet, amelyeket gyakorlatilag nem lehet rehabilitálni. A pszichés ontogenezis hasonlósága lehetőséget nyújt arra, hogy állatkísérletek segítségével

is vizsgáljuk e fejlődés feltételeit és a megjelenő viselkedés hátterét képező neurobiológiai folyamatokat. Kérdéses azonban, hogy az állatkísérletek során nyert adatok milyen mértékben terjeszthetők ki az emberre, illetve kiterjeszthetők-e, átvihetők-e egyáltalán. Hogy vajon az újszülöttkorban elszenvedett anyavesztés (vagy e kapcsolat bármilyen természető beszőkülése) következtében kialakult kóros állapot átmeneti és teljességgel leküzdhető-e, avagy a deprivált állatok rehabilitálhatóságának korlátozottsága ugyanolyan mértékő korlátozottságot jelent az ember esetében is. Az anya-csecsemő kötődés kialakulásának filogenetikai előzményeit kutatva - ami írásunk közvetlen tárgya -, szükségképpen felmerül néhány szempont, amelyek relevánsak lehetnek a fenti probléma szempontjából. Reprodukciós stratégiák Az élővilág folytonosságát a generációváltások sorozata tartja fenn. Az élőlények -

legalábbis elvileg - arra törekszenek, hogy saját utódaik minél nagyobb számban legyenek jelen a következő generációkban, azaz minél sikeresebb legyen a reprodukciójuk. Ennek a sikernek azonban nem feltétlenül az a biztosítéka, hogy az egyes ciklusokban mind nagyobb mennyiségő utód lásson napvilágot. Bizonyos feltételek között éppen az ellenkező stratégia lesz sikeres A szexuális szaporodás megjelenése óta kifejlődött reproduktív stratégiák - a belső megtermékenyítés, majd a megtermékenyített petesejt testen belüli felnevelése, kihordása, tehát terhesség és elevenszülés -, olyan lépéseket képviselnek az evolúcióban, amelyek lehetőséget adnak arra, hogy egy egyed közvetlenül lehetséges utódainak száma csökkenjen. A tényleges utódok számát természetesen számos más tényező is, mint például a mortalitási arány, befolyásolja. A csökkenő utódszám trendje a főemlősök rendjén belül tovább folytatódik,

méghozzá igen radikális mértékben. Az egyes szülések során többnyire csak egy utód jön a világra - ikrek születése nagy ritkaság, csak a semlyemmajmoknál és az embernél fordul elő valamivel gyakrabban. (A hármas, négyes ikrek elterjedése az utóbbi időben természetellenesnek tőnik, s minden valószinőség szerint a különféle hormonkezeléseknek, fogamzásgátlásnak és a terhesség gyógyszeres előidézésének köszönhető.) Az emberszabású majmok esetében, minthogy megnövekszik a szülések közötti intervallum (a csimpánz 4-5 évenként hoz a világra egy csecsemőt, az orangután még ennél is ritkábban, átlag 7-8 évenként), egy egyed közvetlen utódainak száma még kevesebb lesz. A mennyiség csökkentésének stratégiája, úgy látszik, mégis hatékony, minthogy mind a belső megtermékenyítés, mind az elevenszülés különböző állatcsoportokban egymástól függetlenül többször is megjelent az evolúció során. A

közvetlen utódok számbeli csökkenését hosszabb távon ugyanis ellensúlyozza, ha a megszületettek közül relatíve többen érik meg a felnőttkort, s tudnak maguk is reprodukálódni (Chisholm, 1993). Hogy ez az eredmény valóban bekövetkezzék, annak különböző feltételei lehetnek. Az egyedi túlélés esélyét biztosítja például az alkalmazkodóképesség rugalmasabbá válása, a tanuló- és problémamegoldó képesség előtérbe kerulése a viselkedés merev genetikai szabályozásának rovására. Hasonlóképpen nagyobb esélyt jelenthet, ha növekszik az újszülöttről való gondoskodás mértéke, a szülői ráfordítás. Hogy az erőteljes születéskorlátozottság mellett a főemlősfajok mégis megmaradtak, feltehetően annak köszönhető, hogy mind a kognitív képességek, mind a szülői gondoskodás tekintetében előnyt élveznek más emlősfajokhoz képest. Agynövekedés A kognitív képességek fejlettségi szintjét legkézenfekvőbben

(bár korántsem kizárólagosan) az agy mérete, pontosabban az agynak a test tömegéhez viszonyított relatív mérete jellemzi. Az emlősök osztályán belül általában egy konstans testméret-agyméret arány található, tehát a testméretek változása, növekedése nagyjából azonos arányú agyméretnövekedéssel jár együtt. Tudvalevő, hogy ez az arány az embernél jelentősen megváltozik, majdnem négyszer nagyobb az agyunk annál, mint amellyel egy velünk azonos testmérető emlős rendelkezne. (A kiemelkedően intelligens delfinek agy-testsúly aránya hasonlóképpen nem követi az emlősmintázatot, hanem megközelíti az emberét.) Az arányeltolódás trendje, amely az antropogenezis történéseinek egyik alapvető jellegzetessége, azonban már szubhumán szinten jelen van. A folyamat a közönséges majmoknál kezdődik, az emberszabásúaknál pedig tovább folytatódik. A relatív agyméretnövekedéssel egyszersmind a neocortex aránya

is megnövekszik a többi agystruktúrához képest (Steele 1989). Az agy differenciális növekedése a magzati élet során kezdődik. A főemlős újszülöttek agymérete újszülöttkori testsúlyukhoz képest szignifikánsan nagyobb, mint bármely más újszülött emlősé (Martin 1995). Az agy méhen belüli fejlődése azonban különösen energiaigényes, továbbá igen nagy mennyiségő oxigént is igényel. A hatékony oxigéntranszportot a csak három rétegből álló, u.n hemochoriális méhlepény biztosítja Ez a megoldás azonban ellentmondásos eredménnyel jár, hiszen az oxigén mellett más, esetenként káros anyagok transzportját is megkönnyíti. Igy a drogok, alkohol, különböző kemikáliák is bejuthatnak a magzat keringésébe. A könnyebb átjárhatóság az anya számára is rejt veszélyeket. Minthogy a magzat két szülő genetikai állományából fejlődik, olyan géntermékei is lehetnek, amelyek idegenek az anyai szervezet számára. Ezek az

idegen anyagok aktiválják az anya immunrendszerének mőködését, és olyan megnövekedett antitest-reakciót válthatnak ki, ami spontán abortuszhoz vezet, lehetetlenné válnak későbbi terhességek (Trevathan 1987. 11-12 o) vagy Goodman már a 6o-as évek elején felvetette, hogy ennek az ellentmondásos helyzetnek megoldását jelentheti, ha bizonyos gének expresszálódása csak akkor következik be, amikor a magzat már elhagyta az anyai testet (Goodman 1962). Ez azt jelentené, hogy a magzatnak világra kell jönnie, még mielőtt az önálló élet összes feltételei kifejlődtek volna. Ma már tudjuk, hogy az immunreakció kivédésének több mechanizmusa is létezik - például az embrió jelenlétének jelzésére az anyai szervezet lokálisan immungátló anyagokat termel (Csaba, 1994. 26Oo) -, ezek egyike a Goodman által javasolt megoldás. Számos gén valóban csak a megszületést követően aktivizálódik Ezek közé a géntermékek közé tartozik

például a gamma globulin, kimutathatóan néhány neurotranszmitter anyag, például a dopamin, vagy az endogén opiátok autonóm mőködéséhez szükséges fehérjék egy része (Kraemer 1992). Bár a főemlősök magzati agyfejlődése jelentős, megszületéskor az agy mégsincs olyan fejlettségi stádiumban, amely az önálló életvitelt lehetővé tenné. Az ember újszülöttje még fokozottabban koraszülött, mivel a kétlábon járás következtében átalakult medencefelépítés egy jobban kifejlődött, nagyobb aggyal és nagyobb koponyával rendelkező magzat megszületését megakadályozná. A koraszülöttség kompenzálása A majmokon kívül ismerünk más állatfajokat is, amelyek éretlen újszülöttet produkálnak, például a macska vagy az aranyhörcsög. Testüket nem borítja szőrzet, alig tudnak önállóan helyet változtatni, szemüket, fülüket egy darabig membrán fedi. A birka- vagy az elefántbébi azonban viszonylag fejlett, testét azonnal

szőrtakaró borítja, szemén, fülén nincs hártya, s világrajövetelét követően már rövid időn belül önállóan közlekedik, megy a többiek, a csorda után. Az újszülöttek fejlettségi foka azzal a körülménnyel függ össze, hogy az adott faj fészeklakó vagy fészekhagyó életmódot folytat-e. A fészeklakó vagy fészekhagyó viselkedés konzekvensen megfeleltethető a reprodukciós stratégia olyan elemeivel, mint az alomnagyság, terhességi idő, valamint az újszülött fejlettségi foka (Martin és MacLarnon 199O). Ez a korreláció racionális, a fészeklakó újszülötteket védi a fészek a ragadozótól vagy az időjárás viszontagságaitól, a »koraszülöttségből« tehát nem származik hátrány. Fészek híján azonban azonnal szükség van az életbenmaradást szolgáló védelmező apparátusra. Úgy tőnik, a főemlősök ősei fészeklakók voltak. Néhány primitív félmajomfaj ma is az (Martin 1995). Az evolúció során - egyelőre

nem tisztázott okokból - azonban ez a szokás megváltozott. A mai majmoknak nincs állandó búvóhelyük, nem építenek fészket, a kicsinyeket nem helyezik el valamilyen védett zugban. A fészeképítés mőveletével az emberszabású majmoknál ugyan már találkozunk, de ez sem búvóhely a szó hagyományos értelmében, kizárólag éjszakai nyugvóhelyül szolgál, amelyet reggel elhagynak. Az újszülöttek számára tehát még náluk sem áll rendelkezésre biztonságot nyújtó menedékhely. Ennek megfelelően a reprodukciós stratégia a fészekhagyó típusnak felel meg, legalábbis részben. Hosszú terhességi idő után csak egy újszülött jön a világra. Ugyanakkor, bár az újszülöttek szemét és fülét nem védi hártya, mint láttuk, meglehetősen fejletlenek. Nem tudnak önállóan helyet változtatni, s alig van olyan viselkedés, aminek a kivitelezése ne igényelne hosszadalmas tanulást. Az újszülött kismajom tehát minden vonatkozásban

erősen függ a szülői gondoskodástól. Minthogy nem áll rendelkezésre fészek, ahol a kölyköt elrejtve magára lehetne hagyni amíg az anya táplálékot keres, s egyszersmind az újszülött hosszabb ideig önálló mozgásra, helyváltoztatásra képtelen, a majomanyák kicsinyüket állandóan magukkal cipelik, szorosan magukhoz ölelve. A csecsemők pedig szorosan kapaszkodnak anyjuk szőrébe Talán ez az újszülött kismajom egyedüli önálló tevékenysége. A kapaszkodási reflex fundamentális voltát mutatja, hogy bár az embernél elvesztette eredeti funkcióját (hiszen az újszülöttnek nincs mibe kapaszkodnia) rövid ideig még kiváltható. A testkontaktus funkciói Az újszülött kismajom természetes élethelyzete tehát az anya szőrébe való kapaszkodás, ami védelmet és biztonságérzetet ad számára. Érthető, hogy a deprivációs kísérletekben alkalmazott un "szőranya" társaságában, amely legalább a belekapaszkodást

lehetővé teszi, a kismajom pszichés károsodása kisebb, mint akkor, amikor csak egy cumisüveggel ellátott drótváz áll rendelkezésére. A testi érintkezés az ember-csecsemő kiegyensúlyozott, kellemes közérzetének biztosításában is fontos szerepet játszik. Összehasonlítva a modern nagyvárosokban élő csecsemők viselkedését a nemcivilizált világban élő társaikéval, megfigyelhető, hogy ez utóbbiak sokkal kevesebbet sírnak Az anyák ugyanis valamilyen kendővel, vagy hálóval a testükhöz erősítve hordozzák magukkal a csecsemőt, a testkontaktus a mindennapi életvitel szerves része. Minthogy a civilizált világ életmódjával ez a megoldás nehezen egyeztethető össze, a csecsemőt bölcsőbe, kiságyba helyezik, s ott tölti idejének nagy részét. Szinte biztosak lehetünk abban, hogy a fizikai szükségleteiben kielégített, egészséges csecsemő sírása a testi érintkezés hiányát jelzi (Nicolson 199O). A nyugtató hatás azzal függ

össze, hogy újszülöttkorban az endogén opiátok nem mőködnek autonóm módon, csak külső stimulus, a testi érintkezés hatására aktivizálódnak. Azaz nemcsak arról van szó, hogy az opiátrendszer végső kifejlődése a születés utáni időre esik - ahogy ezt már korábban említettük -, mőködése hosszabb ideig a testkontaktus függvénye, s többé-kevésbé autonómmá csak az elválasztás korára válik. Mindazonáltal a testi érintkezés stimuláló hatása a későbbiek során is megmarad. Majommkísérletek például azt mutatják, hogy a valamely gátlószerrel (például naloxonnal) leblokkolt opiát-aktivitás kizálólag egy másik egyedtől kapott kurkászás segítségével állítható helyre (Keverne 1992). Bár a kulturális normák - természetesen különbözô kultúrák eltérően - szigorú kereteket szabnak a testkontaktus formáinak és módozatainak, ami nemcsak a kielégítést, a vágyakat is korlátozza, súlyos érzelmi

megrázkódtatás esetén még a felnőtt ember is igényli, hogy feszültsége egy másikkal való testi érintkezés által enyhüljön. A testi érintkezés az újszülötteknél még labilis lélegzési ritmus stabilizálásában is lényeges szerepet játszik. Ezt a funkciót jó néhány állatfajnál az újszülött nyalogatása tölti be Ha valamilyen módon az anyákat megakadályozzák abban, hogy újszülöttjüket nyalogassák, az megfulladhat (Trevathan 1987. 98 o) A főemlsöknél a légzési funkció megszilárdulásában a nyalogatás mellett fontos szerepet játszik az együttalvás, melynek során az újszülött átveszi az anya légzési ritmusát, a test lüktetését. McKenna úgy véli, hogy a hirtelen csecsemőhalál (SIDS) összefüggésbe hozható azzal az újabbkori gyakorlattal, hogy a csecsemőt külön ágyban, sőt külön szobában helyezik el. A felnőttel szorosan összebújva alvás nemcsak a majmok szokása. A természeti népek körében a mai napig

az a magától értetődő, hogy a csecsemő egy ágyban alszik a felnőttekkel. S a közelmultig ugyanez a szokás jellemezte az európai népességet is. Az évmilliós tradicióhoz képest előállt új szituációhoz az újszülött még nem tudott alkalmazkodni. Így a külső segítségtől, a "mankótól" megfosztva fennáll a rizikója annak, hogy alvás közben elveszti a légzési ritmust, és hirtelen megfullad (McKenna 199O). A testkontaktus tehát nemcsak biztonságot, védelmet nyújt, de bizonyos értelemben a méhen belüli élet folytatásaként, vagy kompenzácójaként funkcionál. Ezen azt kell érteni, hogy a testi érintkezés a posztnatális érési folyamatok normális végbemenetele számára feltételként jelenik meg. Kimutatható, hogy inkubátorba helyezett koraszülöttek gyorsabban fejlődnek, ha időnként símogatják őket ( ) A testi érintkezés stimuláló hatása a kognitív funkciók fejlődésével kapcsolatban is fennállni

látszik. Az újszülöttkori testkontaktus és a kognitív funkciók fejlődése közti korrelációval kapcsolatban rendelkezésünkre áll néhány célzott vizsgálat. Bornstein adatai például arra utalnak, hogy a születés utáni periódusban alkalmazott teskontaktusok - a csecsemő megfogása, gurítgatása, stb. - mennyisége erősen korrelál a tárgykonstancia kialakulásának időpontjával Tárgykonstancián azt értjük, hogy képesek vagyunk egy tárgyat önmagában, egy adott környezeti konstellációtól függetlenől is felismerni, önmagával azonosként észlelni. Például azt felismerni, hogy a cumisüveg ugyanaz a cumisüveg az anya kezében, mint az asztalon. Tehát ebben az észlelési tagolásban már érvényesül az absztrakció és a mentális kombináció képessége. Az átlagosan a hatodik-hetedik hónapra megjelenő teljesítményben Bornstein szerint több hónapos differencia is lehet a születés körüli időszak testi élményeinek

függvényében. Bornstein hasonló korrelációt talált a térbeli tájékozódás fejlődése, sőt a nyelvi készség vonatkozásában is. Véleménye szerint a nyelvtanulási készség is szignifikánsan jobb azoknál a gyerekeknél, akik nagyobb mertékő testkontaktusban részesültek újszülöttként (Tamis-LeMonda és Bornstein 1987). A fenti korreláció hátterében neurokémiai folyamatok állhatnak. Egyes vizsgálatok arra utalnak, hogy a posztnatális agyfejlődés során az idegsejtek aktivitását közvetítő transzmitter anyagok termelésének szabályozása, s ezzel a neuronhálózat alternatív állapotainak (bizonyos vonatkozásban az idegrendszer plaszticitásának) előfeltételéül szolgáló folyamatok kifejlődése szintén a testkontaktus ingerének befolyása alatt áll (Kraemer 1992). Az agyfejlődés lényeges folyamatainak átkerülése a születés utáni életre tehát nem pusztán az időzítés kitolódását jelenti. A folyamatok normális

lefutása adekvát ingerek jelenlétét igénylik A Harlow és mások által folytatott izolációs kísérletek majmainak pszichés károsodását (az érdeklődés hiánya, kapcsolatteremtési képtelenség, önmarcangolás, stb.) tehát jól körülhatárolható neuroanatómiai és neurokémiai problémák okozzák, amelyek az elmaradt testkontaktus hiánytünetei. Az arc szerepe Minthogy az újszülött számára létfontosságú az anyával (az anyai testtel) való kapcsolat, valamilyen képességgel rendelkeznie kell neki is ennek biztosítására. Az újszülött kismajom szorosan kapaszkodik anyja szőrébe, és nézni igyelszik az anya arcát. A főemlősfejlődés egyik lényeges eseménye, hogy az arc és az arckifejezések egyre fontosabb szerephez jutnak a kommunikációban, illetve a belső állapotok, érzelmi állapotok reprezentációjában. Az egyedi arc továbbá alapvető megkülönböztető jeggyé válik, amelynek segítségével a másik egyed

identifikálható, illetve a többiektől elkülöníthető. Az arc kitüntetett funkciót tölt be az újszülöttkorban. Számos vizsgálat támasztja alá, hogy az emberi újszülött megkülönböztetett módon reagál a szociális stimulusokra, azaz az arcra és a fajtárs hangjaira. Ezek kiemelkednek a környezeti hatások hosszabb ideig teljesen indifferens hátteréből. Az újszülött az emberi hangra odafigyel, egyéb zörejekre - hacsak nem túlságosan sértőek - nem reagál, ezek nem léteznek a számára. Az arc azonban még a hangnál is fontosabb szerepet kap. A 7o-es évek közepéig úgy vélték, hogy az újszülött (elsősorban vizuális) érzékelése olyannyira diffúz, hogy nem várható, hogy valamely vizuális ingert tárgyként felfogjon. Ez nem így van. A főemlősöknél születéskor a látással kapcsolatos agyi struktúrák sokkal fejlettebb állapotban vannak, mint például a macskáké. A majmoknál (és természetesen az embernél sem) nincs a

macskák korai vizuális fejlődésével analóg érzékeny periódus (Kennedy és Dehay 1993). Valószinő továbbá, hogy bizonyos formákra veleszületetten érzékenyek. Sackett izolált rezuszokkal kísérletezve kimutatta, hogy a kismajom vizuálisan közvetített szociális tapasztalatok hiányban is képes bizonyos arckifejezések között disztingválni, legalábbis a születést követő néhány hónapig. A későbbiekben megerősítés hiányában ez a képesség elsorvad (Sackett 1966). Megfelelő stimulust választva (a csecsemő szemétől kb. 3o centiméterre mozgatott tárgyakat alkalmazva) demonstrálható az újszülött ember-csecsemő arcpreferenciája is. Johnson és munkatársai kimutatták, hogy az akár néhány perces újszülött is megkülönbözteti az arcot a nem-arctól, az előbbire reagál, az utóbbira nem. A kísérletben az arcot magát csak egy sematikus ábra képviselte, egy körvonal, benne szemmel és szájjal. Az alternatíva: ugyanez,

összezavart komponensekkel, illetve egy üres körvonal. Az ábrákat az újszülöttek szeme előtt mozgatva kiderült, hogy az újszülött az arc-ábrát követi a szemével, míg a másik két rajzot nem (Johnson, Dziurawiec, Ellis, Morton 1991). Az arc-imitáció felkelti az újszülött érdeklődését, látja és megkülönböztetett módon reagál rá. Más vizsgálatok további fontos információkat nyújtanak az archoz való viszonyról. Az újszülött nemcsak az arcot emeli ki a nemarc-jellegő ingerek tömkelegéből, hanem további distinkciókat is képes tenni. Már kétnapos korban képes arra, hogy az anyai arcot elkülönítse az idegen arcoktól. Ennek a diszkriminációnak az elsajátításához tehát két napi »gyakorlás« elegendő (Bushnell, Sai, Mullin 1989). Bár újszülött majmokkal - ha csak nem választják el őket radikálisan az anyától - elég nehéz kísérletezni, néhány vizsgálatot sikerült elvégezni, amelyek azt igazolják, hogy

például a csimpánzbébi is előnyben részesití az arcot a tárgyi ingerekkel szemben (Bard, Platzman, Lester, Suomi 1992). Ebben a kontextusban azonban még fontosabbnak tőnik az arckifejezések utánzására való képesség. Az előbbi reakcióhoz hasonlóan már néhány perces korban kiváltható, hogy nyelvkinyújtásra, szájcsücsörítésre, vagy akár bandzsításra a csecsemő ugyanazt a mimikát adja válaszul. Bizonyos arckifejezéseket tehát (s ebbe a körbe az alapemóciók arckifejezései is beletartoznak) felismer, ugyanazokkal az arckifejezésekkel válaszol, kommunikál, nyilvánvalóan anélkül, hogy bármiféle előzetes tanulás befolyásolná ezt a folyamatot. Meltzoff - sokéves kísérletezés eredményeinek kényszerítő hatására - végülis megfogalmazza azt a konklúziót, hogy az arckifejezések utánzásának képessége velünk született (Meltzoff 1988). Noha a felnőtt majmok (fajtárs és emberi arc vonatkozásában egyaránt) jól

megkülönböztetnek különböző érzelmeket megjelenítő arckifejezéseket (Kanazava 1996), hasonló kísérletek hiányában azt csak feltételezni tudjuk, hogy néhány elemi arckifejezés utánzóképességével az újszülött majmok is rendelkezhetnek. Molnár Péter újszülöttekkel folytatott arc-imitációs kísérletei során azt találta, hogy bizonyos számú utánzási szituáció után az alig pár perces újszülöttek aktívvá válnak, s maguk provokálnak a felnőtt által utánzandó arckifejezést (Nagy és Molnár 1994). Az újszülött testi érintkezésen alapuló kapcsolata, valamint az arc és a szemek játékában realizálódó interakciója végülis szoros köteléket alakít ki az anyával. Imprinting és attachment A fészekhagyó állatok viselkedésével kapcsolatban utaltunk arra, hogy az újszülött a legrövidebb időn belül feláll, s követni kezdi az anyát. A fészekhagyó állatok veleszületett kényszere, hogy a

születés után az elsőként megpillantott mozgó objektumot kövessék, ami normális körülmények között természetesen az anya. Lorenz azt az folyamatot, amelyben egy meghatározott (a tajásból való kibújást, vagy a megszületést követő) időben szerzett egyszeri élmény mélyreható, a viselkedést hosszabb távon meghatározó hatást vált ki, imprintingnek, bevésődésnek nevezte. A főemlősöknél (majmoknál, embernél egyaránt) megtalálható kötődés, »attachment«, vagyis egy meghatározott személyhez főződő megkülönböztett ragaszkodás kialakulásának mechanizmusa az imprintinggel analóg jelenségnek tőnik. E párhuzam lehetőségét először Bowlby vetette fel a 6o-as évek elején (Bowlby 1962), később munkáihoz többen kapcsolódtak (pl. Ainsworths 1969; Klaus és Kennel 1975). Kétségtelen, hogy mindkét jelenség genetikailag meghatározott beállítottság, prediszpozíció alapján mőködik, s a realizálódást a születést

követő, korai tapasztalatok konkretizálják. Továbbá, az adott időben szerzett tapasztalatok hosszantartó hatásúak, illetve a tapasztalatszerzés időpontjához képest jóval későbbi periódusban jelentkező hatást generálnak. A párhuzamba állítás fényében ugyanakkor megmutatkozik az attachment-jelenség néhány sajátos vonása is. Az imprinting az individuális élet jól körülhatárolható (fajspecifikus) szakaszához kötött. Ezt nevezzük kritikus, vagy másképp érzékeny periódusnak, amelyet megelőzően vagy azt követően az adott inger nem váltja ki a tipikus hatást. Az újabb irodalom szívesebben használja az »érzékeny periódus« kifejezést, mivel az kevésbé éles határokat implikál (Bateson és Hinde 1987). Az attachment vonatkozásában azonban gyakran merülnek fel kétségek egy érzékeny periódus létezését illetően. Myers például néhány vizsgálatra alapozva - amelyek születés után hosszabb időt kórházban

töltött csecsemők viselkedését hasonlították össze kontroll csoportokéval az Ainsworth-féle idegen szituáció teszttel - úgy véli, hogy a csecsemőknek az anyához való viszonya a kapcsolat egész történetében dől el, s nem függ a születést követő idő történéseitől (Myers 1987). Még Bowlby is úgy vélte - mivel, ahogy erről már szó volt, a 7o-es évek közepéig azt tartották, hogy az újszülöttnek lényegében alig van perceptuális kapcsolata a környezettel -, hogy három hónapos kor körül kell a kötődési folyamat megindulásával számolni. Mindazonáltal azok az újabb felismerések, amelyek például már kétnapos korban az anyai arc diszkriminációját demonstrálják, erőteljesen azt sugallják, hogy a kötődés már a születést követő legrövidebb időn belül elkezdődő interakciót feltételez. (Sőt elképzelhető, hogy az anyára való beállítottság már a méhen belüli élet során megjelenik. A magzat ugyanis már

hall, hallja az anyai hangot, annak ritmusát, hanglejtését, megszokja az anya szívhangjainak ritmusát. Az anyára irányuló érzékenység tehát kialakulhat a születést megelőzően.) Ugyanakkor mind az újszülöttkori arckövetéses vizsgálatok, mind az arckifejezések utánzására irányuló vizsgálatok arra utalnak, hogy ezek a reakciók kb. 1 hónapos kor körül eltőnnek, s csak később, néhány hónap mulva jelentkeznek újra más, bonyolultabb struktúrában (Johnson, Dziurawiec, Ellis, Morton 1991;) Ugyanebbe az irányba mutat Sackett kísérletének eredménye is, ahol az izolált makákók veleszületetten képesnek bizonyultak az arckifejezések diszkriminációjára, később azonban ez a képesség - valóságos tapasztalat hiányában - elsorvadt (Sackett, 1966). Nem kizárható tehát, hogy a velünkszületett arcrairányultság, és az arcdiszkrimináció korai megjelenése alapvető szerepet játszik az attachment tárgyának kiválasztásában, s

hogy ez a folyamat valóban a születést követő többé-kevésbé körülhatárolt periódusban alapozódik meg. Madarak imprinting-vizsgálataiból tudjuk, hogy a folyamat endorphin közvetítésével megy végbe (Hoffman 1987). A főemlősöknél az agy legnagyobb kiterjedéső opiát-kötőhelye az amygdalában, a limbikus rendszernek a temporális lebeny szubkortikális régiójában elhelyezkedő egységében van (Amaral, Price, Pitkänen, Carmichael 1992). Az amygdala ugyanakkor tartalmaz egy, kifejezetten az arc identitására érzékeny sejtcsoportot is (Rolls 1992). Nem lehetetlen tehát, hogy éppen az arcra irányultság adja az attachment iniciálását, és a kitüntetett arc kiválasztása igen rövid időn belül megtörténik. Talán nem véletlen, hogy azok között a majomfajok között, ahol az arc-processzing alacsonyabb fejlettségi szinten van, mint például a languroknál (Hohmann 1991), nagyobb valószinőséggel fordul elő, hogy az anyák más

nőstényeket az újszülött közelébe engednek, míg a rézusz- vagy csimpánz anyák a leghatározottabban ellenállnak az ilyen törekvéseknek (Nicolson 1991). Az anya-csecsemő kapcsolat azonban a főemlősöknél sokkal összetettebb funkcióval rendelkezik, mint a fészekhagyó madarak vagy emlősök anyakövetése, ahol a közelség fenntartása alapvetően a ragadozókkal szembeni védelem biztosítását jelenti. Az a tény, hogy a testi érintkezés a posztnatális agyfejlődés egyik feltétele is, a kötelék fennállását az agyfejlődés egész periódusa alatt (kb 3 éves korig) szükségessé teszi. A mentális és érzelmi fejlődés szempontjából fejlődés szempontjából az érzékeny periódus feltehetően még sokkal tovább tart. A kötődés kialakulása maga is összetettebb folyamat, mint például a nyárilúd anyakövetése, amelyhez lényegében egyetlen találkozás, a tojásból kibújó állat előtt mozgó figura megpillantása, tehát egy

egyszeri és egyoldalú élmény elegendő. A kötődés viszont bizonyos értelemben társasjáték, folyamatos interakció, dialógus az anya és az újszülött között. A kötődés az anya részéről, az anyai szeretet ugyanis - a közhiedelemmel ellentétben - maga sem feltétlen. Bár a vajúdás során felszabaduló hormonok mind a majmoknál, mind az embernél lényeges szerepet töltenek be az anyai viselkedés elindításában (Curtis 1993), a hormonhatás súlya a főemlősöknél mégis jóval kisebb, mint a többi emlősnél (Capitanio, Weissberg, Reite 1985). Mind a majmoknál, mind az embernél az adekvát anyai viselkedés kialkulásában lényeges szerepet játszanak az individuális élet során szerzett tapasztalatok. Mindenekelőtt a saját újszülöttkori élmények. A deprivációs kísérletek egyik legmegrendítőbb tanulsága, hogy a korai szociális izoláció eredményeképp a felnőttkori anyai viselkedés is felbomlik. Lényeges az anyai szerep

gyermek-, illetve serdülőkori gyakorlási lehetősége. Az ember esetében külön ki kell emelni az anyai szerephez főződő értékrendek interiorizációját. S végül, alapvető tényező maga az újszülött, akinek léte és viselkedése dontő stimulus az anyai kötődés kialakulása számára. A fészekhagyó állatoknál az anya is imprintálódik az újszülöttre, annak megpillantása, megszagolgatása a világrajövetelt követő rövid időn belül feltétele annak, hogy az anya sajátjának ismerje el. A főemlősök, s különösképp - mint látni fogjuk, nem véletlenül - az ember újszülöttje kifinomult technikákkal rendelkezik arra, hogy az anyát magához kösse. A mimika utánzása bizonyosan ennek az eszköztárnak egyik fontos eleme. Eibl-Eibesfeldt a csecsemő veleszületett kapcsolatfenntartó stratégiáinak még bonyolultabb formáját említi. A hivatkozott kísérlet szerint, ha az anya a csecsemővel való tartósabb bensőséges kontaktus

után hirtelen megszünteti a gyeremek aktivitására való reagálását, a csecsemő egy ideig kísérletezik, majd sírással tiltakozik. Amikor aztán az anya újra kezdeményezi az érzelemmel teli interakciót, a csecsemő ajkbiggyesztve elfordul (Eibl-Eibesfeldt 1989. 1O5 o) Különbségek az attachment-szerveződésben Harlow rézuszokkal folytatott kísérletei arra hívták fel a figyelmet, hogy a kritikus periódusban elszenvedett szociális depriváció elementáris és visszafordíthatatlan pszichés károsodásokat okoz. A rézuszokkal végzett korai kísérleteket néhány más fajjal megismételve hasonló eredmények adódtak, ami ahhoz a feltevéshez vezetett, hogy a deprivációs szindróma a főemlősrenden belül uniformis (Harlow, Gluck, Suomi 1972). További kísérletek azonban megkérdőjelezték ezt a konklúziót. Noha a depriváltság (és az ennek hátterében álló kötődési szükséglet) alapmintázata lényegében azonos, a következmények

súlyosságában, illetve a rehabilitáció lehetőségeiben és mértékében interspecifikus különbségek mutatkoznak (Sackett, Holm, Ruppenthal 1976). Hasonlóképpen eltérő reakciókat találunk az anyától való rövid idejő szeparáció helyzetére. A parókás makákó kölyök például kisebb tiltakozással reagál az anyjától történt elválasztásra, s depressziós tünetei is gyengébbek, mint az emsemakákónak vagy a rézusznak (Rosenblum és Kaufman 1968). Szisztematikus vizsgálatok hiányában nem lehet pontosan feltérképezni e különbségek hátterét, bár bizonyosan szerepet játszanak ökológiai, szociális, viselkedési tényezők, csakúgy mint neurofiziológiai szempontok, illetve mindezeknek sajátos, fajspecifikus komplexuma. Az arcra irányultság eltérő fejlettségi szintje kapcsán megemlítettük, hogy bizonyos fajok nőstényei kevésbé elutasítóak más egyedeknek az újszülött iránti érdeklődésével szemben. Ez a viselkedés

nyilvánvalóan azt eredményezi, hogy az anyához való viszony nem lesz teljesen kizárólagos, az anya funkciója - legalábbis részlegesen - pótolható. Mindezek alapján racionális feltenni, hogy az alapmintázat lényegi hasonlósága mellett az anya-gyermek kapcsolat (a kötődés kialakulásának folyamata, erőssége vagy kizárólagossága tekintetében) különbségeket fogunk találni az ember és a szubhumán főemlősök között, vagy az ember és legközelebbi rokona, a csimpánz között is. Az antropogenezis néhány millió éves története során bekövetkezett változások természetesen érintik a csecsemőhöz való viszonyt, a gyermekszülés és az újszülöttgondozás feltételeit. A megváltozott körülmények (mint szelekciós tényezők) stabilizálódása a kötődési szükséglet biológiai, neurofiziológiai bázisát is módosíthatta, mégpedig legalábbis bizonyos vonatkozásokban - a gyengülés irányában. A szülés Közismert, hogy

a felegyenesedett testtartással összefüggő anatómiai változások a szülés folyamatára is hatással vannak. A magzat pozicióját a világrajövetel során az anya medencéjének, valamint az újszülött koponyájának alakja határozza meg. A majmok medencéje hátul szélesebb, mint elől. Következésképp az újszülött úgy bújik ki a hüvelyből, hogy arccal az anya felé fordul Az anya és az újszülött szülés közben szembenéznek egymással (Trevathan, 1987. 89o) Az arckontaktus tehát a születés folyamatában megteremtődik. A felegyenesedett testtartás következtében az ember medencéje elől szélesedik ki, így a magzat csak úgy tud világrajönni, ha szülés közben elfordul a feje, azaz a koponyája kerül az anya arca felé, nem az arca. Ez a helyzet az talán arckontaktus létrejöttének egy kritikus pillanatát szalasztja el, de legalábbis későbbi időpontra helyezi. A pozicionális különbség további következménye, hogy a szülést a

majomanya egyedül, segítség nélkül le tudja bonyolítani. Szülés közben alulról meg tudja fogni a koponyát, s ezzel húzni kifelé a bébit. Le tudja tisztítani az arcát, és egyedül elrágni a köldökzsinórt. Az embernél a fordított születési pozíció az egyedül szülést is hihetetlenül megnehezíti. Valószínőleg már a Homo habilis, a jó két millió évvel ezelőtti emberelőd is segítséggel szült. A segítségra az anya a vajúdás hosszadalmas és fájdalmas volta miatt is rászorul. Mindez viszont szükségképpen azt eredményezi, hogy nem az anya az első, nem az anya az egyetlen, aki ránéz az újszülöttre és megfogja a őt. A kismajom számára tehát hosszabb ideig az anya jelenti a kizárólagos partnert. Az anyák általában csak akkor engednek másokat (lánytestvéreket vagy idegen nőstényeket) a csecsemő közelébe, ha az már némi önállóságra tett szert a helyváltoztatásban. Az embercsecsemő viszont már

születésétől kezdve az anyán kívül másokkal is kapcsolatba kerül. Bár testi kapcsolata az anyával domináns, nem kizárólagos. A táborhely Az anya-csecsemő viszony egy másik módosító tényezője a (többé-kevésbé) stabil táborhely megteremtése, aminek nyomait már a Homo habilis mintegy két millió évvel ezelőtti világában megtaláljuk (Toth 1987). A főemlősök speciális anya-gyermek viszonyának kialakulásában, mint láttuk, a fészek hiánya lényeges szerepet játszott. A majomanyák valóban permanensen magukon hordozzák a csecsemőt, s ez a helyzet mindenfajta tevékenység közben fenn van tartva. Erre szükség is van és lahetőség is van. A kismajmok különben, s különösen a kiscsimpánzok hosszabb utat akkor sem tesznek meg a saját lábukon, ha már járni tudnak. Évekig az anyjuk hátán utaznak Nemegyszer előfordul, hogy az anya egyszerre két gyereket cipel, az újszülöttet a hasa alatt tartva, míg a másik nagyobbacska még

mindig a hátán kuporog, pedig a szülések között három-négy év is eltelik. A hosszú időre prolongált testkontaktust a szoptatási idő is fenntartja. A kismajmok ugyanis mindaddig szopnak, amig az önálló táplálékszerzési ügyességük meg nem szilárdul. Ez az idő a csimpánznál akár 3 évet is igénybe vehet. Az anya-csecsemő kapcsolatban a majmoknál továbbá központi helyet foglal el a kurkászás, az anyák hosszú órákat töltenek el kölykük kurkászásával. Az emberi életmód a permanens testi érintkezést nem tudja biztosítani, ez érvényes még a legegyszerőbb kultúrák esetében is. Akárcsak egy átmeneti táborhely kialakítása is mélyreható változásokat eredményez. Eszközök készítése, a szükséges anyagok (kövek) szállítása és tárolása, és nem utolsó sorban a tőz használata, amelynek nyomai szintén már több, mint 1 millió évvel ezelőtt feltőnnek (Brain és Sillen 1988), mind olyan tevékenységek,

amelyeknél a csecsemő folyamatos kézbentartása lehetetlen, sőt veszélyes. Hogy a hely (a lakó- vagy tábohely) a kötődés struktúrújúra is hatást gyakorol, Hinde egy megfigyelésével illusztráljuk (Hinde, 1987). A makákó-, illetve az embercsecsemő eltérően viselkedik a hely relációjában alternatív szeparációs helyzetekben. A két lehetőség az, hogy vagy az anya távozik, vagy a gyereket viszik el mellőle. Az összehasonlításból az derül ki, hogy a kismakákó rosszabbul reagál arra, ha az anyát viszik el, s ő marad ott az eredeti helyén, mint ellenkező esetben. Az ember-csecsemővel fordítva áll a helyzet, akkor fejt ki nagyobb tiltakozást, s jelent számára nagyobb stresszhatást, ha őt viszik el a megszokott környezetből. Úgy látszik, az embercsecsemőnél a megszokott otthoni tárgyi környezet, ha nem is pótolja az anyát, összekapcsolódik vele, s ez elviselhetőbbé teszi számára az anya rövid ideig tartó távollétét, míg a

majmoknál a tárgyi környezetnek nincs, nem jön létre ilyen funkciója. Konklúzió Azt lehet tehát mondani, hogy a testkontaktus fenntartása a szubhumán főemlősöknél mind folyamatosságát, mind időtartamát tekintve az élettevékenységek körében jóval nagyobb hányadot tesz ki, mint az embernél, feltehetően a rá irányuló szükséglet a csecsemő részéről is erőteljesebb. A kapcsolat kizárólagossága ugyanakkor azt is eredményezi, hogy az árván maradt kicsiknek alig van esélyük arra, hogy bárki más adoptálja őket. Az anyához főződő kapcsolat nem helyettesíthető Csimpánzoknál előfordul, hogy még jóval idősebb korban, már nyolc évesen elárvult fiatal súlyos depresszióba esik, majd néhány hét múlva elpusztul (Bloomstrand & Mitchell, 1987). A kulturális környezet kialakulása, illetve az embernek a kulturális környezetben kialakult képességei ugyanakkor sokkal komplexebbé teszi az anya és az újszülött, az

anya és a csecsemő viszonyát. Ahogy már utaltunk rá, az embernél a testkontaktuson kívül a kapcsolat egyéb formái is lényeges szerepet játszanak, mint példál a szemek játéka, az arcok konfrontálása, az arckifejezések dialógusa, hangzó jelek cseréje, s egy csecsemővel folytatható kapcsolat vagy játék egyéb módozatai, ahol ebbe a kapcsolatba - s ez nem elhanyagolható szempont - a tárgyi világ is egyre nagyobb mértékben bevonódik. A kötődési szükséglet hosszú filogenetikai múltra visszatekintő szükséglete a főemlősök újszülöttjeinek. Adaptív értékét nemcsak a külső fenyegetettséggel szembeni védelem, s a biztonságérzet biztosítása adja, hanem a koraszülöttséggel összefüggő posztnatális idegrendszeri fejlődés optimális feltételeinek megteremtése is. Tudjuk, hogy bizonyos neuroanatómiai struktúrák és neurális szabályozási rendszerek fejlődése és átszervezhetősége - minden plaszticitás ellenére - egy

bizonyos életkor után lezárul. Az agyszerveződésnek e vonatkozásban tehát feltehetően létezik kritikus periódusa, amelyen belül szükséges az adekvát tapasztalat az adekvát struktúra kialakulásához, ennek hiányában a struktúra esetlegesen (vagy inadekvát módon) stabilizálódik. Minthogy a posztnatális idegrendszeri szerveződés számára a megfelelő testkontaktus alapfeltételnek tőnik, fel lehet tételezni, hogy a korai szociális kapcsolatok minősége a legmélyebb rétegekben irreverzibilis hatást vált ki. Mindazonáltal a főemlősrend egyes fajai a kötődés-probléma vonatkozásában sem kezelhetők homogén módon. Bár meg kell mondani, hogy a különbségek, illetve a különbségek hátterében lévő eltérő tényezők vizsgálata jóval szerényebb egyelőre, mint az általános struktúra feltárására irányuló érdeklődés. A lehetséges különbségek figyelembevétele fontossága különösen érvényes az ember esetében,

amelynek a kultúra kiépülésével kikényszerített radikális különfejlődése, minthogy a kulturális feltételek maguk is szelekciós tényezőkké, sőt egyre alapvetőbb szelekciós tényezőkké válnak, a viselkedés biológiai bázisát is módosítja. IRODALOM AINSWORTH, M.DS (1969): Object relations, dependency, and attachment: A theoretical review of the infant-mother relationship. Child Development, 4O, 969-1O25 AMARAL, D.G, PRICE, JL, PITKÄNEN, A, CARMICHAEL, ST (1992): Anatomical organization of the primate amygdaloid complex. In Aggleton, JP (ed) The Amygdala pp 1-66 Wiley-Liss, New York BARD, K.A; PLATZMAN, KA; LESTER, BM, SUOMI, SJ (1992): Orientation to social and nonsocial stimuli in neonatal cimpanzees and humans. Infant Behavior and Development, 15 43-56 BATESON, P.; HINDE, R (1987): Developmental changes in sensitivity to experience In Bornstein, M.H (ed): Sensitive periods in development pp 19-34 Lawrence Erlbaum Associates, New Jersey BLOOMSTRAND, M. és

MITCHELL, G (1987): Abnormal behavioral development in primates In Super, Ch.M (ed) The Role of Culture in Developmental Disorder pp 9-39 Academic Press, San Diego/ New York BOWLBY, J. (1969): Attachment and Loss: Attachment Basic Books, New York BRAIN, C.K, SILLEN,A (1988): Evidence from the Swartkrans cave for the earliest use of fire Nature. 336 464-466 BUSHNELL, I.WR, SAI, F, MULLIN, J(1989): Neonatal recognition of the mothers face British J. Developmental Psychlogy, 7 3-15 CAPITANIO, J.P; WEISSBERG, M, REITE, M (1985): Biology of maternal behavior: Recent findings and implications. In Reite, M és Field, T (eds) The Psychobiology of Attachment and Separation. pp 51-92 Academic Press, Orlando, FL CHISHOLM, J.S (1993): Death, hope, sex Life-history theory and the development of reproductive strategies. Current Anthropology, 34 1-46 CSABA, G. (1994): Orvosi biológia Semmelweis Kiadó, Budapest CURTIS, P. (1993): Oxitocyn and the augmentation of labor: Human and medical

perspectives Human Nature, 4. 351-366 EIBL-EIBESFELDT, I. (1989): Human Ethology Aldine de Gruyter, New York GOODMAN, M. (1962): Immunochemistry of the primates and primate evolution Annals of the Academy of Sciences, 1O2. 219-234 HARLOW,H.F,GLUCK,JP, SUOMI, SJ (1972): Generalization of behavioral data between nonhuman and human animals. American Psychologist, 27 7O9-716 HINDE, R.A(1987): Can nonhuman primates help us understand human behavior? In Smuts,BB, Cheney,D.L, Seyfarth, RM, Wrangham, RW Struhsaker, TT(eds): Primate Societies pp 41342O University of Chicago Press, Chicago, London HOFFMAN, H.S( 1987): Imprinting and the critical period for social attachments: Some laboratory investigations. In Bornstein, MH (ed) Sensitive Periods in Development pp 99-121 Lawrence Erlbaum, Hillsdale, New Jersey HOHMANN, G. (1991): Comparative analyses of age- and sex-specific patterns of vocal behaviour in four species of Old World monkeys. Folia Primatologica, 56 133-156 JOHNSON, M.H,

DZIURAWIEC, S, ELLIS, H, MORTON, J(1991): Newborns preferential tracking of face-like stimuli and its subsequent decline. Cognition, 4o 1-19 KANAZAVA, S. (1996): Recognition of facial expressions in a Japanese monkey (Macaca fuscata) and humans (Homo sapiens). Primates, 37. 25-38 KENNEDY, H., DEHAY, C (1993): The relevance of primate corticogeneis for understanding the emergence of cognitive abilities in man. In de Boysson-Bardies, B; de Schonen, S; Jusczyk,P McNeilage,P., Morton, J (eds): Developmental Neurocognition: Speech and Face Processing in the Firts Year of Life. pp 15-31 Kluwer Academic Publishers, Dordrecht KEVERNE, E.B(1992): Primate social relationships: Their determinants and consequences Advences in the Study of Behavior, 21. 1-37 KLAUS, M.H, KENNELL, JH (1975): Maternal-Infant Bonding Mosby, St Louis, MO KRAEMER, G.W (1992): A psychobiological theory of attachment Behavioral and Brain Sciences, 15. 493-541 MARTIN, R.D (1995): Phylogenetic aspects of primate

reproduction: The context of advanced maternal care. In Pryce, CR; Martin,RD, Skuse, D (eds) Motherhood in Human and Nonhuman Primates. pp 16-26 Karger, Zürich MARTIN, R.D, MACLARNON, AM(199o): Reproductive patterns in Primates and other mammals: The dichotomy between altricial and precocial offspring. In DeRousseau, CJ (ed): Primate Life History and Evolution. pp 47-79 Wiley-Liss, New York McKENNA, J.J(199o): Evolution and the sudden infant death syndrome Human Nature, 1 1792o6 MELTZOFF, A.N(1988): The human infant as Homo imitans In Zentall, TR, Galef, BG(eds) Social Learning, Psychological and Biological Perspectives. pp 319-341 Lawrence Erlbaum Associates, New Yersey MYERS, B. J (1987): Mother-infant bonding as a critical period In Bornstein, MH (ed): Sensitive periods in development. pp 223-245 Lawrence Erlbaum Associates, New Jersey NAGY,E. MOLNÁR, P(1994): Homo imitans or Homo provocans? Internat J Psychophysiology 18. 128 NICOLSON, N. A(199O): Maternal behavior in human and

nonhuman Primates In Loy, JD, Peters, C.B (eds) Understanding Behavior: What Primate Studies Tell Us about Human Behavior pp. 17-5O New York: Oxford University Press ROLLS, E.T (1992): Neurophysiology and functions of the primate amygdala In Aggleton, JP (ed) The Amygdala. pp 143-165 Wiley-Liss, New York ROSENBLUM, L-A., KAUFMAN,IC (1968): Variations in infant development and response to maternal loss in monkeys. American J Orthopsychiatry, 38 418-426 SACKETT, G.P (1966): Monkeys reared in isolation with pictures as visual input: Evidence for an innate releasing mechanism. Science, 154 1468-1473 SACKETT, G.P, HOLM, R, RUPPENTHAL, GC (1976): Social isolation rearing: Species differences in behavior of macaque monkeys. Developmental Psychology, 1O 283-288 STEELE, J. (1989): Hominid evolution and primate social cognition J. Human Evolution, 18 421-432 TAMIS-LeMONDA, C., BORNSTEIN, MH(1987): Is there a »sensitive period« in human mental development? In Bornstein, M.H (ed): Sensitive

periods in development pp 163-181 Lawrence Erlbaum Associates, New Jersey TREWATHAN, W.R (1987): Human Birth: An Evolutionary Perspective Aldine de Gruyter, New York