Egészségügy | Felsőoktatás » Érzékszervek, látás esszé

Látás Esszékérdések 1. A szem felépítése és védelme  A szemgolyó normálisan kb. 24 mm átmérőjű szerv, amely az orbitában helyezkedik el Felépítésében három réteget (tunicae oculi) különböztetünk meg, melyek kívülről befelé haladva a következők:  sclera (ínhártya; tunica fibrosa);  choroidea (érhártya; tunica vasculosa);  retina (ideghártya; tunica nervosa).  Az ínhártyának elülső módosult szakasza a teljesen transzparens cornea (szaruhártya). Ennek görbületi sugara kisebb, mint a scleráé, így kissé előemelkedik a szemgolyóból. Kívülről befelé haladva a következő rétegekből áll, ami egyben a fény útja is:  epithelium coreae anterius;  membrana limitans anterior;  stroma;  membrana limitans posterior;  endothelium camerae anterioris.  A sclera belső felületét a choroidea (érhártya) borítja; ez a pigmentált rétegbe ágyazott gazdag érhálózat táplálja a szem struktúráit.  A

choroidea hátsó 2/3-át a retina (ideghártya), a receptorokat tartalmazó idegszövet béleli. Az a hely, ahol a n. opticus elhagyja a szemet, és ahol a retinalis erek belépnek a szembe, a polus posteriortól 3 mm-re medialisan a pólusnál kissé magasabban található.  Ez a terület szemtükörben mint discus nervi optici látható, mely felületet nem fedik receptorok, így itt látás nincs (vakfolt).  Egy másik jellegzetes pontja a retinának a fovea centralis, ami a szemtengely hátsó fali pontja. Ezen a területen nincsenek pálcikák, azonban csapok fokozott sűrűségben találhatók. Ezen a területen ér egyáltalán nincsen; ezen a ponton legnagyobb a látásélesség.  A szemlencse áttetsző képlet, amelyet a körkörös ligamentum, a zonula Zinnii rostjai tartanak a helyén. Ezek a rostok a choroidea elülső megvastagodott részéhez, a sugártesthez (corpus ciliare) tapadnak.  A sugártest körkörös izmokat tartalmaz, valamint a cornea és a

sclera határának közelében tapadó hosszanti izomrostokat.  A lencse előtt a szem színét meghatározó pigmentált, átlátszatlan szivárványhártya (iris) helyezkedik el. Az irisben a pupillát szűkítő, illetve tágító körkörös, illetve sugárirányú izomrostok találhatók (m. sphincter pupillae, m dilatator pupillae)  A lencse és a retina közötti teret elsősorban az üvegtestnek (corpus vitreum) nevezett, gélszerű anyag tölti ki.  A cornea belső felszíne, és a szemlencsének az iris által szabadon hagyott elülső felszíne, valamint az iris elülső felszíne között helyezkedik el az elülső szemcsarnok (camera oculi anterior), míg az iris hátsó felszíne és a lencsefüggesztő rostok elülső felszíne között a hátsó szemcsarnok (camera oculi posterior).  A sugártest által diffúzió és aktív transzport útján a hátsó szemcsarnokban elválasztott világos folyadék, a csarnokvíz a pupillán átjutva az elülső

szemcsarnokot tölti ki. A csarnokvíz normális körülmények között egy trabekuláris hálózaton keresztül, a corneoscleralis határon, az elülső csarnokzugban lévő, vénás csatornába, a Schlemm-csatornába szívódik fel.  A csarnokvíz szekréciója az elsődleges Na+-aktív transzporton alapul, melyet követ a víz és egyéb anyagok mozgása.  Összetétele a plazmáéhoz hasonló, de fehérjetartalma 1/200-ad része a plazmáénak, ozmolalitása 0,96% NaCl oldatnak megfelelő, glukóz-koncentrációja alacsonyabb, bikarbonátkoncentrációja magasabb a plazmánál, jelezvén, hogy tápláló folyadékról van szó.  Tekintettel arra, hogy a szekréció során a passzív transzport jelentősen a háttérbe szorul az aktív transzporttal szemben, kvázi „vér-csarnokvíz” gátról beszélhetünk.  A folyadék turnovere kb. 2 óra, áramlásában termikus hatások is szerepet játszanak  A csarnokvíz szerepe többszörös: alacsony

fehérjetartalma miatt fénytörő képessége alacsony, így a fény útjába esve optikai szerepet tölt be; tekintettel az összetételére, és a nem vascularizált részekkel való érintkezésére tápláló szerepe van; a megfelelő intraocilaris nyomás fenntartásán keresztül geometriai stabilizáló szerepe van.  A szem vér- és oxigénellátása háromszorosa a vesének, amennyiben a szövettömegre vonatkoztatott normalizált értékeket tekintjük, ugyanakkor a csarnokvíz relatíve magas laktát tartalma arra utal, hogy a szem állandóan relatív ishaemiában van. Ennek megfelelően a szem „locus minoris resistentiae”-nek tekinthető.  A retina két helyről kapja a vérellátását: a retinális erek látják el a bipoláris sejteket és a ganglionsejteket, a receptorokat azonban leginkábba a choroidea hajszálérhálózata táplálja. Ez az oka annak, hogy a retinaleválás miért olyan káros a retinasejtekre.  A szem védelme több komponensből áll

össze. Egyrészt szerepet játszik benne az anatómiai elhelyezkedés, miszerint az orbitában helyezkedik el. Így az elölről érkező tompa behatásoktól az orbita csontos szélei védik a szemgolyót.  A következő védelmi vonal a szemhéj, amely egyrészt reflexesen záró (védő) réteget von a szemgolyó elé (corbea-reflex), másrészt a pislogással könnyfilmet von a szemgolyó elé.  A pislogás (és hunyorítás) izmai a m. orbicularis oculi, mely a n facialistól kap innervációt, és a m. levator palpebrae, amit a n oculomotorius idegez be Mindkét ideg bénulása a szem védelmét gyengíti.  A harmadik komponens a könny, ami önmagában több ponton védi a szemet. A könny a külsőfelső szemzug területén elhelyezkedő glandula lacrimalisban termelődik, és a belső-alsó szemzug területén található puncta lacrimalia útján vezetődik a ductus nasolacrimalisba, majd az orrüregbe.  A könny összetétele szintén hasonló a plazmáéhoz, de

a glukóz kevés benne, lipidtartalma magasabb, s kissé hypertoniás.  A hypertonia miatt ozmotikusan dehidrálja a corneát, megakadályozva ennek vízduzzadását, ami a transzparenciáját csökkentené.  Szerepet játszik a könny a cornea táplálásában is, ugyanakkor lizozim-tartalma révén baktericid hatásával járul még hozzá a szem védelméhez.  Éjszaka nincs könnytermelés. 2. Optikai képalkotás a szemben  A látás feltétele, hogy a nézett kép megjelenjen a szemben, a retina érzékelő elemein. A szem optikai apparátusa a külvilág fordított állású, kicsinyített, valódi képét vetíti a retinára.  A fény, amíg a retináig eljut, többször is iránytörést szenved. Köszönhető ez annak, hogy a fény útjába eső közegeknek más és más a törésmutatója, illetve a sok irányból érkező fénysugarak legtöbbje a törőközegek optikai tengelyével szöget zár be.  A szembe jutó fénysugarak a retináig négy

egymást követő, optikailag átlátszó közegen haladnak keresztül, melyek törésmutatóját a levegőhöz viszonyítva adjuk meg, hol n levegő = 1,000. Kívülről befelé haladva ezek a következők:  cornea (n = 1,376);  csarnokvíz (n = 1,336);  szemlencse (n = 1,416);  üvegtest (n =1,336).  Látható, hogy legnagyobb a fénytörés a levegő-cornea, a csarnokvíz-lencse és a lencse-üvegtest határon.  A legfőbb törőközeg a cornea. Igaz ugyan, hogy a lencsének nagyobb a törésmutatója, de in situ a lencse előtti és mögötti közegek csökkentik a fénytörés mértékét ahhoz képest, amit a levegőre kitett lencsénél tapasztalnánk.  A cornea párhuzamosan görbült, a szemlencse bikonvex. Optikai funkciójukat tekintve mindkettő gyűjtőlencse.  A törésmutatók és a görbület sugarak alapján a távolba néző szemen a cornea kb. 43 D, a lencse kb. 17 D törőképességet képvisel Így a távolra néző szemnek, mint

lencserendszernek összességében kb. 60 D a törőképessége, tehát kb 0,017 m a fókusztávolsága  A távolba néző szem fénytörő rendszere akkor alkot éles képet a retinán, ha a nézett tárgy távolsága a szemtől több mint 6 méter távolságnyira van.  Ha a tárgy ennél közelebb van, a tárgy egyes pontjairól érkező fénysugarak a retina mögött egyesülnek, így a retinán pont helyett folt keletkezik, a kép életlenné válik.  Ahhoz, hogy a 6 méternél közelebb lévő tárgyról is éles kép keletkezzen, a szem törőképességét meg kell növelni, tehát a fókusztávolságot kell csökkenteni.  Az emberi szemben erre egyetlen fénytörő közeg képes, ez pedig a lencse. A lencse görbületi sugarának változtatását a közeli tárgyról kialakuló éles kép érdekében akkomodációnak nevezzük.  Az akkomodáció nem más, mint az elmosódott retinaképre adott reflexválasz. Nyugalomban a lencsét a körkörösen megfeszül

lencserostok ellapult állapotban tartják. Az akkomodáció során paraszimpatikus ingerületre a III. agyidegtől (n oculomotorius) innervált m ciliaris összehúzódik, ezzel csökkentve a sugártest körperemének átmérőjét.  A csökkent átmérő miatt a lencsefüggesztő rostok passzívan ellazulnak, ami megengedi, hogy a lencse a saját rugalmasságánál fogva domborúbbá váljék.  Az rostok ellazulása egyrészt a körkörös ciliaris izomrostok sphincter szerű összehúzódása, másrészt a corneoscleralis határ előtt eredő hosszanti izomrostok összehúzódásának az eredménye. Amikor az utóbbi rostok kontrahálnak, az egész sugártestet előre és befelé húzzák. Ez a mozgás egymáshoz közelíti a sugártest peremeit.  Tekintettel arra, hogy az akkomodációs reflex kolinerg paraszimpatikus innerváción, és m-ACh receptorokon keresztül valósul meg, atropinnal a képesség gátolható, pilokarpinnal pedig serkenthető.  Közeli tárgy

nézésekor az akkomodáción kívül a két szem optikai tengelye is konvergál (mindkettő ugyanazt a közeledő tárgyat nézi), és a pupillák is szűkülnek (a közelebbi tárgyról egyre több fény jut a szembe).  Ezt a hármas választ (akkomodáció + konvergencia + miosis) akkomodációs triásznak nevezzük.  Azt a szemhez legközelebb eső pontot, amelyet akkomodációval még élesre lehet állítani, a látás közelpontjának nevezzük. Ez fiziológiásan kb 10 cm, ennek megfelelően az alkalmazkodási képesség 10 D.  A közelpont távolsága az élet dolyamán nő, eleinte lassan, majd a kor előrehaladtával gyorsabban, a 10 éves kori kb. 9 cm-ről a 60 éves kori kb 83 cm-ig Ezt főleg a lencse merevségének a fokozódása, vagyis a görbíthetőség mértékének folyamatos csökkenése okozza.  Amire egy egészséges személy eléri a 40-45 éves kort, akkomodációs képességének romlása általában olyan fokúvá válik, hogy az már

nehezíti az olvasást és a finomabb munkát igénylő feladatok végzését.  Ezt nevezzük presbyopiának, amit domború lencséjű szemüveg viselésével lehet kiigazítani. 3. Fénytörési hibák és korrekciós lehetőségei  A normális szemet, amely mind távol-, mind közelnézéskor a tárgy képét élesen képez le a retinán, emmetrop szemnek nevezzük.  Amennyiben az optikai rendszer vagy a retina elé, vagy a retina mögé vetíti a tárgy képét, a szem ametrop.  Ha a távoli tárgy képe a retina elé kerül, myopiáról beszélünk: ennek leggyakrabban az az oka, hogy a szem túlságosan hosszú.  Ebben az esetben távolra nézve a kép elmosódott, közelre nézve éles, akkomodáció nélkül. A korrekciós lehetőség szórólencsés spheroid szemüveg, amely mellett a kép hátrébb alakul ki, így kompenzálja a nagyobb hossztengelyt. Ilyen szemüveg mellett távolra nézéskor a kép éles, kölre nézéskor ugyan nem, de az szem normális

akkomodációja ezt kiegyenlíti, tehát mégis.  Ha az optikai rendszer a tárgyakat a retina mögé vetíti, hypermetropia jön létre: ennek vagy az az oka, hogy a szem túl rövid, vagy az, hogy a fénytörő képessége a normálisnál kisebb.  Ebben az esetben távolra nézve a kép éles, bár a lencse akkomodál, mert csak így tudja a rövidebb szemben előrébb elhelyezkedő retinára fókuszálni a képet. Közelre nézve a kép homályos, mert a maximális akkomodáció mellett is a retina mögött alakul ki a kép.  Ennek veszélye, hogy korrekció nélkül az állandó jelleggel fenntartott akkomodációhoz társuló konvergencia kancsalsághoz (strabizmus) vezethet.  A korrekciós lehetőség gyűjtőlencsés spheroid szemüveg, amely mellett távolra nézve akkomodáció nélkül is élesen lát a szem, közelre nézve pedig akkomodációval alakul ki éles kép.  Presbyopiáról beszélünk abban az esetben, ha a lencse rugalmatlanná válása miatt az

akkomodációs képesség csökken, és a közellátás pontja egyre távolabb kerül a szemtől.  Ebben az esetben távolra nézve semmi probléma nem jelentkezik, hiszen amúgy sem akkomodálna a szem, anatómiai eltérés pedig nincsen. Korrekcióra nincsen szükség  Közelre nézéskor azonban az akkomodáció hiánya miatt a kép a retina mögött keletkezik, így ez gyűjtőlencsés spheroid szemüveggel korrigálható.  Az ideális szemben a cornea elülső felszíne tökéletes gömb, vagyis minden egyes meridián görbületi sugara azonos.  Gyakori szemhiba az astigmia, amikor a cornea görbülete nem teljesen szabályos, van egy kisebb, és egy nagyobb meridián görbületi sugara.  Ennek eredménye, hogy a képnek egy része a retinára, más része a retina elé vagy mögé vetül mind közelre, mind pedig távolra nézéskor.  Korrekciós lehetőségként olyan cilinderes gyújtőlencsés szemüveget használunk, amelynek a nagyobb görbületi sugara a

cornea kisebb görbületi sugarával megegyező irányú, és fordítva.  A látásélességet (azt a legkisebb távolságot, amelyre egymástól elhelyezkedő két pont még külön észlelhető) a Snellen-féle betűtáblák 5 m távolságából való olvastatásával határozzuk meg. Az eredmény egy tört, aminek a számlálója 5, vagyis a távolság; a nevező pedig egy szám, ami azt a maximális távolságot adja meg, amelyről a vizsgált személy által leolvasott legkisebb jelet egy egészséges szemű egyén még leolvasni képes.  A normális látásélesség 5/5; az 5/4 látásélességű személy az átlagosnál jobb (tehát nem távollátó); akinek viszont a látásélessége 5/25, annak a látása szubnormális.  A Snellen-táblák úgy készülnek, hogy a legkisebb sorban a betűk magassága akkora, hogy azokat egy normális egyed 5 m távolságból le tudja olvasni, és a betű által bezárt látószög nagysága 5’. A betűkön belül minden egyes

vonal vastagsága α = 1’ látószög alatt látható, és a vonalakat a betűn belül ugyancsak 1’ látószöget bezáró közök választják el.  Ily módon a minimum separabile normál egyedben kb. 1’-es látószögnek felel meg 4. A fényérzékelés mechanizmusa a fotoreceptorokban  A retina előrefelé csaknem a sugártestig terjed. Szerveződése tíz rétegű, tartalmazza a fotoreceptorsejteket (pálcikákat és csapokat), valamint még négy neurontípust:  bipoláris sejteket;  ganglionsejteket;  horizontális sejteket;  amacrin sejteket.  A retinában fény hatására AP-t kiváltó potenciálváltozásokat a receptorsejtekben található fényérzékeny vegyületek gerjesztik. A fény elnyelésekor ezek szerkezetváltozást szenvednek, és ez a változás idegi aktivitást eredményező események sorozatát indítja el.  Csak a szemre jellemző, hogy a fotoreceptorsejtek receptorpotenciáljai és a retinában található idegi elemek

többségének elektromos analóg válaszai lokális potenciálok, és csak a ganglionsejt generál számottevő távolságra tovaterjedő „minden vagy semmi” jellegű AP-t.  Mindkét típusú fotoreceptorban a külső szegmentumban lokalizált az adott fotoreceptorra jellemző fotoszenzitív pigment. A pálcikákban egyféle pigment van, a csapok háromféle lehetséges pigment valamelyikét tartalmazzák.  A pigment egy 7 TM fehérje, melyet rodopszinnak hívunk. A rodopszinban az egyik specifikus aminosavhoz kovalens kötéssel kapcsolódik a retinal, ami az A-vitaminnak az aldehidje.  A fény hatására a retinálon következik be a fotokémiai reakció: a molekula az addig 11-cisz konfigurációból 11-transz konfigurációba megy át. Ez a szetereokémiai változás vonja maga után a rodopszin konformációváltozását.  A különböző színekre érzékeny csapokban a fotopigment fehérjerésze különbözik: az eltérés eredményezi a színszelektivitást.

 Az aktivált rodopszin (teljesen hasonlóan más 7 TM típusú fehérjékhez) a megfelelő heterotrimer G-proteint, a transzducint aktiválja: az addig α-GDP alegység α-GTP alegységgé változik, disszociál, és a specifikus cGMP-foszfodiészteráz enzimet aktiválja.  A sejten belüli cGMP-szintet a guanilát-cikláz és a cGMP-foszfodiészteráz enzimek aktivitásának aránya határozza meg. A fotoreceptorsejtekben igen aktív a guanilát-cikláz, és sötétben sokkal kisebb a cGMP-foszfodiészteráz aktivitása, így a cGMP-szint magas.  Fény hatására a fentiek szerint a cGMP-szint csökken, ami a látási folyamat esszenciális feltétele.  A transz-retinal a reakciót követően leválik a fehérjéről, és egy speciális retinálkötő transzportfehérje segítségével elhagyja a sejtet, majd a szomszédos pigmentsejtekhez kerülve azok felveszik, és az retinál-aldehidet retinollá, azaz A-vitaminná redukálják, majd továbbalakítják 11cisz

retinállá. Ez ismét bejut a fotoreceptorsejtbe, és a szabad fotopigment fehérjéhez kötődik  Mivel a szervezet nem képes A-vitamint szintetizálni, ezért ez esszenciális vitamin, a táplálékkal fel kell venni. Hiányában a fotoreceptorsejtek funkciója zavart szenved; kezdetben csak szürkületi vakság („farkasvakság”), jelentkezik, később azonban állandósulhat a teljes vakság.  A fotopigment inaktiválása nem a retinál disszociációjával történik, ez ugyanis túl lassú folyamat. Valószínű, hogy a fény hatására metastabilis állapotba került fehérje először enzimatikusan foszforilálódik, majd a foszforilált fehérje egy inaktiváló fehérjéhez kapcsolódik.  Sötétben a fotoreceptorsejtek depolarizált állapotban vannak, membránpotenciáljuk a megszokott neurális -70 mV helyett -40 mV.  A depolarizáció oka a „sötétáram”, ami a sötétben nyitott kationcsatornák révén alakulhat ki.  A belső szegmentum

tartalmazza az idegsejtek szokásos állandóan nyitott szivárgó K+-csatornáit, melyek a membránpotenciál létrehozásáért felelősek. (Ha csak ezek lennének nyitva, a membránpotenciál a K+ egyensúlyi potenciáljával egyezne meg.)  A külső szegmentumban cGMP-dependens kationcsatornák vannak, így tehát sötétben, amikor a cGMP-szint magas ezek nyitott állapotuk miatt Na+-ot és Ca2+-ot áramoltatnak be („sötétáram”).  Fény hatására a cGMP-szint csökken, a külső szegmens cGMP-dependens kationcsatornái zárnak, így a fotoreceptorsejt hiperpolarizálódik; a maximális hiperpolarizáció értéke -70 mV.  A fotoreceptorsejt transzmitterleadás tekintetében ugyanúgy működik, mint minden más idegsejt: depolarizációra a tranzsmitterleadás fokozódik, hiperpolarizációra pedig csökken.  Mivel azonban a fotoreceptorsejtek glutamát transzmittert szabadítanak fel, ami köztudottan gátló transzmitter, a fény hatására bekövetkező

hiperpolarizáció, a csökkent gátló transzmitter felszabadulás révén gátlásoldás, azaz aktiválás alakul ki. 5. A szem fény- és sötétadaptációja  A szem fény- és sötétadaptációja négy mechanizmuson alapszik:  pupillareflex;  fotopigmentkoncentráció;  térbeli szummáció;  időbeli (temporális) szummáció.  Pupillareflex.  A pupilla 16-szoros szorzótényezővel képes reflexesen megváltoztatni a szembe jutó fény mennyiségét. Sötétben a pupilla tágabb, mint világosban  A pupilla fő feladata azonban a megvilágítás intenzitásának hirtelen megváltozásához történő alkalmazkodás biztosítása.  A reflexet a bbeső fénysugarak intenzitásának hirtelen növekedése váltja ki. Az efferens jel a n oculomotorius parasympatikus rostjaival éri el az irist és miozist okoz.  Mindkét pupilla egyidejűleg reagál, akkor is, ha a fényinger csak az egyik szemet éri (konszenzuális pupillareflex). 

Fotopigmentkoncentráció.  A csapok és pálcikák rodopszintartala nem állandó. A pálcikák mindenkori rodopszintartalma a fény hatására való lebomlás és a sötétben végbemenő regeneráció egyensúlyától függ: tartós nappali megvilágítás mellett a pálcikákban a rodopszintartalom lecsökken.  Ha valaki erősen megvilágított környezetben tölt hosszabb időt, majd gyengén kivilágított környezetbe megy át akkor, akkor ahogyan „hozzászokik a sötéthez”, úgy válik retinája fokozottan fényérzékennyé.  A vizuális küszöbnek ez a csökkenése a sötétadaptáció. Ez kb 20 perc alatt maximális szintet ér el, de még hosszabb ideig tapasztalható valamelyes további küszöbcsökkenés.  Másrészt, amikor valaki gyengén kivilágított környezetből hirtelen erősen kivilágítottba lép, akkor a fény intenzíven, sőt kellemetlenül világosnak tűnik mindaddig, amíg a szem nem alkalmazkodik a fokozott megvilágításhoz, és a

vizuális küszöb nem emelkedik.  Ezt a kb. 5 perc alatt lejátszódó alkalmazkodást fényadaptációnak nevezzük, holott csupán a sötétadaptáció megszűnéséről van szó.  A sötétadaptációs válasznak két összetevője van. A vizuális küszöb első gyors, de kisfokú csökkenése a csapok sötétadaptációjának tulajdonítható, mert ha csak a retina foveális szakaszát vizsgáljuk, akkor ott már további küszöbesést nem tapasztalhatunk.  A retina perifériás részében azonban a pálcikák adaptációja miatt a küszöb tovább csökken.  A fényadaptált és a teljesen sötétadaptált szem teljes küszöbeltolódása nagyon nagy.  A sötétadaptációhoz szükséges időt részben az az idő határozza meg, amely a rodopszinkészletek feltöltéséhez szükséges.  Világosban a pigment jelentős része folyamatosan lebomlik, és bizonyos idő kell ahhoz, hogy a gyenge fényben az optimális pálcikafunkcióhoz szükséges

rodopszinmennyiség felhalmozódjék.  A csapokban is van sötétadaptáció, amelyben azonban nyilvánvalóan még egyéb tényezők is szerepet játszanak.  Tekintettel arra, hogy a sötétadaptációnak rodopszinkészletek feltöltése a feltétele, érthető, hogy A-vitamin-hiány miért okoz farkasvakságot.  Mivel az elhasználódott retinál a fotoreceptorok mögötti pimentsejtekben a 11-cisz-retinál szintézisének egyik intermediere az A-vitamin (lásd 4. kérdés), érthető, hogy hiányában csökken a 11-cisz-retinál szintézis, tehát csökken a rodopszin mennyisége, ami akadályozza a sötétadaptációt.  Ezenkívül a krónikus A-vitamin-hiány a fotoreceptorok anatómiai degenerációját is okozza, így az irreverzibilis vaksághoz vezethet.  Térbeli szummáció.  Széles sávban változhat a szem érzékenysége azáltal is, hogy változhat a receptorfelület (receptorszám), amelyből az ingerület egy látóidegrostra konvergál.  Ez a

térbeli szummáció sötétben nő, világosban csökken.  Időbeli (temporális) szummáció.  Rövid, küszöb alatti ingerek az ingerbehatás idejének növelésével („rámeredés”) küszöb felettivé válhatnak, és akciós potenciált válthatnak ki.  Az AP-t generáló inger intenzitásának és tartamának szorzata konstans.  Szukcesszív kontraszt.  Ebben „lokális” adaptáció mutatkozik meg. Ha az ember egy fekete-fehér mintázat közepét kb 20 másodpercen keresztül nézi, és azután hirtelen átviszi a tekintetét a mellette lévő fehér körre, akkor a mintázat eredetileg sötét részei környezetüknél világosabb sávokként jelennek meg, mivel a megfelelő retinaterületek érzékenyebbé váltak. 6. A retinális receptív mezők felépítése és válasza a különféle fényingerekre  A fényinger hatására a retina receptoraiban ún. szekunder receptorpotenciál keletkezik, ami a cGMP-dependens kationcsatornák csökkent

permeabilitása talaján alakul ki.  A membránpotenciál – 40 mV-ról még negatívabbá válik, tehát hiperpolarizálódik. (A receptorfiziológia egyedüli példája a retina arra a jelenségre, hogy a receptorban az adekvát inger hiperpolarizációt, s nem depolarizációt vált ki.)  A receptorpotenciál nagysága a relatív ingerintenzitás logaritmusával arányos.  A szekunder receptorpotenciál kialakulását megelőzi a primer receptorpotenciál-ingadozás, ami a fényhatás után kb. 1 ms-mal jelentkezik, s alapja a fotopigmentek konformációváltozása  Kellően nagy receptorpotenciál a retina egymással összekapcsolt sejtjeinek közvetítésével a retina ganglionsejtjeiben (tehát a látóidegben) akciós potenciálokat vált ki, amely frekvenciája a receptorpotenciál nagyságával arányos.  Ha mikroelektródok segítségével elvezetjük a ganglionsejtek AP-jait, akkor megfelelő fényingerekkel meghatározhatjuk azt a retinafelületet, ahonnan

az AP-ok frekvenciáját serkentő és gátló befolyások származnak. Ez a terület a ganglionsejt receptív mezője  A retina ganglionsejtjeinek receptív mezői koncentrikus szerveződésűek, és bennük fényadaptált állapotban két terület különíthető el: egy kör alakú centrum és egy gyűrű alakú periféria.  Ha megvilágítjuk a centrumot, az AP-ok frekvenciája nő (B1). Ha viszont a perifériát világítjuk meg, az gátolja az AP-ok generálását; az inger megszűnte azonban excitációt vált ki (B2).  Az ilyen típusú receptívmezőt „ON” (centrális) mezőnek nevezzük, mert a központ megvilágításának bekapcsolása hoz létre ingerületet.  A retinának vannak „OFF” (centrális) mezői is, amelyek éppen fordítva működnek (B4; B4).  A receptív mezők funkcionális szerveződéséért funkcionális szerveződéséért főleg a retina harántkapcsolatai, a horizontális és az amakrin sejtek felelősek.  A horizontális

sejtek a külső hálózatos rétegben (stratum plexiforme externum) a receptorsejteket egymással kapcsolják össze.  Az amacrin sejtek a belső hálózatos rétegben (stratum plexiforme internum) a ganglionsejtek között teremtenek kapcsolatot. Ezeknek a sejteknek axonjuk nincsen, nyúlványaik egyaránt képeznek pre- és posztszinaptikus kapcsolatokat a szomszédos idegelemekkel.  A retinális receptív mezők centrumának és perifériájának ellentétes reakciói az ingerek kontrasztozását eredményezik.  Sötét és világos területek határán a sötét sötétebbnek, a világos világosabbnak látszik. Ezt nevezzük szimultán kontrasztnak.  Fekete-fehér rácsot nézve a kereszteződésekben a fehér rács sötétebbnek, a fekete világosabbnak látszik. Ezt a benyomást a kontrasztosodás lokális csökkenése okozza, amit a receptív mezőn belüli eltérő fokú ingerület („ingerösszeg”) magyaráz.  Sötétadaptáció esetén a receptív mező

centruma a periféria rovására nő, amíg az utóbbi végül el is tűnik. Ezáltal fokozódik a térbeli szummáció (lásd 5 kérdés), ami a kontrasztosodás (és ezáltal a látásélesség (visus)) egyidejű csökkenésével jár.  A receptív mezők területe (a kör átmérője) lényegesen kisebb a fovea centralis területén, mint attól perifériásan elhelyezkedő retinaterületeken, ennek megfelelően a fovea felbontóképessége sokkal jobb.  Az „on”-centrum neuronok akkor aktiválódnak maximálisan, ha a receptív mező közepe megvilágított, a periféria viszont sötétben van, vagyis fény-árnyék kontraszt jelenik meg a centrum-periféria határon.  Ha viszont a receptív mező perifériáját éri a fény, akkor az AP-frekvencia csökken: a periféria gátolja a centrumot ért inger hatását.  Az „off”-centrum neuronok esetében a centrum megvilágítására a spontán AP-sorozat frekvenciája csökken, a megvilágítás kikapcsolására

a nyugalmi fölé emelkedik.  A periféria megvilágítására azonban a bekapcsoláskor az AP-frekvencia növekszik, a kikapcsolásra pedig a nyugalmi frekvencia áll helyre.  Az „off”-centrum neuronok aktivitása akkor a maximális, ha a centrum sötét, a periféria viszont megvilágított, a fényárnyék kontraszt fordítva jelentkezik, mint az „on”-centrum neuronok esetében.  Amennyiben a centrumot és a perifériát egyenletes megvilágítás éri, akkor az AP-frekvencia csak kis mértékben változik a nyugalmihoz képest.  Nem minden ganglionsejtnek van centrális és perifériás receptív mezője: egyes ganglionsejtek a receptív mező általános megvilágítására érzékenyek. Ezek közvetítik a pupilla fényreflexeit 7. A vizuális ingerek retinális feldolgozása  A retinában a fotoreceptorok mellett a következő neuronális elemeket lehet megkülönböztetni:  bipoláris sejtek;  horizontális sejtek;  amakrin sejtek; 

ganglionsejtek.  A fényingerek hatására egyes ganglionsejtekben (melyek axonjai a nervus opticusként egyesülve a retina kimenetét alkotják) az akcióspotenciál-frekvencia nő, másokban pedig éppen ellenkezőleg, csökken.  A ganglionsejtek szintjén kialakuló retinális ingerületi mintázat alapja a fotoreceptorsejtekez és a ganglionsejteket összekötő interneuronok, tehát a bipoláris-, a horizontális- és az amakrin sejtek összeköttetése.  Az interneuoronok közötti kommunikációban elektromos- (gap junction) és kémiai szinapszis vesz részt, melyek csupán az esetek kisebb százalékában alakítanak ki AP-t, jellemzően a transzmitterek hatására propagált, AP nélküli de- vagy hiperpolarizáció alakul ki.  A fotoreceptoroktól a ganglionsejtekig az információátadásnak két fő útja van. A direkt vagy vertikális pálya a fotoreceptor bipoláris sejt ganglionsejt útvonal. Az indirekt vagy laterális pálya a fotoreceptor

horizontális és/vagy amakrin sejt útvonalon fut.  A csapok két bipoláris sejthez csatlakoznak, melyek közül az egyik „on-neuron”, a másik „offneuron”. Az előbbi akkor továbbít ingerületet, amikor a csapot fény éri, az utóbbi akkor, amikor a fényhatás megszűnik.  Mindkét típusú neuront a fotoreceptorból származó glutamát ingerli, ám eltérő receptorokkal rendelkeznek, amin miatt a glutamát-hatás is eltérő. Mindkét bipoláris sejt egy-egy ganglionsejthez csatlakozik.  „On”-bipoláris sejtek.  Sötétben a csapok folyamatosan adnak le glutamátot, ami hiperpolarizálja az „on”-sejteket. Ez vagy a depolarizációért felelős kationcsatornák zárva tartásán, vagy a K+-csatornák nyitva tartásán keresztül valósul meg.  Fény hatására a csapok hiperpolarizálódnak, glutamát leadásuk csökken, így a kapcsolódó „on” neuronban a tónusos hyperpolarizáló hatás csökkenése depolarizációt vált ki.  A fény

kikapcsolásakor a helyzet visszaáll, és az „on”-sejt hiperpolarizálódik.  Ennek megfelelően az „on” neuronban előjelváltás történik.  Az „on” neuron intracelluláris szignáltranszdukciója valószínűleg hasonló a fotoreceptoroknál leírt G-protein cGMP jelpályához.  „Off”-bipoláris sejtek.  Ezekben a sejtekben a glutamát kationcstornákat nyit, tehát sötétben, amikor a csapok tónusosan adnak le glutamátot, az „off”sejtek depolarizált állapotban vannak.  Fény hatására a csapok hiperpolarizálódnak, glutamát leadásuk csökken, így a kapcsolódó „off” neuronban a tónusos deperpolarizáló hatás csökkenése hiperpolarizációt vált ki.  A fény kikapcsolásakor a helyzet visszaáll, és az „off”-sejt depolarizálódik, sőt a depolarizáció mértéke nagyobb lesz, mint a megelőző állapotban, tehát ezek a sejtek fényhatás megszűnésekor jelentős mértékben adnak le neurotranszmittert. 

Mindkét típusú bipoláris sejt aktiváló hatású transzmittert ad le, tehát a hozzájuk csatlakozó ganglionsejtek követik aktivitási állapotukat. Ennek megfelelően beszélhetünk „on” és „off” típusú ganglionsejtekről is.  Megvilágítás hatására az „on”-ganglionsejt axonjáról elvezetett akcióspotenciál-frekvencia növekszik.  Az „off”-ganglionsejt axonján az AP-frekvencia a megvilágítás időszaka alatt csökken, a fény kikapcsolására azonban az akcióspotenciálok frekvenciája jelentősen nagyobb lesz, mint a sötétben volt.  Az „on” és „off”-sejteknek köszönhetően a csapok a látási információt két paralell pályán keresztül juttatják el a retinából a központok felé.  Az eddigi információátadási mechanizmus a retinális receptív mező centrális részéből származó direkt vagy vertikális pályának fele meg.  Az indirekt vagy laterális pálya, ami nagyjából a receptív mező perifériás

eseményeinek felel meg, a következő módon írható le.  A retina jellegzetetssége, hogy egy adott csaphoz közvetlenül csatlakozó bipoláris sejt ingerületét a távolabbi csapok megvilágítása jelentősen módosítja.  A periférián elhelyezkedő csap megvilágítása csökkenti a centrum „on”-bipoláris sejtjének depolarizációját, amely hatást a gátló hatású horizontális sejtek közvetítik.  Végigkövetve a de- és hiperpolarizációs viszonyokat, a gátló- és serkentő hatású transzmittereket, logikai úton belátható, hogy a receptív mező perifériáját érő fény antagonizálja a centrum ingerületét, hiába éri a centrális csapot fény, az arról elvezetődő „on”-sejt nem aktiválódik. Ez nem más, mint széli gátlás.  Végeredményben a nervus opticus rostjait adó ganglionsejtek receptív mezeje tükrözi a velük kapcsolódó ganglionsejtek receptív mezejét, bár ezt még valamelyest módosítják a különböző

amakrin sejtekből közvetlenül a ganglionsejtekhez menő ingerületek.  A két részből álló receptív mezőnek azért van nagy jelentősége, mert a látási percepcióban valószínűleg nem az abszolút fényintenzitás a meghatározó tényező, hanem az egyes részletek fénykülönbségeinek, a vizuális kontrasztoknak az elkülönülése.  Az „on” és „off” neuronoknak a látási ingerek jobb időbeli felbontásában, továbbá a mozgások követésében van szerepe.  A ganglionsejtek (tehát a n. opticus rostjait adó sejtek) morfológiai jellemzőik, receptív mezőik nagysága valamint összeköttetéseik alapján két csoportba oszhatók.  Az „M”-sejtek receptív mezeje nagyobb, a CGL magnocelluláris részével szinaptizálnak, és valószínűleg a nagyobb kontúrok felismerésében van szerepük.  A „P”-sejtek receptív mezeje kisebb, a CGL parvocelluláris részével állnak összeköttetésben, és szerepük a színlátásban, a

részletek felismerésében van.  Ellentétben a fox csatlakozású csapokkal, a pálcikák funkcionális összeköttetése a retina többi idegelemével attól függ, hogy milyen fényviszonyok uralkodnak, és ha az általános megvilágítás nagyon gyenge, akkor az milyen hosszú ideje tart.  Gyenge fényviszonyok mellett a fényingereket a pálcikák veszik fel. A mérsékelten sötétadaptált szemben a pálcikák a velük szomszédos csapokon keresztül továbbítják az ingerületet, melyre a két sejtféleség közti réskapcsolatok teremtenek lehetőséget.  Mivel innen a csapok továbbítják az ingerületet, ebben az esetben is két részre különül el a receptív mező.  Teljesen sötétadaptált szemben fokozódik a ganglionsejtek érzékenysége, mivel a perifériáról nem fut be gátló ingerület.  A réskapcsolatok bezárulnak, így a pálcikák a csapok helyett a saját bipoláris sejtjeiken, majd az amakrin sejteken keresztül küldik el

információikat az érzékenyített ganglionsejtekhez. 8. Jeltovábbítás a retinától a primér látókéregig (topológia, látótérkiesések)  A látótér a külvilágnak az a szelvénye, amelyet rögzített fej és mozdulatlan szemállás mellett egy szemmel látunk.  A n. opticus kilépésének megfelelő vakfolt területén a normális látótérben sincs fényérzékelés A binokuláris látótérben a vakfoltot a másik szem mindig kompenzálja.  A ganglionsejtek axonjai a nervus opticusban és a tractus opticusban haladnak, végződéseik a thalamus részét képező corpus geniculatum lateraleban (CGL) vannak.  A nazális retinafél (tehát a temporális látótér) rostjai a chiasma opticumban kereszteződnek. Így a CGL-ben az ellenkező oldali retina nazális feléből, illetve az azonos oldali retina temporális feléből érkező rostok végződnek.  Ezek a rostok itt szinaptizálnak azokkal a neuronokkal, amelyek majd az agykéreg occipitalis

lebenyéhez vezető tractus geniculocalcarinust képezik.  A CGL-ben a neuronok 6 réteget képeznek, melyek közül kettő magnocelluláris, négy pedig parvocelluláris neuronokat tartalmaz.  A CGL-ben a már két oldalról származó optikus rostok átrendeződnek. Az „M”- és a „P”ganglionsejtek a retinában elkeveredve helyezkednek el A CGL-ben az „M”-sejtekből jövő rostok a két magnocelluláris, a „P”-rostok pedig a négy parvocelluláris rétegben csatolódnak át.  Az azonos és az ellenkező oldali retinából származó axonok megtartják különállásukat, és különkülön magnó- és parvocelluláris rétegben végződnek.  Ennek megfelelően a CGL-ben a lokalizálható, hogy mely lamina tartalmaz ipsi- (2,3,5), és mely lamina tartalmaz kontralaterális (1,4,6) információt.  A CGL szintjén alig van konvergencia, az átkapcsolódás csaknem 1:1 arányú. A CGL sejtjeinek receptív mezője a ganglionsejtekéhez hasonlóan

koncentrikus, „on” vagy „off” centrummal és „off” vagy „on” perifériával rendelkeznek.  Érdekes, hogy noha a CGL a látópálya egyetlen átkapcsolódási helye, a bemeneti rostoknak csupán 20%-a származik a retinákból. A többi cortikális, illetve formatio retikularis eredetű  A primer látókéreg (Brodmann 17) főleg a sulcus calcarinus oldalain helyezkedik el. A Brodmann 18 és 19 mezők a vizuális asszociációs kéregterületek.  A ganglionsejt-axonok a tractus opticusból kollaterálisokat adnak a középagy praetectalis területéhez (nucleus accessorius nervi oculomotorii; pupilla tágasságának szabályozása), és a colliculus superiorhoz, ahol azok vizuális reflexeket közvetítő kapcsoltokat képeznek (pl. szakkádikus szemmozgások).  Más axonok a chiasma opticumból közvetlenül a hypothalamus nucleus supraopticusához (NSO) mennek át, és ott a megvilágítás változásaival összefüggő endokrin és más cirkadián

ritmusok beállítását közvetítő kapcsolatokat létesítenek.  Szintén érkezik a tractus opticusból afferentáció a kisagyba, és a szemmozgató izmok idegeinek agytörzsi magvaiba.  A látópályán bekövetkező sérüléseket igen pontosan lehet lokalizálni azoknak a hatásoknak az alapján, amelyek a sérülés eredményeként a két szem látóterében bekövetkeznek.  Amennyiben a chiasma opticum előtti nervus opticus területén történik a sértés, az azonos oldali teljes látótér kiesik (1). Ez az állapot az anopsia  A chiasma opticum centrális régiójának sértése esetén csak a keresztezett rostok, tehát a nazális retinafél, illetve a temporális látótér esik ki (2). Ez a bitemporalis (heteronym) hemianopsia.  A tractus opticus sértése, tekintettel arra, hogy a hemidecussatio után vagyunk, az azonos oldali temporalis retinafél, és az ellenkező oldali nazális retinafél, tehát az azonos oldali temporális látótér, és az

azonos oldali nazális látótér kiesését okozza (3). Ez az állapot a homonym hemianopsia.  A CGL teljes állományát érintő sérülés következménye megegyezik az azonos oldali tractus opticus sérülésével.  A felső retinanegyedekből eredő látóidegrostok, vagyis azok, amelyek a látótér alsó felét szolgálják ki, a CGL mediális felében, az alsó retinanegyedekből eredő rostok pedig a CGL laterális felében végződnek.  A CGL mediális feléből induló rostok a radiatio opticum felső felében futnak, míg a CGL laterális feléből induló rostok a radiatio optica alsó felében futnak.  Továbbá a CGL macularis látást kiszolgáló rostjai elkülönülnek a perifériás látást kiszolgálóktól, és a sulcus calcarinus peremének hátsó szakasziban végződnek.  Fentieknek megfelelően, amennyiben a radiatio optica olyan területe sérül, amely csupán valamelyik quadráns információit hordozza, akkor a kereszteződés miatt az

azonos oldali temporális retinaquadráns és az ellenkező oldali nazális retinaquadráns, azaz az azonos oldali nazális látótér quadráns és az ellenoldali temporális látótér quadráns esik ki (4). Ez az állapot a homonym quadrantanopsia.  Amennyiben a primér látókéreg területén van a sértés, gyakori, hogy a macularis terület ép marad. (Ahhoz, hogy ez az elkülönült terület is kiessen, a sértésnek igen nagy kiterjedésűnek kell lennie.) Ezekben az esetekben csak a perifériás látómezők esnek ki (lehet homonym quadrant- vagy hemianopsia), amelyhez a maculáris látótér megmaradása társul (5;6) (macular sparing).  A praetectalis régióba futó rostok, amelyek a szem megvilágítására bekövetkező reflexes pupillaszűkület létrejöttének szolgálatában állnak, a CGL közelében hagyják el a tractus opticust. Ezért az olyan vakságot, amely mellett a pupillareflex megmarad, rendszerint valamilyen tractus opticuson túli sérülés

okozza.  A primér látókéregben (a somatosensoros és somatomotoros régiók analógiájára) „retinahomunculust” lehet felrajzolni. 9. A vizuális ingerek központi feldolgozása  Primer látókéregnek, V 1 -nek nevezzük az occipitális lebenyben a fissura calcarina körül elhelyezkedő területet, amely a Brodmann 17 mezőnek felel meg: szövettanilag kimutatható csíkoltsága miatt szokás area striatának is nevezni.  Az e körül elhelyezkedő mezőket eredetileg magasabb rendű látókéregnek nevezték; jelenleg az egyes részek elnevezése V 2 , V 3 , V 4 és V 5 . A V 2-3 a Brodmann 18-nak, míg a V 4-5 a Brodmann 19-nek felel meg.  Ahogy a retinális ganglionsejtek a retina részletes térbeli reprezentációját a CGL-be vetítik, ugyanúgy ez utóbbi is pontról pontra megfelelő reprezentációt vetít a látókéregbe.  A neocortex más részeihez hasonlóan a látókéreg is hat laminából épül fel. A CGL-ből jövő axonok a IV. lamina

pyramissejtjeire érkeznek; ezek viszont a III lamina simplex sejtjeibe látszanak vetülni, azok pedig a II., III, V és VI réteg komplex sejtjeibe  A II. és III lamina sejtjeinek axonjai a kéreg egyéb részeibe vetítenek, az V rétegből jövő axonok a colliculus superiorba, a VI. rétegből jövők a CGL-be (Ez utóbbi funkciója ismeretlen)  A simplex sejtek érdekessége, hogy receptív mezőjük álló téglalap alakú „on”-centrumból, és az ezt szimmetrikusan körülvevő kör alakú „off”-perifériából áll.  A simplex sejtekről akkor vezethető el a legnagyobb frekvenciájú AP-sorozat, ha a megvilágítás alakzata éppen „belepasszol” a centrumba. Amennyiben a vílágító alakzat valamely szögben ettől eltér, az AP-frekvencia csökken, illetve az eltérés mértékétől függően meg is szűnhet.  Az alakzat azért jöhet össze, mert a simplex sejtek több, megfelelően elhelyezkedő CGL neuronról, azaz több ganglionsejtről

gyűjtik össze az információt, és csak akkor válaszolnak maximálisan, ha ezek mindegyike ingerületet ad le hozzájuk.  A komplex sejtek az egyszerű sejtek felől érkező továbbított nagyobb geometriai alakzatokat érzékelik.  A primer látókéreg tehát a retinában érzékelt fénypontokból egyszerű geometriai alakzatokat épít fel, és a további analíziseket ez alapozza.  A látókéreg kolumnáiban a bemenetet képező 4C réteg sejtjeinek kivételével, valamennyi neuron azonos receptív mezővel rendelkezik, tehát a látótérnek azonos részén elhelyezkedő, azonos orientációjú téglalapra reagál. Az ilyen jellegű columnákat nevezzük orientációs columnának  Az egymás melletti kolumnákban az orientáció szabályosan változik, mindenegyes idom tengelye kb. 10o-kal tér el az előzőtől  Elszórtan találhatók olyan kolumnák, melyeknek 2-3. rétegében „blob”-nak („pacni”) nevezett régiók vannak. Ezek nem a IV laminán

keresztül, hanem a CGL-től közvetlenül kapnak információt. Szerepük a színlátásban van  A kéreg IV. rétegében a két szemből jövő információ elkülönül Ezt nevezzük ocularis dominentia columnának. A CGL-ben az ipszi- és kontralaterális elkülönülés egymás alatti lemezekben történt, míg az innen eredő kérgi projekció a kéreg IV. laminájában jobb-bal alternáló elrendezést eredményez.  Hypercolumnának nevezzük azt a virtuális neuronláncot, amelyben a két szem látóterének egy részlete minden lehetséges orientációja képviselve van: ez a hypercolumna tűnik a primer látókéreg funkcionális egységének.  Egymás melletti hypercolumnák a látótér egymás melletti pontjait reprezentálják, de az általuk lefedett retinarészlet mérete különböző (a periférián nagyobb, mint a fovea területén).  Mind az orientációs-, mind az oculáris dominancia-, mind pedig a hypercolumnák között van intracorticális

összeköttetés.  Az eddigiek szerint a primer látókéreg  a vizuális környezetet különböző orientációjú rövid vonaldarabokra bontja szét, mely szükséges a formák és mozgások feliserésében;  szétválasztja a színre vonatkozó információkat az alaktól és mozgástól;  a két szemből jövő információkat kombinálja és ezzel válik lehetővé a tér mélységének (3D) érzékelése. 10. A színlátás mechanizmusai  A színeknek három tulajdonságuk van: tónus, intenzitás és telítettség (a fehér hozzákeveréstől való mentesség foka.)  Minden színnek van komplementer színe, amely az adott színnel együtt, megfelelési keverési arány mellett fehéret ad.  A fekete a fény hiányának érzete, amely azonban valószínűleg pozitív érzet, ugyanis a vak szem nem feketét lát, hanem egyszerűen semmit.  Fontos tulajdonsága a színeknek, hogy a fehér, valamint bármely spektrális szín érzetét, sőt a

spektrumon kívüli bíbor szín érzetét is ki lehet váltani a vörös (723-647 nm), a zöld (575-492 nm) és a kék (492-450 nm) különböző arányú keverésével. Ezért ezt a három színt alapszíneknek nevezzük.  A színekkel kapcsolatos harmadik fontos tulajdonság, hogy a kiváltott színérzet részben attól függ, hogy a látótérben milyen más színű egyéb tárgyak vannak.  A Young-Helmolz-elmélet szerint a retinában háromféle csap van. Ezek mindegyike valamelyik alapszínre maximálisan érzékeny fotopigmentet tartalmaz, s a színérzet az egyes csaprendszerekből érkező ingerületek szummációjából adódik, amely „érték” az egyes komponensektől érkező relatív impulzusgyakoriságtól függ.  Az elmélet némi eltéréssel beigazolódott: a csapok között valóban háromfélét lehet megkülönböztetni. Az egyik a kék tartományában mutat abszorbciós maximumot, a másik a zöldben, a harmadik a sárgában.  Noha a sárga nem

alapszín, ez a csap kellően érzékeny a vörös tartományra is ahhoz, hogy alacsonyabb küszöb mellett reagáljanak a vörösre, mint a zöldre.  A vörös és zöld csappigment a X kromoszóma q karján, tandem elrendeződésű gének formájában öröklődik. Ezek aminosavszekvenciája egymással 96%-os homológiát mutat, míg a kékérzékeny pigmenttel csupán 43%-os, és mindhárom csappigment kb. 41%-ban homológ a rodopszinnal  A csapok színspecificitása nem azt jelenti, hogy adott csap adott színre, tehát adott hullámhosszú fotonra reagál, hanem azt, hogy az egyes csapok a nekik megfelelő hullámhosszúságú fényből több fotont nyelnek el, mint a két másik csaptípus. Ennek megfelelően ezek hiperpolaritása is nagyobb.  A háromféle csap színszelektivitása viszonylagos; pl. a „zöld-csap” is ingerelhető vörös fénnyel, csak sokkal intenzívebb „vörös foton-áram” szükséges hozzá.  A színmegkülönböztetés alapja, hogy a

háromféle csap (de legalább két féle) adott hullámhosszon eltérő mértékben kerül ingerületbe.  Ennek megfelelően, ha csak egyféle csap van a retinában, akkor semmilyen színmegkülönböztetés nem lehetséges. Kétféle csap jelenlétében már bizonyos korlátok között lehetséges a színérzékelés  Mivel a csapok ingerületbe kerülésének feltétele, hogy az őket ért fénymennyiség elérjen egy bizonyos értéket, ezért a színlátás meghatározott fényintenzitáshoz kötött.  A különböző színekre érzékeny csapok ganglionsejtekre konvergálnak, mely ganglionsejtek nagyon hasonlóak a CGL sejtjeihez.  A vörös és zöld csapokhoz kapcsolódó, egyszeresen opponáló, koncentrikus receptív mezővel rendelkező sejtek a legegyszerűbb működésű ganglionsejtek.  Ezeknek vagy vörös érzékeny centrumok és zöld érzékeny perifériájuk, vagy fordítva, zöld érzékeny centrumuk és vörös érzékeny perifériájuk van. Ezen

belül az „érzékenység” jelenthet „on” vagy „off” működést, tehát összesen négy variáció lehetséges, ami meg is valósul.  Ez a leírás egyaránt érvényes a retina ganglionsejtjeire és a CGL sejtekre.  Ez a rendszer párhuzamosan szolgálja mind a színérzékelést, mind pedig az opponálást. Ennek megfelelően egy vörös centrumú sejt centrumát vörös fénnyel megvilágítva enyhe aktiválással reagál, míg zölddel megvilágítva nem reagál. Ha a teljes receptív mezőt világítjuk, az aktivitás nagyobb, zölddel megvilágítva gátlás alakul ki.  A koncentrikus, egyszeresen opponáló sejtek a parvocelluláris (P-ganglion) blob rendszerhez projíciálnak.  A kék érzékeny csapok más sejtekhez, a koextenzív, egyszeresen opponűló sejtekhez csatlakoznak, melyekre nem jellemző a koncentrikus, kétkomponensű receptív mező.  A kék-csapok ingerületét a ganglionsejteken konvergáló vörös és zöld csapok kombinált

ingerülete kioldja.  A koextenzív ganglionsejtek ritkábbak, mint a koncentrikusak, hiszen a kék érzékeny csapok száma is eleve kisebb a retinában, mint a másik kettőé.  A CGL-ből a sejtek a V 1 kéreg blob-areájába projíciálnak. A blob-area sejtjei koncentrikus, kétszeresen opponáló sejtek , ami azt jelenti, hogy a receptív mezőjüknek mind a centruma, mind pedig a perifériája két-két bemenettel rendelkezik, melyek közül az egyik ingerlő, a másik gátló.  Ezek között a sejtek között több csoport állítható fel aszerint, hogy mely csapok ingerületete opponálódik. Az egyik ilyen csoport vörös-zöld opponáló sejtek csoportja, melyeknek centrumát a vörös ingerli, a zöld gátolja, ugyanakkor a perifériát a zöld ingerli és a vörös gátolja.  Egy másik csoport kissé bonyolultabb bemenetet kap. Ezek centrumát a kék ingerli, a vörös és zöld együtt gátolja, a perifériát a kék gátolja, a vörös és zöld együttesen

ingerli. Ezekben a maximális ingert a kék szín sárga alapon váltja ki, tekintettel, hogy a vörös és zöld csapok együttes ingerülete sárga érzetet kelt.  A kétszeresen opponáló sejtek magyarázzák azt, hogy az opponens párok egymás színét kiemelik (pl. kék-sárga), vagy hogy a piros rózsa, különböző összetételű fényben mindig piros: a színeltolódás ugyanis nagyjából azonos mértékben érinti a receptív mező centrumát és perifériáját.  Ugyanakkor a tárgy színe változik, ha a háttér színe változik: az agykérgi analízis ugyanis a látótérben észlelt színek összehasonlításával állapítja meg az egyes látható tárgyak színét.  Ennek megfelelően Young-Helmoltz-féle trikromatikus teória csak a retina fotoreceptorainak szintjén igaz.  E. Hering vezette be az opponencia elméletet, három opponens-párt feltételezve Ezek a vöröszöld, kék-sárga és fehér-fekete 11. Térlátás és távolságérzékelés

 A térlátás és a távolságérzékelés elsősorban a két szem közös teljesítménye és ezért főleg a binokuláris (két szemmel látott) látótérre korlátozódik.  Valamely tárgyról eredő fénysugarak által a két retinában keltett impulzusok kérgi szinten egyetlen képbe olvadnak össze (fúzió).  A retina korrespondeáló pontjainak nevezzük azokat a pontokat, amelyekre a binokulárisan egyetlen tárgynak látott tárgy képe vetül.  Amennyiben a két szem egy pontra fixál, akkor a megrajzolható a látótérben egy olyan gömbszeletnek a burkológörbéje, amelynek egyes pontjairól érkező fénysugarak a két retina ugyanazon pontjaira (korrespondeáló) vetül. Ezt a burkológörbét horopter körnek nevezzük  Egy elképzelt cyclops-szemben a két retina egymással fedésbe kerül. Ha egy pont a horopteren kívülre esik, akkor az erről érkező pontok a retinának különböző pontjaira (nem korrespondeáló) esik, s ennek megfelelően

erről a tárgyról két kép alakul ki. Az egyik az egyik szemben, a másik a másikban keletkezik.  Ha a horopteren kívül elhelyezkedő tárgy (D), és a horopteren elhelyezkedő tárgy (A) egymástól nincsenek túl messze, akkor a kettőskép központi feldolgozásának eredményeképpen az a benyomás keletkezik, hogy „D” az „A” mögött van (mélységpercepció).  Hasonló a helyzet, ha egy adott tárgy (E) a horopter előtt van, csak ebben az esetben a kettőskép kissé „megfordul”: amely kép előbb a jobb szemből származott, az most a balból származik és fordítva. Ez esetben „E”-t közelebb lévőnek érezzük  Kancsalság esetén, amikor a két szem tengelye egymástól túlzottan elhajlik, akkor a horopter praktikusan nem rajzolható fel, hiszen nincsenek korrespondeáló pontok. Ebben az esetben az egyik szemből érkező képet a központi feldolgozás elnyomja, ami krónikus esetben az adott szemben a látás elvesztését

eredményezheti.  Messzire nézés, vagy monokuláris látás esetén a mélységérzékelésben szerepet kapnak az egymást metsző kontúrok, a távolabbi pontok párába borulása, az árnyékvetés, a nagyságbeli különbségek. 12. A vizuális információk (kontraszt, forma, mozgás, szín) integrációja a vizuális percepció során  A látórendszernek három paralell része különböztethető meg, mely részek a retinától a CGL-en keresztül a primer látókéregig vezető projekciónak részei.  Az „M”-projekció, a magnocelluláris rendszer, a V1 4Cα rétegébe fut be, majd a továbbiakban a V1-ből a V2-n keresztül a V3-ba, majd onnan a V5-be fut.  Ez a rendszer felelős a mélységi (3D), valamint a mozgási érzékletért, de alig érzékeny a színekre.  Ennek a pályának a sérülése a mozgási percepció szelektív hiányához, valamint a tárgyat követő szemmozgás kieséséhez vezet.  A magnocelluláris rendszer csak a

fényintenzitás-különbségek alapján képes észlelni a mozgást és a mélységet; amennyiben a mozgó tárgy és a háttér között csak színkülönbség van, de fényintenzitás különbség nincsen, akkor a mozgás nem érzékelhető.  A „P”-projekciónak egyik része a parvocelluláris-interblob rendszer a forma és korlátozottan a színek felismerésében játszik szerepet.  A pálya a CGL-en keresztül a V1 4Cβ rétegébe projíciál, és innen mennek a rostok a II és III rétegben a „blob”-ok közötti interblob-területre. A V1-ből a pálya a V2-n keresztül a V4-be, amjd az alsó temporalis kéregbe vezet.  Ez a rendszer analizálja a mozdulatlan objektumokat; sérülése a felismerési képesség elvesztésével jár. Az arc felismerés elvesztése is jelentkezhet  A „P”-projekció másik része, a parvocelluláris-blob rendszer a színek felismerésére szakosodott.  Ez a pálya a CGL parvocelluláris laminájából megy a V1 II. és III

rétegének blob-jaihoz, majd onnan a V2-n keresztül a V4-be, amelyben színérzékeny sejtek találhatók. Ez a pálya is a temporalis cortexben végződik.  Ezeknek a párhuzamos projekcióknak kilinikai, illetve pathológiai jelentőségük van. Izolált kérgi defektusok izolált funkciókieséssekkel járnak.  A vizuális felismerési zavarokat vizuális agnosiáknak nevezzük. Az egyes kérgi defektusok izolált mozgási agnosiával (elmozdulás fel nem ismerése), achromatopsiával (színlátás elvesztése), formák felismerésének képtelenségével, vagy prosopagnosiával (arcfelismerési képtelenség) járnak