Tartalmi kivonat
Érzékszervek Dr. Ivanics Tamás A látás fiziológiája A szem felépítése (3D) A szem felépítése (2D, szagittális keresztmetszet) A szem védelme Pislogás hypertóniás könnyet terít el a cornea felszínén, így a cornea dehidrált marad Izmai: – m. orbicularis oculi (n facialis) – m. levator palpebrae sup (n occulomotorius) Pislogási reflex Kornea reflex A szem védelme A könny szerepe: – lubrikáció – cornea táplálása A könny összetétele: – mucosus és olajos – mint a plazma, de a glukóz kevés – baktericid (lizozim) Éjszaka nincs könnytermelés A csarnokvíz Szerepe: – optikai – tápláló – geometriai stabilitást biztosít (szemnyomás fenntartása) Áramlása (a termikus is segít) Kicserélődés (turnover) = 2 óra Schlemm-csatorna szerepe Összetétel: – mint a plazma de 1/200 fehérje – ozmolalitás = 0.96 % NaCl – [glukóz] alacsonyabb, [bikarbonát] magasabb, mint a plazmában mert tápláló
folyadékról van szó Szekréciója: – az elsődleges Na+-aktív transzportot követi a víz és egyéb anyagok Vér-csarnokvíz gát – a passzív transzport csak másodlagos A csarnokvíz Glaucoma a termelés és felszívódás arányának megbomlása a felszívódás zavara miatt A szem vérellátása A szem vér- és oxigénellátása 3x a veséének RQ = 1 (glukóz fedezi az energiát) A csarnokvíz tejsavtartalma arra utal, hogy a szem állandóan a relatív oxigénhiány állapotában van Tehát keringési szempontból a szem locus minoris resistentiae-nek tekinthető (lásd arteriás hypertonia, diabetes) A szem vérellátása (két rendszer határán) RETINÁLIS “Vízválasztó” Locus minoris resistentiae RENDSZER CILIÁLIS RENDSZER A retinaleválás helye (fejlődéstani) A szem vérellátása (a retinális érhálózat) A képalkotás geometriája (a szem törőfelületei) 1.336 1.416 1.416 1.336 1.376 1.376 1.000 A képalkotás
geometriája (a szem teljes törőképessége) 17 D 43 D ~ 60 D A képalkotás geometriája (a “redukált szem”) 1 1 1 = − i f o 1/P=1/58.8 D = 17 mm Az egyetlen törőközeg a cornea Teljes törőerő = 58.83 D 1/i=1/0.017-1/6 1/i=58.66 D i=0.01705 m A 6 m-nél távolabbi tárgyak képe tehát gyakorlatilag már a retinára esik Az akkomodáció (a kép “élesítése”) Az akkomodáció Az elmosódott retinaképre adott reflexválasz Közelpont = 8-10 cm Alkalmazkodási képesség = 1/0.1 m = 10 D Paraszimpatikus ingerület - n. III - m ciliaris Atropinnal gátolható Pilokarpinnal, eserinnel serkenthető A lencse elülső-belső felszínén a sejtek aktívak, állandóan oszlanak -- a fiatal lencse kérgi hámja puha A korral a kemény mag egyre nő -- Presbiopia Az akkomodációs triász Akkomodáció (m. ciliaris kontrakció) Szemtengelyek konvergálnak Pupilla szűkül (miosis) A fénytörés hibái (Presbiopia, Miopia, Hyperopia) A retina
fotoreceptorai Fényérzékelés a fotoreceptorokban A fény beesésének iránya Fény abszorpció Phagocytosis Vitamin-A tárolás Fény detektálása Horizontális jelfeldolgozás Vertikális jelfeldolgozás Fényjel feldolgozás kimenete A retina fotoreceptorainak eloszlása A retina fotoreceptorainak felépítése (pálcika) Fényérzékelés a fotoreceptorokban Kémiai kaszkád = Erősítés Transducin/Rhodopsin = 500 Phosphodiesterase/cGMP = 1000 Egy fotoreceptor válasza egy fényimpulzusra Pálcikák versus csapok PÁLCIKÁK Érzékenyebbek – több fényt abszorbeálnak – több rhodopsint tartalmaznak – minden irányból detektálnak – fajlagosan nagyobb válasz – a válasz hosszabb idejű (lassú) De a nagy erősítés miatt alacsonyabb fényintezitásnál szaturálódnak Nincs színlátás CSAPOK Kevésbé érzékenyek, de – nem reagálnak szórt fényre (nagy látásélesség) – kis convergencia (nagy látásélesség) –
gyors válsz – nagy dinamikus tartomány – színlátás a háromféle fotopigment ingerületének kombinációjával A fotoreceptorok sötét- és fényadaptációja Nagy dinamikus tartományt (1:1 billió) tesz lehetővé Mechanizmusai: – pupilla (miosis mydriasis) 16x átfogás nem tűnik túl jelentősnek, inkább a hirtelen nagy fényintenzitásnál – fényérzékeny pigment koncentráció – térbeli szummáció – temporális szummáció Az adaptáció mechanizmusai Szukcesszív kontraszt: egy kísérletes példa a lokális adaptációra 20 másodpercig fixáljuk a JOBB ábrát! Majd fixáljuk a BAL oldali ábrát! Retinalis központ-környék organizáció Egy fotoreceptor és egy ganglionsejt válasza egy fényimpulzusra Ilyen egyszerű lenne? Nem, de azért logikus. Retinális neurotranszmitterek Glutamát (fotoreceptor:csapok) – gátló az on-center bipoláris sejtre – serkentő az off-center bipoláris sejtre GABA (horizontális sejt)
– gátló az on-center bipoláris sejtre – serkentő az off-center bipoláris sejtre A neuronális kettős hálózati szerkezet mellett ez a kettős neurotranszmitter hatás a retinális funkcionális organizáció alapja Vertikális kapcsolatok: kettősség C (GLUTAMÁT) OFF (glu+) OFF B B G G ON (glu-) ON Kimenet sötétben depolarizáció hyperpolarizáció C (GLUTAMÁT) OFF (glu+) OFF B B G G ON (glu-) ON Kimenet fényben depolarizáció hyperpolarizáció C (GLUTAMÁT) OFF (glu+) OFF B B G G ON (glu-) ON Retinalis központ-környék organizáció Egy bipoláris sejt központ/környék rec. mezője C C (GLUTAMÁT) (GLUTAMÁT) H B depolarizáció hyperpolarizáció ON (glu-) Retinalis központ-környék organizáció Sötétben is AP-ok Retinalis központ-környék organizáció (on-, off-center) DEGátló és serkentő GLUTAMÁT receptorok HYPER- Gátló (invertál) Retinalis központ-környék organizáció
(on-center, surround) DE- HYPER- Retinalis központ-környék organizáció (összefoglalás) on-center/surround off-center/surround Retinalis központ-környék organizáció (illúzióra is vezethet) Retinalis központ-környék organizáció (kontraszt kiemelés) Egy pálcika vertikális kapcsolatai (részlegesen sötétadaptált) Gap junctions P CS B B A Egy pálcika vertikális kapcsolatai (teljesen sötétadaptált) P CS B B A Kontraszt és intenzitás Kontraszt – maximális ha a mező határfelületen van Intenzitás – mérsékelt sötétadaptáció • P és CS réskapcsolaton keresztül kommunikálnak • Központ-környék organizáció OK • Kontraszt és forma érzékelés OK – teljes sötétadaptáció • Réskapcsolat NINCS • CS nem működik • P csak a saját bipolásris sejtjével kommunikál • Központ-környék organizáció NINCS • Kontraszt és forma érzékelés NINCS A retinális ganglionsejtek anatómiai
tulajdonságai X W Y A retinális ganglionsejtek tulajdonságai TULAJDONSÁG Sejttest, axon Dendritfa Receptív mező – Mérete – Szerkezete – Adaptáció – Linearitás – Hullámhossz – Megvilágítás Működés X W Y X sejt (P sejt*) Y sejt (M sejt*) W sejt Közepes Lokalizált Nagy Kiterjedt Kicsi Kiterjedt Kicsi C-S Tónusos Lineáris Érzékeny Érzéketlen Kivonás Statikus, nagyfelbontású részletek Színlátás Közepes C-S Fázisos Nemlineáris Érzéketlen Érzékeny Összeadás Mozgás Stereopsis Nagy Diffúz Gyenge válasz Érzéketlen Érzékeny Éjszakai látás *corpus geniculatum laterale A látótér leképezése Látópálya és kapcsolatai Corpus geniculatum laterale – radatio optica – látókéreg V1, V2, V3, V4 . Agytörzsi szemmozgató központok – convergencia – függőleges irányú mozgatás Colliculus superior – saccadicus mozgatás Hypothalamus – circadian ritmus szinkronizációja Area praetectalis –
pupilla átmérő szabályzás Saját magvai – kisagy felé Látótérkiesések 1 anopsia, 2 bitemporalis hemianopsia, 3 homonym hemianopsia, 4 homonym quadrantanopsia, 5 mint előbb, de a macula rostok megmaradnak, 5+6 mint előbb, de hemianopsia Látótérkitöltés (kísérlet) X Bal szemünket letakarva fixáljuk az X-et! Látótérkitöltés a látóterünket térben és időben folytonosnak érezzük annak ellenére, hogy mindig csak egy-egy látórtér-mozaikra, darabkára fokuszálunk és pislogásunk is megszakítja a vizuális ingerfolyamot kell lennie valamilyen memóriaszerű mechanizmusnak, mely a hiányzó információt pótolja ezért a kortexhemianópiát vagy a kancsalság miatti félszemű látást (ambliópia) a beteg gyakran nem észleli Az átkapcsolódás és topológiája (corpus geniculatum laterale) A receptív mezők megmaradnak (1:1) A szemek elkülönültek Nem keresztezett opticus rostok – 2,3,5 réteg Keresztezett opticus rostok –
1,4,6 réteg Magnocellular (Y-ganglion cell) – 1,2 (binocularis!) Parvocellular (X-ganglion cell) – 3,6 (binocularis!) A kérgi reprezentáció topológiája A macularostok kitüntetett figyelmet kapnak “Retina-homunculus” A kérgi feldolgozás (az egyszerű sejt válasza) A kérgi feldolgozás : “komplex” sejtek A kérgi feldolgozás (komplex sejtek - orientációs és okuláris dominancia kolumnák) Egyre összetettebb a szerveződés és így a feldolgozás is Hyperkolumna – minden retinarészletnek van egy – a hyperkolumnák azonos méretűek – a megfelő retinaterületek a periféria felé egyre nőnek Hubel és Wiesel Kérgi feldolgozás (áttekintés) Soros szerveződés Uniform kép nem vált ki választ Kontraszt – retinalis feldolgozás Orientáció – egyszerű sejt Elmozdulás – komplex sejt Alak, stb. – hyperkomplex sejt Térlátás (korrespondáló retinapontok, horopter) A korrespondáló retinapontokra eső képet az
agy egyesíti Egy adott tárgytávolságnál kialakuló gömbfelület a horopter, melyről a fény a korrespondáló pontokra esik A térlátás nem csak a binokuláris látótérhez kötött Térlátás (korrespondáló és disparat retinapontok, horopter) Bitemporális disparat = előtte kettős kép Binasalis disparat = mögötte kettős kép Korrespond áló pontok képe egyesül, tehát nincs kettős kép M-sejtek Színlátás (csapokkal van) Trikromatikus elmélet Spektrum RGB csúcsok a fotopigmentek abszorpciójában 1.4 = R03+G08+B03 Színlátás (elméletek, mechanizmusok) A trikromatikus teória csak a csapok szintjén helytálló (Young-Helmholtz) – keverés A színkontrasztok alapján való érzékelés már a retinában elkezdődik és kiteljesedik a kéregben Hering-féle színoppozíciós teória – opponálás (kontraszt) Opponens színpár elmélet (Hering) Ős-színek, melyek nem hasonlítanak egymásra, melyek “kontrasztja” tehát
maximális: Ellentétes színpárok Az ellentétes színpárok egyenlő arányban akromatikus színt (szürkét) adnak: + + + = = = Színlátás (szín és színkontraszt érzékelés, retinális ganglionsejtek) R-G dominál Egyszeresen opponáló sejtek Vízszintes szemmozgásokat irányító kapcsolatok Optokinetikus válasz Alapvetően a kép fixálását biztosítják Saccad Lassú követő Konjugált Konvergáló – akkomodáció részeként Vestibuloocularis r. Hallás Dr. Ivanics Tamás A hang fizikája: nyomáshullám Longitudinális hullám Magasság – frekvencia [Hz] Intenzitás [dB] f[s-1] . l[m] = c[ms-1] clevegő = 330 m/s cvíz >> clevegő A hang fizikája: tiszta hang, zaj Szinusz hullám komponensek Fourier-spektrum – X: szinusz h. frekvencia – Y: teljesítménysűrűség Hangintenzitás, hangosság dB = 20 log (Phang/Pküszöb), ahol P a hangnyomás (Sound Pressure Level) Pküszöb egy adott frekvenciánál a hallásküszöb
– 4 kHz-nél ez 0.0002 dyn/cm2 vagy 0 dB Tehát a hangintenzitást nem abszolút, hanem egy küszöbhöz viszonyított relatív skálán határozzuk meg 140 dB (a küszöb 107-szerese) hangnyomás fájdalmas és károsítja a hallószervet Az emberi hang kb. 1000-szeres hangnyomású mint a megfelelő küszöb (60 dB) Repülőgép -- 100 dB Izofóniás görbék (azonos hangosságú ingerek) A dB és phon skála 1000 Hz-nél azonos. A fül szerkezete Középfül és belsőfül viszonya A hanginger energiájának terjedése a középfülben Levegő-folyadék: impedancia csatolási probléma A középfül impediancia illesztést végez – Hangnyomás erősítés • hangnyomás 22x (27 dB) • dobhártya és ovális ablak területének aránya = 17 • a középfül csontjai emelőt képeznek – Hangnyomás csökkentés • m. tensor tympani (n V) és m stapedius (n VII) • túlságosan késői a reakció • de, beszéd és evés előtt is, ami logikus mert
csökkenti a hangeffektust Középfül és belsőfül viszonya Belsőfül (kompartmentek) Belső fül (Corti-szerv) Belsőfül (receptorsejtek) Belső sejtek (A) – tónusos receptorok – a rostok 90%-a innen ered – finom hallási diszkrimináció Külső sejtek (B) – fázisos receptorok – a fennmaradó 10% – hanginger jelenlétét detektálja – előerősítési funkció és a frekvenciahangolás élesítése kétirányú transzdukcióval (mechanoelektromos majd elektromechanikus „szőrsejtkontrakció”) “EC” Belsőfül: “IC” folyadék összetétel “EC” Scalae tympani et vestibuli-ban a perilympha mint az ECfolyadék ([Na+] magas) Scala media-ban az endolympha mint az IC-folyadék ([K+] magas) – A stria vascularis termeli Belsőfül potenciálok Endocochlearis potenciál. A stria vascularis aktív transzportja tartja fenn. 150 mv = 80mV -(-70mV) hajtja be a K+-at! Mikorfonpotenciál – kerek ablakról vezethető el –
mechanizmusa ismeretlen – felerősítve a hanginger reprodukálható Ezt a bazális membrán felöli Na+/K+ pumpa tartja fenn A hanginger energiájának terjedése a belsőfülben A membrana basilaris hangolási görbéje A membrana basilaris kilengése (in vivo) A membrana basilaris kilengése (ex vivo) A hanginger energiájának transzdukciója (a Corti-szerv mozgása) Hyperpolarizál Depolarizál K+/csatornák nyílnak A hanginger energiájának transzdukciója (receptor potenciál a belső szőrsejtekben) K+ beáramlás (gating) depolarizáció (receptor potenciál) Ca2+-csatornák nyílnak transzmitter felszabadulás (glutamát?) AP a ganglion spirale dendriteken ill. a n vestibulocochlearison A n. cochlearis egy axonjának aktivitásmintázata A n. Cochlearis és a membrana basilaris hangolási görbéje n. cochlearis membrana basilaris A cochleáris tonotopia alapja (összefoglalás) a cochlea passzív analizátor funkciója, a vándorló
hullám keletkezése a külső szőrsejtek aktív hangolása (bidirekcionális transzdukciós mechanizmus) a szőrsejtek helyfüggően eltérő mechanikai hangolása A hangintezitás kódolása Toborzás (recruitment) A kódolás egyrészt frekvenciakódban, másrészt populációkódban történik – Intenzitásdiszkrimináció 120 dB-ig – 40 dB-ig az alacsony igerküszöbű rostokkal (szaturáció) – 40 dB felett a magas igerküszöbű rostokkal A hanginger lokalizációja A két fül közötti eltérések – időeltolódás – fáziseltolódás – intenzitáscsökkenés Hallópályák Cochleáris magvak (2,3) – tonotópia – kontrasztkiemelés, zajcsökkentés – monoaurális Felső olivacomplex (4,5) – biaurális – hangforrás lokalizáció Lemniscus lateralis és colliculus inferior (6,7) – a cochleáris szenzoros és az oliva lokalizációs analízisének eredménye kerül összehasonlításra Thalamus (corpus geniculare med., 8) – projekció
a primér hallókéregbe (9) – feature detection, adaptív rezonancia teória alapján, stb. – kolumnák (fekvenciaspecifikusak is és mások is, stb.) Hallópályák állomásain történő feldolgozás főbb jellemzői Tonotópia – minden szinten megtartott Mono- és biaurális kapcsolatok – az első átkapcsolódásig (ncl. cochlearis) monoaurális – ezt követően már biaurális Kérgi feldolgozás – – – – kolumnáris organizáció kiemelés/elnyomás a hangforrás térbeli lokaliációja feature detection Ízlelés Dr. Ivanics Tamás Ízérzősejt az ízlelő bimbóban ~ 1/20 mm ~ 10000 Módosult epiteliális sejtek Folyamatos megújulásban – 30 nap a kialakulás – 10 napig funkcionál mint receptor A denervált ízlelőbimbó degenerálódik Az idegnek trófikus hatása van, mert amint az epiteliális felszínbe benő, ott új ízlelőbimbó kialakulását indukálja Ízlelő pórus mikrokörnyezetet képez A receptorok az apikális
mikrovillusok 45 éves kor felett megindul a degeneráció A különféle ízlelőbimbók eloszlása a nyelvben (VII) Az egyes ízek érzékelésének helye a nyelv felületén Ez inkább statisztikai gyakoriságnak fogható fel, mint szigorú topológiának Ízérzetet kiváltó molekulák Savanyú – savak, log [H+] Sós – ionizált sók, inkább a kationok Édes & Umami – szénhidrátok – “umami” íz (aminósavak, mint glutamát, melynek ízét a purin-5nukleotidok kiemelik, pl. anyatejben) Keserű – organikus savak – némelyik előbb édes, majd keserű utóízt hagy – a toxinok legnagyobb része alkaloid Víz – tulajdonképpen a Cl- hiányát érzékeli némely receptorsejt – nincs tudatosulás – a vízháztartást érintő reflexválasz kialakításában lehet szerepe Ízlelési küszöb Igen változó Relatív intenzitásdifferenciaküszöb optimálisan csak 0.20 Az ízanyag koncentrációja határozza meg, hogy kellemes-e A keserű
íz igen alacsony küszöb mellett kerül érzékelésre -> jelző funkció (mérgezés) Receptorpotenciál Arányos a koncentráció logaritmusával Tranziens válasz (<2 sec), adaptáció a KIR-ben Átterjedésének mechanizmusa az idegre még nem tisztázott Mechanizmusok – Sós • aspecifikus Na+-csatornák – Savanyú • H+ beléphet a Na+-csatornákon, vagy • a K+-csatonák H+-nel való blokkolása – Édes • membránreceptorhoz való kötődés -> Gs-protein -> adenilát cikláz -> cAMP -> proteinkináz A -> K+-csatonák foszforilálásával zárja a csatornákat -> depolarizáció -> Ca2+csatorna nyitás -> Ca2+- beáramlás -> Ca2+-jel – Keserű • membránreceptorhoz való kötődés -> Gp-protein -> Ca2+kiáramlás az endoplazmatikus retikulumból A kódolás térbeli mintázat alapján Hasonlatos a csapok színkódolásához a retinában Ízérzékelés szaglás nélkül nem tökéletes Afferentáció A
primér szenzoros kéregig követhető (Br. 3b) A rostok túlnyomó része nem kereszteződik A feldolgozás nem modalitás hanem valamennyi receptor ingerületének mintázata alapján történik Leágazások – vegetatív reflexek – affekció, magatartás (hypothalamus) – táplálékválogatás, stb. Szaglás Dr. Ivanics Tamás Az orrüreg és a szaglószerv Küszöbök A relatív küszöb viszonylag magas (0,25) De egyes anyagok abszolút ingerküszöbe igen alacsony, pl. 1-2 molekula receptorsejtenként A szaganyagok epitópokat tartalmaznak Az epitóp tipizálható szagérzet kiváltása alkalmas molekularészlet Az epitópok a szenzoros sejtek specifikus sejtjeinek ligandjai Egy afferens neuron csak egy epitópra érzékeny A szagérzetet az epitópok által keltett ingerületek összessége alakítja ki A szaginger detektálása A támasztó sejtek között 1020 millió szaglósejt A bazális sejtekből folyamtos megújulás Életciklus: 30-60 nap A
nyálkarétegben is fel kell oldódniuk az anyagoknak A detektálás folyamata a csillók membránjában indul el, melyek a bipoláris idegsejtek dentritjén találhatók A szenzoros idegvégződés szignáltranszdukciós folyamata cAMP növekedés 50 ms-on belül de adaptáció van több szinten is, melyek közül a receptorszintű a legfontosabb A szaglószerv nagyon gyorsan adaptálódik Ennek mechanizmusa valószínűleg a megnyitott kationcsatornán keresztüli Ca2+-beáramlás -> ez egyben zárja, (inaktiválja) a csatotnát -> és így megszűnik az AP-leadás Másik lehetőség a receptor átmeneti inaktiválódása (negatív feedback szabályozás) Jelfeldolgozás afferens neuron -> glomerulus -> mitrális sejtek (relay sejtek) konvergencia a glomeruluson – érzősej:relay sejt = 100:1 a kódolás a receptrok térbeli mintázata alapján történik (epitóptérkép) – ez a mechanizmus több szag detektálását teszi lehetővé, mint amennyi
számára receptorunk lenne – az érzősejt és a relay sejt közötti szinapszis csak addig él, amig időnként egy-egy epitóp érzékelésre kerül – ennek a feltételnek a teljesülése ugyanakkor nagyon valószínű – és így még annak a lehetősége is adott, hogy számunkra teljesen idegen szagot is érzékelhessünk interbulbáris reciprok gátlás megnöveli a két szaglószervet ért inger időbeli eltérését -> szaglási inger térbeli lokalizációja Afferentáció limbikus rendszer – affektív hatás – magatartási reakciók – kapcsolat a nem tudatosuló, ösztönös funkciókkal – a hippocampalis kapcsolat révén komplex emlékképeket idéz fel egy-egy szag orbitofrontális kéreg – tudatosulás a centrális mechanizmusok tisztázatlanok