Egészségügy | Ideggyógyászat » Prof. Monos Emil - Magasabb idegrendszeri integratív funkciók

Magasabb idegrendszeri integratív funkciók (I/II.) Prof. emer Dr Monos Emil Semmelweis Egyetem Klinikai Kísérleti Kutató- és Humán Élettani Intézet 2010. I. Az ösztönös magatartás idegélettani alapjai A hypothalamus integratív funkciója A limbicus rendszer működése Motiváció és érzelem Táplálkozási-, védekező-támadó-, szexuális- és anyai-magatartás 1.0 Bevezetés A szervezet egésze, mint energiát és információt felvevő és feldolgozó „üzemi” rendszer (tömbvázlat!) Az információs és kontroll alrendszer (tömbvázlat!) Bemeneti és kimeneti információ sebesség az agyban (ábra!) A szervezet, mint egy szervezett üzemi rendszer - tömbvázlat (piros nyíl: energia-áram; kék szaggatott nyíl: információ-áram) A SZERVEZET FIZIOLÓGIAI INFORMÁCIÓS ÉS KONTROLL ALRENDSZERE KÖZPONTI „PROCESSOR” EGYSÉG Belső és külső környezet Bemeneti egységek (receptorok) Központi idegrendszer Neuroendocrin rendszer

Információ„fogyasztók” (sejtek, szövetek, szervek) Az információ áramlás sebessége az agyon keresztül 1.0 Bevezetés (folytatás) A központi idegrendszer fő integratív funkcióinak összefoglaló áttekintése (tömbvázlat is!) - Agytörzsi reticuláris „mag” (ARAS) - ébrenlét-alvás - éberségi szint beállítása, szabályozása - Limbicus-hypothalamicus struktúrák - homeosztatikus egyensúly - affekciók (motiváció, drive, emóció) - ösztönös magatartás (viselkedés, behavior) szerveződése - Neocortexhez kapcsolódó funkciók (un. központi idegrendszeri magasabb funkciók) - tanulás, memória - beszélt és írott nyelv - gondolkodás, ítéletalkotás - egyéb intellektuális képességek (extrapoláció, kreativitás, stb.) CEREBRUM Viscerális bemenő hatások Somatikus bemenő hatások Neocortex A központi idegrendszer felsőbb funkciói: tanulás, memória, beszélt és írott nyelv, gondolkodás, egyéb intellektuális

funkciók Limbikus– hypothalamikus struktúrák Homeostatikus equilibrium Affekciók: motiváció, drive, emóció Ösztönös magatartás Reticuláris „mag” (ARAS) Ébrenlét–alvás, illetve éberségi szint belállítása, szabályozása Az agy fő integratív funkciói tömbvázlatban (hierarchia!) 2.0 A hypothalamo-limbikus rendszer fiziológiai és klinikai jelentősége 2.1 A hypothalamus,mint „vegetatív agy”; más elnevezések: - visceralis agy - az autonom idegrendszer fő ganglionja 2.2 Klinikai jelentőség Hypothalamopathiák: - lateralis hypothalamicus syndroma (anorhexia, cachexia) - medialis hypothalamicus syndroma (hyperphagia, adipositas) 2.3 A limbicus rendszer, mint „emocionális agy” A limbicus-hypothalamicus szabályozások integratív jellege 3.0 A hypothalamus, a limbicus rendszer és az ARAS funkcionális morfológiája 3.1 A hypothalamus régiói, nucleus-ok; fő összeköttetések: regio supraoptica, r. tuberalis, r.

infundibularis, r mammillaris; fornix, medialis előagyi köteg, Vic d’Azir köteg Circumventriculáris ependyma szervek: eminentia mediana, neurohypophysis, organum vasculosum laminae terminalis, subfornicalis szerv, area postrema A hypothalamus mediális és laterális elhelyezkedésű főbb magvai frontális metszeten A hypothalamus főbb szabályozó „központjai” (sagittális metszet) 3.0 A hypothalamus, a limbicus rendszer és az ARAS funkcionális morfológiája (folytatás) 3.2 A limbikus rendszer - a limbikus cortex („limbicus lebeny” – P. Broca) részei: gyrus subcallosus, g. cinguli, retrosplenialis cortex, enthorhinalis cortex, g. hippocampi, uncus, piriformis cortex - mélyen fekvő struktúrák: amygdala, hippocampus, septális magvak - fő pályarendszerek: Papez-kör, mediális előagyi köteg 3.3 ARAS: ascendáló reticularis aktiváló rendszer az agytörzsi formatio reticularisban 3.4 Aminerg projekciós pályák Hypothalamus és a

limbikus rendszer (limbikus kéreg és mélyen fekvő struktúrák) A limbikus rendszer anatómiája az agy sagittális metszetén A nagyagy reticuláris ascendáló aktivációs rendszere (ARAS) Az ARAS és összeköttetéseinek vázlatos rajza Az agy három fő neurohormonális projekciós rendszere (patkány): - noradrenerg (locus ceruleus), - hosszú dopaminerg (substantia nigra) és - serotoninerg (raphe magvak) rendszer Az emberi agy főbb neurohormonális projekciós rendszerei (agytörzsi központok) 4.0 A központi idegrendszeri funkciók tanulmányozására alkalmazott módszerek emberen és kísérleti állaton 4.1 Klinikai megfigyelések, autopsia 4.2 Lokális anaesthesia alatt történő akut idegsebészeti beavatkozások során kortikális ingerlés, a hatás megfigyelése 4.3 Akut vagy krónikus implantált mikro- ill field-elektródák, mikrokanülök alkalmazása sztereotaxikus módszerrel (ábrák!) - elektromos aktivitás regisztrálása -

elektromos ingerlés, öningelés - kémiai stimulálás mikropipetták révén - mikrodialízis - agyi régiók in vivo izolálása, deafferentációja (Halász-féle mikrokés), stb. Stereotaxikus agycélzó berendezés Stereotaxikus műszer (Baltimore) macskán, patkányon, vagy egéren végzendő agyi műtétekhez A fejtartó mozgatható rostrocaudálisan, az elektróda hordozó pedig mindkét oldal fele, valamint fel-le, továbbá rotálható a kétoldali tengelyvég csap körül Frontális metszet képe stereotaxikus agyatlaszból (patkány) Sagittális metszet képe stereotaxikus patkány agyatlaszból Stereotaxikus agyi műtét emberen A műszert úgy állították be, hogy az elektródát a cervikális gerincvelőbe lehessen vezetni 4.4 Fény- és elektronmikroszkópos technikák, hisztokémia, immun-hisztokémia, autoradiográfia, stb. 4.5 Agykérgi primer (kb 10μV, 10ms) és secunder kiváltott potenciálok, valamint más agyi kiváltott

potenciálok; a spontán EEG analízise 4.6 Villamosfeszültség-érzékeny festékek intravitális alkalmazása 4.7 PET, komplex PET-Rtg tomográfia 4.8 fMRI és más képalkotó eljárások 4.9 Tanulási, magatartási folyamatok kísérletes vizsgálata, psychophysiologiai módszerek (pl. feltételes reflex módszerek) 4.10 Molekulár-biológiai technikák: génsebészet, „antisense” inhibició szintetikus oligodeoxinucleotidokkal, „microarray” technikák, stb. 5.0 A magatartás (viselkedés) fogalma: a külső és/vagy a belső környezet jelzéseire (ingereire) adott szabályozott intenzitású, célirányított, egységes tevékenységbe rendezett somatomotoros, visceromotoros és psychomotoros reakciók együttese (ábra!) A magatartás motivált cselekvés Öröklött (ösztönös) és tanult (szerzett) formái vannak A magatartási mintázatok alapvetően – közvetlenül vagy közvetve – önfenntartásra és fajfenntartásra irányulnak A MOTIVÁLT

MAGATARTÁS DEFINÍCIÓJÁNAK ILLUSZTRÁLÁSA lokomotoros külső környezet belső környezet szomatomotoros Egész szervezet antigravitációs símaizom viszceromotoros szívizom mirigyek (exo- és endokrin) pszichomotoros kognitív affektív (motiváció, emóció) 0 5.1 A motiváció fogalmi meghatározása: a magatartás irányának és intenzitásának beállítását eredményező psychophysiológiai mozgató erő (igény, szükséglet, késztetés); az egész egyed tendenciája arra, hogy szervezetten és szelektíven legyen aktív 5.2 A humán motívumok áttekintése, osztályozási lehetőségei 5.21 A Maslow-féle piramismodell 7 szintje (ábra!) - fiziológiai - biztonsági - szeretet - becsülés - megismerés - esztétikai, valamint - önmegvalósítási igények ÖNMEGVALÓSÍTÁSIGÉNY: önkiteljesedést találni, képességeket realizálni ESZTÉTIKAI IGÉNYEK: szimmetria, kiegyensúlyozottság, harmónia, rend, szépség MEGISMERÉS-IGÉNYEK:

kutatni, megérteni, tudni BECS ÜLÉSIGÉNY: valamit megvalósítani, hozzáértő lenni, elismerést, megbecsülést szerezni HOZZÁTARTOZÁS-, SZERETETIGÉNY: tartozni valakihez, elfogadott lenni, kapcsolva lenni egymáshoz BIZTONSÁGIGÉNYEK: biztonságban, védettségben érezze magát, veszélyen kívül legyen FIZIOLÓGIAI IGÉNYEK: éhség, szomjúság, nemi vágy, hő-komfort igény, légszomj, stb. A cselekvést meghatározó humán motívumok Maslow-féle hierarchiája (1954) (Maslow szerint az igények – legalább részben – ki kell legyenek elégítve egyik szinten ahhoz, hogy a következő, felette lévő szint fontos meghatározója lehessen a cselekvésnek) 5.2 A humán motívumok áttekintése, osztályozási lehetőségei (folytatás) 5.22 Hiánypótló és többletszerző motivációk (2x4 csoport, l. jegyzet!): - saját test - környezet - más egyének - saját én viszonylatában 5.3 Az ösztönös, öröklött magatartási formák osztályozása

5.31 az önfenntartást szolgáló magatartás-mintázatok: - táplálkozási magatartás - védekező és támadó magatartás (félelem-, tetszhalott-, düh-, orientációs reakciók) 5.32 A fajfenntartást szolgáló magatartásmintázatok: - szexuális magatartás - anyai (szülői) magatartás 5.4 Az éberségi szint (arousal) szerepe a motivációban, jelzőinger (cue) funkció (ábra!) Jelzőinger-funkció optimális teljesítménynek megfelelő éberség fokozódó éberség felébredés Alacsony emocionális zavar dezorganizáció Magas „arousal” Az éberségi szint (arousal) és az ingerek viselkedést irányító hatékonyságának (jelzőinger- v. cue-funkció) összefüggése 5.5 Az ember globális viszonyulási struktúrája (ábra!) Rendszerélettani ill. populáció-élettani relációk, környezeti hatások - újabb trendek a fiziológiai kutatásban Nooszféra Extraterresztriális (Teiard de Chardin) – bolygók, napok galaxisok

Ethoszféra!? Civilizációs (mesterséges technológiai eredetű hatások) Füst, pára Műanyagok Zaj (akusztikus, infraés ultrahang) Mech. vibráció Elektromos és mágneses energia (magas fr., alacsony fr, statikus) Radioaktivitás Magatartás, motiváció Terresztriális („természtes”) Bioszféra (fauna, flora) Atmoszféra Ionoszféra Magnetoszféra Gravitoszféra Föld kémiai összetétele Kozmikus (primer) elektromágneses, + korpuszkuláris radiáció, gravitációs erők Biológiai rendszerek EMBER állatok, növények Hatások természete (+, -) a) periodikus b) statisztikus c) állandósult d) kevert folyamatok Környezeti hatások és a biológiai rendszerek Noosszféra: a globális tudat szférája (az emberi tevékenység által befolyásolt övezete a Földnek) Ethoszféra: a globális erkölcsös viselkedésmód szférája (épül ilyen övezete a Földnek?!) 5.6 A motivált magatartás mechanizmusai 5.61 Elméletek a homeosztatikus biológiai

motivációk esetére - Drive redukciós elmélet - Primer jutalmazó (approach, vagy reward) és büntető (avoidance, vagy punishment) agyi mechanizmusok elmélete Öningerléses technika: az agy büntető és jutalmazó rendszereinek feltérképezése Pl. 35% jutalmazó, 5% büntető, 60% indifferens patkány agy esetében Jutalmazó area: ventralis tegmentum, mediallis előagyi köteg, nucleus accumbens, orbito-frontalis cortex, etc. Büntető (elkerülő) area: postero-lateralis hypothalamus, dorsalis köztiagy, entorhinalis cortex, etc. 5.6 A motivált magatartás mechanizmusai (folytatás) 5.62 Komplex humán pszichológiai motívumok mechanizmusaira vonatkozó elméletek - A pszichoanalitikus teória (S. Freud) szerint az alapvető pszichofiziológiai hajtóerő a sex és az agresszió, ezek motívumai már az újszülött korban kezdenek felébredni (expresszió gátlás, represszió, szimbolikus expresszió) - A szociális-tanulási teória azokra a magatartási

mintázatokra fókuszál, amelyeket az egyén megtanul közvetlen vagy közvetett megerősítés révén a környezetével történő küzdelem során 6.0 Az emóció (érzelem) fogalma: a cselekvést ill viselkedést kísérő, azt polarizáltan, kellemes vagy kellemetlen irányítottsággal színező, energetizáló pszichofiziológiai tényező. Egyszerű érzelmek: öröm,bánat, fájdalom, félelem, szorongás, düh, szégyen, undor, stb. Összetett, bonyolult érzelmek: morális, esztétikai, intellektuális és szociális érzelmek Ambivalencia: pozitív és negatív emóciók szimultán megélése Apathia (közöny, neutralitás): az emóció hiánya vagy elégtelensége 6.1 Az emóciók somato-viscerális tükröződésének elemi formái 6.11 Szoros akaratlagos kontroll mellett működnek, a somatomotoros idegrendszer mediálja - mimika - gesztikuláció - hanghordozás - lokomóció, stb. E manifesztációk kifejezik mind az érzelemnek tartalmát, mind pedig

minőségét és intenzitását 6.1 Az emóciók somato-viscerális tükröződésének elemi formái (folytatás) 6.12 Akaratlagos kontroll nincs vagy gyenge (autonóm idegi és hormonális válaszok) - pulzusszám, vérnyomás - légzésszám - verejtékezés, izzadás, nyálzás - EEG - biokémiai változások az extracelluláris folyadékban (ACTH, corticosteroidok, catecholaminok, T3-T4, gyomorsavelválasztás, alapanyagcsere, stb.) Szinte kizárólag az érzelemnek az intenzitását tükrözik HARCI BEVETÉS SORÁN ÉSZLELT-E GYAKRAN MAGÁN (%) IDŐNKÉNT (%) ÖSSZES (%) szívdobogást, gyors pulzust 30 56 86 izomfeszülést 30 53 83 túlérzékenységet, ingerelhetőséget, dühöt 22 58 80 száj- vagy torokszárazságot 30 50 80 „hideg verítéket”, ideges izzadást 26 53 79 gyomor-remegést 23 53 76 irrealitás érzést (hogy mindez megtörténhetett magával) 20 49 69 nagyon gyakori vizelési ingert 25 40 65 reszketést 11 53

64 zavarodottságot, hajszoltságot 3 50 53 gyengeséget, erőtlenséget 4 37 41 hogy közvetlenül a bevetés után nem tudott a történtek részleteire emlékezni 5 34 39 hogy felkavarodott a gyomra 5 33 38 képtelenséget koncentrálásra 3 32 35 hogy vizeletét vagy/és székletét maga alá eresztette 1 4 5 A félelem szimptómái harci repülés során (A II. világháborúban részt vett amerikai pilóták beszámolói alapján) 6.2 Az emóció mechanizmusa a.) James-Lange teória: a szubjektíve tapasztalt emóció nem más, mint tudomásunk a düh- vagy félelemkeltő szituációkra adott saját somato-viscerális válaszainkról; az emóció milyenségét az e válaszokból eredő feed-back határozza meg b.) Cannon-Bard: az emóció és a somato-viscerális reakciók szimultán történnek, nem okai egymásnak c.) Schachter-Singer: kognitívfiziológiai érzelem teória (ábra) Múltbéli tapasztalatok emléke és a jelen szituáció

mérlegelése, értékelése (cognitiv komponensek) Tudatos emocionális élmény (központi iderendszeri integráció) Külső hatások a senzoros rendszeren keresztül (stimulus-tényezők) Belső szervek, vázizomzat: somatovisceralis feed-back (fiziológiás tényezők) A tudatos emocionális élmény három fő információ-forráson alapul 7.0 A táplálkozási magatartás Fogalmi meghatározás: a táplálék kereséséből, kiválogatásából, előkészítéséből és elfogyasztásából álló, általában éhség vagy szomjúság által motivált cselekvéssorozat, amely kielégüléshez, azaz jóllakottsághoz vezet A táplálékfelvétel és válogatás hypothalamikus és limbikus szabályozásának rövid- és hosszútávú élettani mechanizmusai 7.1 Ventromediális ill laterális hypothalamus laesiók hatásai a táplálékfelvételre (Anand, Brobeck): éhség és jóllakottság „központok”; az éhség-jóllakottság „glucostat” hipotézise A limbikus

rendszer szerepe (válogatásos „önkiszolgáló” kísérletek: amygdala!) 7.2 Glukoreceptor és glukoszenzitív neuronok a központi idegrendszer különböző régióiban (Yukata Oomura, Lénárd László) 7.3 „Lipostat” hipotézis (adipsin - egy szerinproteáz szerepe, adipociták választják el) 7.4 Az ízérző, a szagló, a látó, és a somatosenzoros rendszerek, valamint a táplálkozási magatartás kapcsolata Az ízérzőrendszer összeköttetése a jutalmazó-rendszerrel és a táplálkozási központtal - patkány agyában (Takashi Yamamoto, APH 95/2: 165-186, 2008) NTS: ncl. tractus solitarius; PBN: ncl parabrachialis; VPMpc: ncl parvocellularis VPM thalami; IC: insuláris cortex; PFC: prefrontális cortex; AMY: amygdala; VTA: ventr. tegmentális area; NAcb: ncl accumbens; VP: ventr pallidum; LH: hypothalamus lateralis; DA: dopamin; GABA: γ-aminóvajsav; Glu: glutaminsav; OP: opioidok Primátáknál (embernél is) az ízlelő és szagló pályák

konvergálnak egymással, továbbá a látó, valamint a somatosenzoros pályákkal. Az éhség modulálja e modalitások iránti válaszkészséget azokon az orbitofrontális területeken („Gate”), ahol az étel ízletessége, kellemessége van reprezentálva (ET Rolls: Acta Physiologica Hungarica 95/2: 131-164, 2008) 3 különböző kellemes szag (fent) és 3 kellemetlen szag (lent) reprezentációja az emberi agyban (fMRI) OFC: orbitofrontális cortex ACC: anterior cingulate cortex ET Rolls: APH - 2008. Az étvágy és az energiafogyasztás szabályozásában szerepet játszó információk idegrendszeri integrációjáért felelős fő rendszerek és pályák Kék területek és pályák: főleg a metabolikus és energia egyensúly szabályozásában van szerepük Piros: a külvilággal történő kommunikáció kognitív és emocionális folyamataival kapcsolt, mint tanulás és memória, jutalmazás, hangulat, stressz, választás, döntéshozatal (PHYSIOLOGY 23:

75-83, 2008) 7.5 A táplálékfelvételt befolyásoló hormonok és hormonszerű mediátorok 7.51 Stimulálnak: neuropeptid-Y (diabeteszes hyperphagia!), prolactin, calcitonin, glucagon, neurotensin, endogén opiátok, galanin, glucocorticoidok, oestrogének, egyéb „éhséganyagok” az agyban (pl. cukorsav származékok) 7.52 Gátolnak: CCK-A, CCK-B, bombesin, amphetamin, egyéb „jóllakottság anyagok” az agyban Noradrenerg, dopaminerg, serotoninerg, GABAerg, stb. pályarendszerek lehetséges szerepe (Takashi Yamamoto) 7.6 A táplálékfelvételt befolyásoló egyéb tényezők - hőmérséklet - üres gyomor éhség-kontrakciói - kulturális tényezők, tradíciók - feltételes reflexek - környezeti hatások - tapasztalat A szénhidrát- és a zsíréhség diurnális ritmusa 8.0 A vízfelvétel hypothalamikus szabályozása - A szomjúság mechanizmusa - Receptorok (ncl. supraopticus, ependyma szervek), hormonok (ADH, angiotenzin-II) szerepe - Szomjúság

„központ” a perifornikális hypothalamus régióban 9.0 A szexuális magatartás élettana Definíció Szűkebb értelemben: olyan motivált cselekvéssorozat, amely megtermékenyítéshez vezet Tágabb értelemben a nász, melynek összetevői: a párkeresés, udvarlás, kopuláció és az ehhez társuló, nemre jellemző polaritású magatartási komponensek, azaz a szűkebb értelemben vett szexuális magatartás Motivációs komponense a nemi vágy, azaz késztetés a kopulációra Ösztönös, dominánsan hypothalamo-limbikus kontroll mellett működik; szexuál-hormonok szerepe Embernél magasabban organizált struktúrák is fontos szerepet játszanak. A szexuális kultúra és morál jelentősége! 10.0 Az anyai magatartás 10.1 Definíció A terhesség megőrzésére, védelmére, a szülés előkészítésére és lefolytatására, valamint az ivadék gondozására (táplálás, védelem) irányuló motivált, alapjaiban ösztönös cselekvések sorozata 10.2

Idegi és hormonális (szexuál-szteroidok, prolactin, oxytocin) szerepe 10.3 A parafornikális hypothalamus kísérletes laesióinak hatása az anyai magatartásra rágcsálókban (fészeképítő, retriewing, szoptató, nyaldosó aktivitások) 10.4 Limbikus struktúrák szerepe 10.5 A humán anyai (szülői) magatartás 11.0 A fájdalomérzés, mint jellegzetes motivációs állapot (az amygdala szerepe!) 12.0 Az amygdala élettani szerepe: olyan ablak, amelyen keresztül a limbikus rendszer látja az egyén helyzetét a világban (Arthur Guyton) 12.1 A félelmi állapot szerveződésének mechanizmusa az amygdalában - Különböző neuron-csoportok kísérletes ingerlésével kiváltható reakciók: düh mintázatok, menekülés, súlyos fájdalom, félelem, öröm, szexuális aktivitás, ezeken kívül különböző típusú akaratlan mozgások és autonóm reakciók - Feltételes (tanult) félelmi reakciók; glutamáterg aktiváló és GABAerg gátló összeköttetések

(anxiolytikus terápiás lehetőségek) - Jutalmazó (kellemes) és büntető (kellemetlen) következményeket (közérzetet) generáló agyi mechanizmusok kapcsolódása az amygdalához 12.2 A temporális lebeny (elülső rész: amygdala) bilaterális laesiojának következményei majomnál (Klüver-Bucy szindróma) - semmitől sem fél (pl. kígyó) - mindenre kíváncsi, de - gyorsan felejt - orális tendenciák (mindent szájába vesz) - abnormális, intenzív szexuális késztetések Amydala fő funkciói: az elsődleges és másodlagos ingertulajdonságok megtanulása és felejtése; félelmi reakciók, szorongás; szociális beilleszkedési képesség 13.0 Hypothalamikus szabályozási mechanizmusok összefoglalása 13.1 Integratív neuroendokrin kontroll 13.2 Vasopressin (ADH=AVP), osmo- és víztérfogatreguláció 13.3 Oxytocin: tejejekció, méhösszehúzódás 13.4 TRH-TSH 13.5 ACTH, β-LTH, CRH és parvocelluláris AVP 13.6 FSH, LH-LHRH 13.7 Prolactin, PIH

(dopamin), PRH 13.8 STH (GH), GRH, somatostatin 13.9 Catecholaminok (mellékvesevelő, vészreakció, „áldüh”, dopamin a hypothalamusban is) 13.10 Egyéb neurális mediátor mechanizmusok (A-II, P-anyag, CCK, neurotenzin, opioid peptidek, stb.) 13.11 Testhőmérséklet szabályozása (termoreguláció) - Hőrecepció a hypothalamusban (maghőmérséklet!) - Hőtermelő és hőkonzerváló mechanizmusok - Hőleadás mechanizmusai 13.12 „Appetitív” (homeosztatikus) magatartásmintázatok - Táplálkozási magatartás: éhségtáplálékfelvétel-jóllakottság - Szomjúság: vízfelvétel - Légszomj – dyspnoe - Szexuális magatartás 13.14 Defenzív (védekező) és offenzív (támadó) magatartás mintázatok (félelem, düh, alarmreakció, tetszhalott reakció) - A diffúz sympathikus (noradrenerg) aktiváció szimptómái - Az efferens cholinerg sympathikus vasodilatátor rendszer (hypothalamikus „reléállomás”) 13.15 Cardiovasculáris és légzési

kontroll (amygdala szerepe!) 13.16 Alvás és ébrenlét ill éberség „központok” a hypothalamusban(?): viszonya a RAS-hoz 13.17 Circadiális ritmus: afferentáció retinohypothalamikus pályákon, a ncl suprachiasmaticus automáciája Fonyó Attila – Ligeti Erzsébet: Az orvosi élettan tankönyve, 4. kiadás, 2008 Medicina, Budapest (44. fejezet) Arthur C. Guyton – John E Hall: Textbook of Medical Physiology, 11th edition, 2006 Elsevier-Saunders, Philadelphia (Chapter 58.) Robert M. Berne – Matthew N Levy – Bruce M Koeppen - Bruce A. Stanton: Physiology, 5th edition, 2004 Mosby-Elsevier, St. Louis (Chapter 11) Az éhségmotivált magatartás szabályozásának struktúrája (Lénárd László - 2002) Rövidítések: GS: chemosenzitiv (glukózérzékeny) sejtek OBF: orbitofrontáis kéreg mdPFC: mediodorzalis prefrontális kéreg NAC: nucleus accumbens, GP: globus pallidus VTA: ventrális tegmentális area LC: locus coeruleus PBN: nucleus parabrachialis

NTS: nucleus tractus solitarii AP: area postrema DA: dopamin, NA: noradrenalin. Az ízérző- és a jutalmazó-rendszerek idegi pályái patkány agyában