Biology | Waterworld » Hidrobiológia mérnököknek

HIDROBIOLÓGIA MÉRNÖKÖKNEK FELKÉSZÜLÉSI ANYAG Szerzők: Dr. Lakatos Gyula Tanszékvezető egyetemi docens Alkalmazott Ökológiai Tanszék, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Debrecen, Magyarország Dr. Hannu Mölsä Professzor Department of Applied Zoology and Veterinary Medicine, University of Kuopio, Kuopio, Finland Dr. Szilágyi Ferenc tudományos munkatárs Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Építőmérnöki Kar, Vízi Közmű és Környezetmérnöki Tanszék Budapest, 2000. október hó TARTALOMJEGYZÉK 1 BEVEZETÉS . 1 2 A VÍZ SPECIÁLIS TULAJDONSÁGAI . 3 3 A VÍZI ÖKOSZISZTÉMA ÁLTALÁNOS FELÉPÍTÉSE . 8 3.1 VÍZ A FÖLDÖN . 8 3.2 A VÍZI ÖKOSZISZTÉMA . 9 3.3 TAVAK . 13 3.31 Általános tulajdonságok. 13 3.32 A tavak vízgyűjtő területe . 17 3.33 Nagytavak és kistavak . 18 3.34 Sekély tavak, mély tavak . 19 A vízmélység szerepe . 19 3.35 Az üledék szerepe és funkciója . 21 3.4 VÍZTÁROZÓK. 22 3.5 FOLYÓK ÉS PATAKOK .

23 3.6 FOLYÓTORKOLATOK . 24 3.7 EGYÉB VIZES ÉLŐHELYEK . 25 4 KÖRNYEZETI FAKTOROK . 29 4.1 VÍZMOZGÁS . 29 4.2 HŐMÉRSÉKLET, RÉTEGZŐDÉS . 29 4.21 A hőmérsékleti rétegződést módosító tényezők . 30 4.22 Éves keveredési minták . 31 4.23 Meromixis . 33 4.3 FÉNY . 36 4.31 A fény, mint energia . 36 4.32 Fényvisszaverődés. 37 4.33 Fény a víz alatt: fotoszintetikusan aktív sugárzás. 37 4.34 A víz színe, abszorpciós és extinkciós koefficiens . 38 4.35 A fény mérése . 40 4.4 PH, PUFFER RENDSZEREK . 41 4.5 OLDOTT SZÉN-DIOXID . 42 4.6 OLDOTT OXIGÉN . 42 4.7 SÓTARTALOM . 42 4.8 TÁPANYAGOK . 43 4.9 EGYÉB KÉMIAI KOMPONENSEK . 43 5 ÉLŐLÉNYEK A VÍZBEN . 44 5.1 MIKROORGANIZMUSOK. 44 5.11 Vírusok . 44 5.12 Baktériumok . 44 5.13 Cianobaktériumok . 44 5.14 Algák . 44 5.15 Gombák . 44 5.16 Egysejtűek . 44 5.2 MAGASABBRENDŰ SZERVEZETEK . 44 5.21 Kerekesférgek . 44 5.22 Kisrákok . 44 5.23 Makroszkópikus gerinctelenek . 44 5.24 Halak . 44

5.25 Magasabbrendű vízinövények . 44 5.26 Egyéb magasabbrendű élőlények . 51 6 TÁRSULÁSOK A VÍZBEN . 52 6.1 PLANKTON . 52 6.11 Bakterioplankton . 53 6.12 Fitoplankton . 53 6.13 Zooplankton . 53 6.2 NEUSZTON . 53 6.3 NEKTON . 53 6.4 BENTON . 53 6.41 A zoobentosz. 53 6.42 A perifiton . 56 7 KÖLCSÖNHATÁSOK A VÍZI ÖKOSZISZTÉMÁBAN . 59 7.1 ABIOTIKUS KÖLCSÖNHATÁSOK . 59 7.11 Geokémiai folyamatok . 59 7.12 Limitáció . 59 7.2 BIOTIKUS KÖLCSÖNHATÁSOK . 59 7.21 Táplálék láncok, táplálék hálózat . 59 7.22 Versengés . 59 7.23 Együttműködés . 59 8 ANYAGFORGALOM . 60 8.1 A VÍZ KÖRFORGALMA . 60 8.2 A SZÉN KÖRFORGALMA . 61 8.21 Globális szénforgalom . 61 8.22 Vízi szénforgalom . 64 8.3 AZ OXIGÉN KÖRFORGALMA. 65 8.31 Globális oxigénforgalom . 65 8.32 Vízi oxigénforgalom . 66 8.33 A hőmérséklet és oxigén-profilok . 68 8.34 Természetes vizek napi oxigénváltozása . 69 8.4 A NITROGÉN KÖRFORGALMA . 70 8.41 Globális nitrogénforgalom.

70 8.42 Nitrogénkötés . 72 8.43 Ammonifikáció . 74 8.44 Nitrifikáció . 74 8.45 Nitrátammonifikáció (nitrátredukció). 74 8.46 Denitrifikáció . 75 8.47 Nitrátlégzés . 75 8.48 Ammónia-ammónium egyensúly: . 75 8.49 Vízi nitrogénforgalom . 77 8.5 A FOSZFOR KÖRFORGALMA . 77 8.51 Globális foszforforgalom . 77 8.52 Vízi foszforforgalom . 78 8.6 A KÉN KÖRFOGALMA . 82 8.61 Globális kénforgalom. 82 8.62 Vízi kénforgalom . 84 9 VÍZMINŐSÉG, VÍZMINŐSÍTÉS, TIPIZÁLÁS . 85 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 10 A VÍZMINŐSÉG . 85 A VÍZMINŐSÍTÉS HELYE A VÍZGAZDÁLKODÁSBAN . 85 INDIKÁTOR SZERVEZETEK A VÍZMINŐSÍTÉSBEN. 85 VÍZMINŐSÍTÉSI RENDSZEREK . 85 VÍZMINŐSÍTÉS MAGYARORSZÁGON . 85 ÖKOLÓGIAI SZEMPONTOK A VÍZMINŐSÍTÉSBEN . 85 ALKALMAZOTT HIDROBIOLÓGIA . 86 10.1 FELSZÍNI VIZEK MINŐSÉGÉNEK SZABÁLYOZÁSÁNAK HIDROBIOLÓGIÁJA 86 10.11 Tápanyag terhelés csökkentési technológiák . 86 10.12 Toxikus anyagok eltávolítása . 86 10.13

Tókezelési eljárások . 86 10.14 Biotechnikák . 86 10.2 FELSZÍN ALATTI VIZEK MINŐSÉGÉNEK SZABÁLYOZÁSÁNAK HIDROBIOLÓGIÁJA 86 10.21 Biológiai folyamatok a parti szűrésű vizekben . 86 10.22 Bioremediációs módszerek a felszín alatti vizek esetében . 86 10.3 AZ IVÓVÍZ KEZELÉS HIDROBIOLÓGIAI ALAPJAI 86 10.31 A nyersvíz trofitása és a tisztítás technológia összefüggése . 86 10.32 Élő szervezetek és a víztisztítási technológia . 91 10.33 A fertőtlenítés biológiája. 91 10.34 A vízelosztó hálózatban lejátszódó hidrobiológiai folyamatok. 91 10.35 A víztisztítás indikátor szervezetei . 91 10.36 Patogén szervezetek és egészségügyi hatásaik . 91 10.4 A SZENNYVÍZKEZELÉS HIDROBIOLÓGIAI ALAPJAI 91 10.41 Alapfolyamatok aerób közegben . 91 10.42 Alapfolyamatok anaerób közegben . 91 10.43 A szennyvíztisztítás indikátor szervezetei . 91 10.5 TOXIKOLÓGIA 91 10.51 Toxikus anyagok a vizekben . 91 10.52 A toxikus anyagok biológiai

hatásai . 91 10.53 Bioakkumuláció. 91 10.54 Toxikológiai módszerek . 91 11 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 12 A LIMNOLÓGIA JÖVŐJE. 91 A HOSSZÚ TÁVÚ ADATGYŰJTÉS. 91 A LABORATÓRIUMI ÉS TEREPI KUTATÁS ÖSSZEHANGOLÁSA. 92 EGÉSZ TAVAS MANIPULÁCIÓ . 92 ÖSSZEHASONLÍTÓ LIMNOLÓGIA . 93 VIZES ÉLŐHELYEK (WETLANDS) KEZELÉSE . 93 AJÁNLOTT IRODALOM . 94 ELŐSZÓ 1 BEVEZETÉS A Földet vékony kéreg borítja, amely bolygónk mindennapos jelenségei számára biztosítja az élet színterét. Ennek a földrajzi rétegnek a részei, szférái a következők: • • • • Atmoszféra (légkör). Hidroszféra (vízi közeg). Litoszféra (kőzetréteg), melynek felső kb. 8 m-es rétege a pedoszféra) Bioszféra, melynek lakói az élőlények. A bioszféra részben az atmoszférában, részben a hidroszférában, részben a pedoszférában található. A hidrobiológia felöleli jelenlegi tudásunkat a vízi élővilágról és vízi ökorendszerekről. Ebből a

definícióból következik, hogy: • • • • A hidrobiológia a bioszféra vízbe nyúló részével foglalkozik, így a kutatás területe, vagy inkább közege, egyértelműen meghatározott. Ez a tudomány környezeti jellegű. Foglalkozik az élőlényekkel, a környezetükkel, az élőlények egymás közötti és környezetükkel való kölcsönhatásával, tehát az ökológia szerves részét képezi. A hidrobiológia olyan tudományág, amelyben nagyon fontos a terepmunka. Hogy a hidrobiológiai folyamatokat tudományterület elemeire: • • • megértsük, szükség van több A környezet fizikai és kémiai tulajdonságainak és vizsgálati módszereknek készségszintű ismerete. A taxonómiában való jártasság egészen más ismereteket igényel, a vízi élővilág diverzitása miatt jó fajismeret, és a fajokhoz kapcsolódó információk ismerete szükséges. Ennek a fajismeretnek és tudásnak a megszerzése gyakran nehéz az idevágó taxonómiai

kézikönyvek hiánya miatt, ma az egész világon ritkaság a jól képzett taxonómus. A közösségek és környezetük vizsgálata egy újabb lépést jelent a hidrobiológia terén. Ezen a szinten a tudós többé-kevésbé elhatárolható vizekkel és könnyen felismerhető közösségekkel, illetve azok anyag forgalmával és energiaáramlásával foglalkozik. Ha a tárgy helyét vizsgáljuk a tudományok rendszerében, a hidrobiológia kétségtelenül a szünbiológia egyik ága, hiszen vizsgálja a vízi élőlény környezet rendszereknek mind struktúráját, mind funkcióját. Más megközelítés szerint a hidrológia része is, a vizekkel való kapcsolata alapján. Mivel a Föld felszínén nincs steril víz, a mai hidrológában felmerül az igény a vízben zajló biológiai folyamatok felderítésére. Ebben az értelemben a 1 hidrobiológia, Felföldy (1981) nyomán, határtudomány a hidrológia és a biológia között. Mint a környezeti tudományok

bármelyik másik ága, a hidrobiológia is kapcsolatot tart fenn néhány más tudomány, a vízi problémák iránt érdeklődő részével, ezeket a területeket például hidrometeorológiának, hidrogeológiának, hidrokémiának, hidrobotanikának, és hidrobakteriológiának nevezik, és a tudományok ágainak tartják. A hidrobiológia tovább osztható limnológiára és óceanográfiára annak megfelelően, hogy a vizsgálat tárgya édesvíz-e, vagy tengervíz. Az 1922-es kieli kongresszuson a Nemzetközi Limnológiai Társaság ajánlás formájában úgy nyilatkozott, hogy a limnológia név foglalja magába mindazokat a kutatásokat, amelyek nem tengervízi témájúak, azaz beleértve a folyóvizek tanulmányozását is, ahogy azt magyar szerzők használják is. Néhány magyar és külföldi hidrobiológussal egyetértésben a limnológia szó megtalálható a mérnöki és hidrológiai terminológiában is, a tavak tanulmányozását értve ez alatt. A nyílt óceán

az óceanográfia területe, amelynek az alapelvei azonosak a limnológiáéval. A partközeli óceán, a partvonal, és a kis elzárt tengerek, mint a Fekete-tenger, legjobban a limnológia és óceanográfia közös ismeretében kutathatók. A talajvíz, amely az ivó- és öntözővíz fontos forrása, a hidrológia területe, de a limnológus is szerephez jut. A talajvíz ismert forrása a nitrátoknak, amelyek a tavak és vízfolyások eutrofizálódásához vezethetnek, így hatást gyakorolnak a tavakra. A talajvízzel kapcsolatos mikrobiológiai, szennyezéssel és bentikus gerinctelenekkel foglalkozó tanulmányokhoz is gyakran kell limnológus. 2 2 A VÍZ SPECIÁLIS TULAJDONSÁGAI A víz általános jelenléte biztosítja, hogy minden környezeti jelenségben szerepet játszik. Például nélkülözhetetlen szerepe van az éghajlat szabályozásában, a tápanyagok körforgásában, biokémiai reakciókban és az időjárásban. Más hasonló molekula alakú és

tömegű keverékekhez képest a víz rendhagyó viselkedést mutat. Ha a víz úgy viselkedne normál hőmérsékleti viszonyok között, mint a H 2 S, NH 4 +, vagy a HF, akkor csak gőz formájában lenne jelen. Ez az egyike annak a két szervetlen folyadéknak (együtt a higannyal), amely adott hőmérsékleti és nyomásviszonyok között a Földön folyékony formában van jelen. A víz egyedülálló tulajdonsága a molekuláris struktúrájából adódik. Az oxigénnek nagy az elektronnegatívitása. A víz részecskéiben a külső magburkon vegyértékelektronok és a hozzá kapcsolódó két hidrogénatom található. A kovalens kémiai kötésben az elektronok aszimmetrikusan helyezkednek el az erősen negatív oxigénatom irányában. Ebből az következik, hogy csekély negatív töltés van az oxigénatomon, és csekély pozitív a hidrogénatomokon. A vízmolekulában lévő aszimmetrikus töltés lehetővé teszi az oxigénmolekula számára, hogy hidrogénkötéseket

alakítson ki egy szomszédos molekula ellentétes töltésű hidrogénjével. Egy molekulán belüli O-H kötés iránya majdnem pontosan egybeesik a másik molekula O-H kötésével. Így a kötést létesítő H-atom az O-atom felé mutat A valódi folyadékban a molekulák szabadon mozognak. Ez nem áll arra a vízre, amely véletlenszerűen kapcsolódott hidrogén-kötések folytonos hálózatából áll. Ez a folyadék kristályos állapotából adódik. A kovalens kötések túl erősek ahhoz, hogy a hidrogénkötések jelentősen deformálnák. Amikor a víz halmazállapota átalakul jégből folyékonnyá, és utána gőzzé, a hidrogénkötések eltorzulnak, vagy megszakadnak. A folyékony víz kristályos mátrixa nem statikus, folytonosan bekövetkezik a topológiai megújulása. A molekuláris kovalens kötések állandóan görbülnek és fordulnak. A H-kötések viszont folytonosan változtatják kapcsolódási helyüket a folyadék kristály mátrixban. Ez a komplex

kötődés tartja a vízmolekulákat együtt folyadékként, még magasabb hőmérsékleten is. Szemben a H 2 S, HF vagy NH 3 -val, amelyek közül mindegyik gáz halmazállapotú szobahőmérsékleten. A víz speciális tulajdonságai tehát a következők: • • • • • A moláris tömeg alapján várhatónál magasabb olvadás- és forráspont. Viszonylag magas gőznyomás mind szilárd, mind folyékony állapotban (ami lehetővé teszi, hogy a Földön mindhárom, folyékony, szilárd és gázfázisban is jelen legyen). Magas olvadás- és párolgáshő. Nagy specifikus hő kapacitás. Alacsony hővezető-képesség. 3 • • • • • Kisebb sűrűség szilárd, mint folyékony halmazállapotban (majdnem az összes más anyag sűrűbb lesz, ha megszilárdul). Kiváló oldószer, különösen egyszeresen töltött ionokból álló ionrácsokat és nitrogén-, illetve oxigénatomot tartalmazó szerves anyagokat old jól. Nagy dielektromos állandó. Nagy felületi

feszültség. Kapilláris hatás. A hidrogénhíd kötés a legerősebb másodrendű kémiai kötés, ereje mintegy 10 %-a a kovalens kötésnek. Ez a molekulákat összetartó kötés a felelős a víz sok egyedi tulajdonságért, mint amilyen a magas olvadás- és forráspont, a nagy felületi feszültség, kapilláris hatás, nagy fajhő, stb. A hidrogénkötés az oka továbbá annak, hogy a víz maximális sűrűsége 4 oC-on van a fagyáspont helyett, ahogy az a folyadékok többségénél általános. Ha egyszer egy tó vize eléri a 4 oC-ot, a felszínen a további hűlés kisebb tömegű vizet, végül jeget hoz létre, a melegebb, sűrűbb víz a mélyben marad. A kialakult jég szigeteli a folyékony vizet, és megóvja a mélyebb tavakat a fenékig fagyástól. Kevés élőlény képes a túlélésre a tömör jégben. A víz sűrűség-hőmérséklet kapcsolata abból a tulajdonságából adódik, hogy nem amorf folyadék. Molekuláris struktúrája olyan, amely megengedi

az elektrosztatikus vonzást és kapcsolódást a különálló molekulák között, laza szerkezetet adva a folyadéknak. Ez a szerkezet többnyire a jég változatos kristályformáiban nyilvánul meg, mely sokkal kevésbé sűrű, mint a folyékony víz, és melyben a molekulák jól elkülönülnek. Mikor a jég olvad, a kristályszerveződés egy része megmarad, de fokozatosan leépül, ahogy a hőmérséklet emelkedik. A molekulák így belezuhannak azokba a terekbe, amelyek elkülönítették őket a jég kristályszerkezetében. Egy adott térfogatba több zsúfolódik, és a sűrűségnek e folyamat miatt tovább kellene emelkednie. Az emelkedő hőmérséklet egyidejűleg növeli a molekulák mozgási energiáit az egymástól való elmozdulásukat okozva. Ez a sűrűség csökkenésének irányába fog hatni. A jég olvadásakor két folyamat működik: az egyik emeli, a másik csökkenti a sűrűséget. Úgy tűnik, hogy az első folyamat érvényesül 394 oC-ig, amikor a

víz eléri a maximális sűrűséget, és a második lépésként már a sűrűség fokozatosan csökken. A folyékony vízben szintén a molekula-együttesek szolgálnak a víz viszonylag magas viszkozitásának és fajhőjének az alapjául. Sokkal több energia kell a molekulák elkülönítéséhez, mint amennyi az oxigénhez kapcsolódó elemek, mint pl. a kén és a szelén hidratációjához szükséges. A víz magas fajhője csak kismértékű hőmérséklet emelkedésekor már nagy mennyiségű hő elnyelését biztosítja. Ez képessé teszi a vízi élőlényeket még az igen erős egyenlítői napsugárzás túlélésére is, mely a tó hőmérsékletében csak kis mértékű emelkedést eredményez. A párolgás és a hőáramlás szintén csökkentik a felszíni felmelegedést. Melegebb vízben a sűrűség gyorsan változik a hőmérsékleti váltásokkal, míg hideg vízben a hőmérséklet eltolódásokkal a sűrűségváltozás kisebb. A mélység szerinti 4

sűrűségváltozások a felelősek a rétegzett felépítésű tavak jelentős ellenállásáért a szél keverő hatásával szemben. A víz viszkozitása az áramlásokban fontos szerepet játszik a halak és a rovarlárvák alakjának meghatározásában. A vízterek a környező szárazföldre jelentős hatást gyakorolnak. A hatás kiterjedése függ a tó méretétől. Mivel a víz nagy mennyiségű hőt tárol egységnyi térfogatra, a nagy térfogatú víz képes befolyásolni a klímát. Például a Nagy Tavak megvédik a környező gyümölcsöskerteket a tavaszi fagytól. A svéd Lappföldön az Északi sarkkörtől északra sokkal enyhébb klíma van, mint Alaszkában hasonló szélességi körön. Ennek oka a trópusi Golfáramlat, amely melegíti a nyugati Brit és Skandináv partokat A meleg és a hideg víz sűrűségének különbsége felelős a víztömeg keveredésekor jelentkező nagy ellenállásért. A vízsűrűség különbségének aránya nem konstans a

hőmérséklet változásával. A sűrűség sokkal gyorsabban csökken magasabb hőmérsékleten. A víz sűrűségét a hőmérsékleten kívül más faktorok is befolyásolják. Az oldott sók növelik a sűrűséget, és stabilitást biztosítanak a rétegzett tavaknak. A sók által előidézett sűrűség szerepe dominál a hőmérséklet okozta hatások felett a folyótorkolatokban és az óceánokban. A tiszta víz sűrűsége 4 oC-on 1,000 g/cm3, a tengervíz 35 g/l sótartalomnál 1,028 cm3. Ez a tengervíz maximális sűrűségénél beálló hőmérsékletet lecsökkenti -3,5 oC-ra. Az oldat fagyáspontja fordítottan arányos a sótartalommal. A víz más, a limnológiában fontos tulajdonságai a viszkozitás és a felületi feszültség. A viszkozitás - a folyadék folyásakor keletkező ellenállás nagysága - ellenállást fejt ki a szervezetek mozgására, és így teszi lehetővé a plankton lassú süllyedését. A viszkozitás sokkal nagyobb alacsonyabb

hőmérsékletű víz esetében ( 2. táblázat) 2. táblázat: A viszkozitás változása a víz hőmérsékletével Hőmérséklet (oC) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Viszkozitás (cP) 1,79 1,52 1,31 1,14 1,00 0,89 0,80 0,72 0,65 A felületi feszültséget - mint a viszkozitást - a folyadék kristályrácsában lévő hidrogénkötések kohéziója okozza. Bizonyos állatok és növények a helyzetüket a vízben a felületi feszültség révén tartják fenn. Akárcsak a víz 5 felszínén mozgó vízipoloskák (Gerridae). Az oldott sók amellett, hogy növelik a víz sűrűségét és viszkozitását, növelik a felületi feszültséget is. Ezzel ellentétben a szerves tenzidek ill. detergensek - vízinövények és állatok által termelt habos és nyálkás közeg - csökkentik a felületi feszültséget. A habos képződményekkel együtt jár egy kis vízmozgás, mint pl. a Langmuir spirál esetében, amelyeket gyakran természetes felületi detergensek okoznak. A

természetes habot gyakran összetévesztik a tisztítószer-szennyezők hatására kialakuló habbal. Megfigyelve a fizikai és kémiai tulajdonságokat, kijelenthetjük, hogy a következő négy jellemzőnek van a legáltalánosabb hatása a vízi élőlényekre, és amelyek a fő különbség a víz és az élet másik közege, a levegő között: • A víz sűrűsége: A levegővel körülvett szervezetek - a közeg kis sűrűsége miatt - saját súlyukat megfelelően kifejlődött védő és tartó struktúrák segítségével tartják meg, vízi élőlényeknek nincs szükségük hasonlóra, így vázuk gyengén fejlett, vagy hiányzik. Másrészt a vízben a helyváltoztatás sokkal több energiát igényel, hiszen le kell győzni a víz sűrűségéből és viszkozitásából adódó hidrodinamikai ellenállást. Ezért az aktívan úszó állatoknak nagyon jól fejlett izomzatuk van. Szárazföldi körülmények között a növények szesszilisek, és az állatok képesek a

helyüket változtatni. Mindkettőhöz valamilyen alzat szükséges A vízi élőlények nagyobb része alzat nélkül a vízben lebeg. Mivel ezek a lények és a szilárd táplálékrészecskék hosszú ideig lebegnek a vízben, és odasodródhatnak fogyasztóikhoz, sok vízi állat rögzült életmódot folytat. • Oldott ion-tartalom: A vízi szervezetek szövet- és sejtnedvei sokkal töményebb elektrolit oldatokból állnak, mint a környező édesvíz, és az összetételük is eltér. Mivel a közeghez képest hipertóniásak, és ionösszetételük többé-kevésbé állandó, az édesvízben élő szervezetek élete nagyban függ az ozmoregulációtól, azaz a víz- és ionforgalomtól, a testnedvek ionösszetételének optimalizálásától. E folyamat miatt ezek a szervezetek ionszegény vizeletet ürítenek, mivel képesek sót visszatartani szekréciós szerveikkel. A víz beáramlását vízálló membránok kialakításával gátolják meg. A táplálékból felvett

ionok mellett képesek bizonyos ionokat felvenni a környező vízből a koncentráció gradiens ellenében, valószínűleg energiafelhasználás útján. • Oldószerhatás: A víz e tulajdonságának köszönhetően a tápanyagok, szekretált metabolitok és az elpusztult szervezetek oldott részei elérhetőek maradnak a környezetben a fogyasztók számára. Az erős oldó hatás miatt a növények teljes testükön át felvehetik a tápanyagokat: a víz, mint az élet közege egyszersmind tápláló oldat is. Ez az oka, hogy a növényi és állati asszimiláció nem különül el olyan élesen, mint szárazföldi körülmények között. A táplálék-tápanyag (szerves-szervetlen) kettősét tudatosan kell kettéválasztani, elsősorban bizonyos gyakorlati célok (trofitás, szaprobitás) érdekében. 6 • Gázok oldása: A levegőben a biológiai folyamatok két legfontosabb gáza, az oxigén és a szén-dioxid, közvetlenül és elegendő mennyiségben van jelen. Az

oldott oxigén- és szén-dioxid-tartalom nem tartozik eleve a vízhez, de tartalmazza ezeket a gázokat, mivel jó oldószer. Néha azonban túl sokat, vagy túl keveset tartalmaz, biológiai okok miatt. Ellentétben a szárazfölddel, az oldott oxigén jelenléte vagy hiánya, és mennyisége különösen nagy elméleti és gyakorlati jelentőségű a vízben, mert a vízi élőhelyek benépesülését gyakran meghatározza vagy megakadályozza az oxigénellátás, mint környezeti tényező. Az erős oldó hatásnak köszönhető az is, hogy a vészjelző, csalogató, és más, nagy távolságban is ható anyagok fontos szerepet játszanak a vízi életben. • A mély vizek függőleges rétegződése: A hidrosztatikus nyomás, hőmérséklet, fény és egyéb jellemzők függőleges gradiensei a mély tavak közösségeiben és környezeti tényezőiben rétegek kialakulásához vezetnek. Ezért a szervezetek mélységgel összefüggő eloszlása nem egyenletes, és mikor

többé-kevésbé szabályosan változtatják a helyüket, ezt a mozgást vertikális vándorlásnak hívjuk. A folyók és más áramló vizek rétegződése ritka jelenség, míg a sekély vizekben, amelyek felkavarodhatnak, csak átmeneti (múlékony) rétegződés figyelhető meg (Sebestyén 1963), kivéve a fénybehatolás szerinti rétegződést. 7 3 A VÍZI ÖKOSZISZTÉMA ÁLTALÁNOS FELÉPÍTÉSE 3.1 Víz a Földön A Föld felszínének 7/10-ét víz borítja, aminek 98 %-a (több, mint 109 km3), az óceánokat alkotja. Az édesvíznek viszonylag kis része található a folyókban, az atmoszférában és a tavakban. A világ legidősebb és legmélyebb tava a Szibériában található Bajkál tó, a folyékony édesvíz mintegy 20 %-át tartalmazza. Kb ugyanennyi víztömeg van az észak-amerikai Nagy Tavakban. Az édesvíz viszonylagos kis mennyisége a modern limnológus érdeklődési és működési területe alá esik, akinek meg kell védenie a tavak vizének

mennyiségét és minőségét is, mialatt a gyarapodó lakosság fokozottan használja. A tápanyagtartalomnak és a toxikus szennyezőknek a döntő része az édesvizű folyókba és tavakba kerül. Sajnos a szennyező anyagok felhalmozódhatnak, és így a víz minősége romlik. A legtöbb felszíni édesvíz az Antarktisz jégpáncéljában található. A másik fő édesvíz- tartalék a talajvíz. A tavakban relatíve kis mennyiség található (1 táblázat). A sós tavak vízmennyisége hozzávetőleg megegyezik az édesvizű tavakéval. A legbizonytalanabb a talajvíz mennyiségének becslése 1. táblázat: A világon található édes- és sós, folyékony és fagyott állapotú víz osztályozása Típus Térfogat (km3) Óceán Poláris jégsapkák és gleccserek Talajvíz (kicserélhető) Tavi édesvíz Sós tavak és beltengerek Talajvíz (mélyebb rétegben) Légköri pára Folyók és patakok Felszíni vízfolyás a tengerekbe Felszín alatti vizek bejutása a

tengerbe Csapadék - óceánba - szárazföldre és tavakra 1.322000000 29.200000 24.000000 125.000 104.000 65.000 14.000 1.200 37.000 1.000 412.000000 108.000000 A legkevésbé ismertek a kontinentális sós tavak, amelyek majdnem annyi vizet tartalmaznak, mint az édesvizi tavak. Megkülönböztethetőek a kissé sóstól egészen a magas sótartalmúakis. Néhányuk sósabb, mint a tengervíz Legtöbbjük nagy kontinensek belsejében alakult ki az édesvíz elpárolgásával. Ilyen pl. az Egyesült Államok Utah államában található Nagy Sós tó (Great Salt Lake). A sós tavakban, amelyeket athalassohalinoknak nevezünk, a Ca, Mg, SO 4 -ionok bepárlásából származó sók vannak túlsúlyban. Néhány sós tó 8 - beleértve a legnagyobbat - tengermaradvány. Legnagyobb mennyiségben Na és Cl- ionokat tartalmaznak. Több, mint egy millióra becsülik a tavak számát a Földön, amelyek kicsik és édesvizűek. A világ legnagyobb tava - mind területileg, mind

térfogatilag - az óriási és sós Kaszpi-tenger, amely a hajdani Szovjetunió és Irán határán található. Ezt követik a sorban az Egyesült Államokban található Felső-tó és a Kelet-Afrikában található Viktória-tó, amelyek a Kaszpi-tengernél kisebb területűek. Mélység szerinti osztályozásuk nagyon különböző rangsorolást tesz lehetővé. A mindössze 54 km2 területű, viszonylag kicsi Kráter-tó a mélység szerinti rangsorolás alapján a nyolcadik a világon. 3.2 A vízi ökoszisztéma 9 Vizek morfológiai felosztása A hidroszféra vagy vízöv egyike a Föld külső zónáinak, amely magában foglal minden kis sűrűségű és mélységű, de különböző fizikai állapotú vizet. A Föld teljes 510 km2-éből 71 % vízzel borított, bár a kontinentális területek vize csak 2,5 millió km2-t jelent. Az emberi életben ez a szárazföldi víz és az atmoszféra párája az, amely a legfontosabb szerepet játssza, mivel ezek állandóan

táplálják és megújítják a vízkészleteinket (Felföldy 1981). A hidroszféra vizének fő tömege, több, mint 97 %-a jelenleg a tengerek és óceánok sós, és félsós vizeként van jelen, míg csupán 3 %-a található meg mint édesvíz vagy szárazföldi jég, figyelmen kívül hagyva a kémiailag kötött vizeket. A Föld teljes vízkészletéből 9 millió km2-re becsült felszíni szárazföldi vizek, vagy édesvizek két csoportba oszthatók a hidrológiai jellegzetességeiknek megfelelően: állóvizek és folyóvizek. A morfológiai tulajdonságaik alapján a felszíni állóvizek lehetnek még mély, vagy sekély vizek. A mély vízterek, beleértve a nagy tavakat, mély tavakat és tengerszemeket, jellemezhetők a nyílt vízterületek, vagy pelágikus régiók (P) dominanciájával a vízparti terület, vagy litorális régiókkal szemben. A mély vízterek vízoszlopa rétegeződhet epilimnion, metalimnion és hypolimnion régiókra. Az átvilágított részét

a vízoszlopnak fótikus, vagy trofogén rétegnek nevezzük, amely lényeges az autotróf szervezetek fotoszintéziséhez. A mélyebb, nem megvilágított, afotikus vagy trofolitikus rétegben főleg heterotróf szervezetek élnek, amelyek a felsőbb, fótikus rétegből érkező szerves anyagot fogyasztják, és bontják le. Ezen rétegek szélessége nagyban függ a vízterek geológiai helyzetétől, úgymint a méretüktől, a környezetüktől, vízminőségüktől, flórájuktól és faunájuktól. Az édesvizek pelágikus régióját gyakran limnikus régiónak hívják. A sekély vízterekre és a vizes élőhelyekre, a mély vízterekkel ellentétben, a parti tájék vagy litorális régió döntő aránya a jellemző, szemben a nyíltvízi tájjal és ennek megfelelően L > P morfometriai összefüggés adható meg. A parti tájék döntő szerepére magyarázatot az egyes vizek kis mélysége szolgáltat és ezekben a sekély vízterekben ill. vizes élőhelyek esetében

az igazi pelágium gyakran hiányozhat. A sekély vízterekre jellemző, hogy a parti tájék döntő része növényzetmentes és a sekély vízoszlopban a planktonikus életforma (L p ) a meghatározó, ezzel szemben a vizes élőhelyek sajátossága, hogy a parti tájék vízinövényzettel borított, azaz a terület fitálisként (L f ) adható meg. Az előzőekben leírt összefüggések alapján sekély víztereknek tekintjük azokat a vizeket, amelyekre érvényes, az L p > L f viszony, ha azonban az arányra ennek fordítotja érvényes, azaz L p < L f , akkor vizes élőhelyekről (wetlands) beszélünk. A sekély vízterekhez soroljuk a sekély tavakat, amelyek sajátossága a nagy vízfelület és a csekély vízmélység (általában 3-6 m mély). Szintén ebbe a víztér típusba tartozik a közepes (legfeljebb néhány km2) nagyságú vagy kisebb területű tócsa, amelynek a medre teljes terjedelmében igazi litorális 10 jellegű és területének több mint

1/3-át hinaras borítja. A vízforgalma labilis, esetenként ki is száradhat. A fertő nagy vagy közepes kiterjedésű, sekély (átlagosan 1-2 m mély) területének több mint 1/3-a dús mocsári növényzettel borított. Vízforgalma szélsőséges lehet és sekélysége révén a dús mocsári növényzet jellemezheti. A vizes élőhelyek, vagy a gyakran használt angol szóval, a wetland-ek jellemzője, hogy a litorális fitál minden esetben nagyobb, mint a parti tájék azon része, amelyre a planktonikus életforma a jellemző (L f > L p ). A fogalom használata történhet egészen széles értelemben, mint a Ramsari meghatározás ("Ramsar" Convention, 1971) és az ausztrál értelmezés (Paijmants et al., 1985), de tapasztalható törekvés egy szűkebb, operatívabb kategorizálásra is (Cowardin et al., 1979; Gopal & Sah, 1995, etc) Előre kívánjuk bocsátani, hogy mi is a hazai viszonyokra jobban értelmezhető és főleg alkalmazható szűkebb

értelmezést fogadjuk el, természetesen tiszteletben tartva az ettől eltérő és az adott cél kívánta használatot is. Ismerkedjünk meg az eredeti angol nyelvű, Ramsari definícióval: ". wetlands are areas of marsh, fen, peatland or water, whether natural or artificial, permanent or temporary, with water that is static or flowing, fresh, brackish or salt, including areas of marine water the depth of which at low tide does not exceed six metres" (Scott és Jones 1995). A meghatározás a vonuló és költő madarak számára törekszik minden vizet megőrizni, ezért ilyen széles az értelmezés. A felsorolások és besorolások között nem mindig adható meg hierarchikus viszony, de egyet teljes mértékben elfogadunk, hogy a vizes élőhelyek lehetnek természetes vizes élőhelyek és az emberi tevékenységgel összefüggő létesített vizes élőhelyek, mint például a rizsföldek és bányatavak. A magyarországi földrajzi helyzet ismeretében sem a

brakkvizekkel, sem a tengerparti területekkel nem foglalkozunk, bár a természetes vizes élőhelyek esetében utalunk az IUCN álláspontjára, és az előzőekben felvázolt terminológiai rendszerünk alapján csak a kontinentális (édesvízi) felszíni állóvizekre szorítkozunk. Cowardin et al. (1979) közleményükben meghatározták a vizes élőhelyeket, mint ". a terresztris és vízi rendszerek (értelmezésünkben: vízterek) közötti átmenetet, ahol a talajvízszint általában a felszínen vagy annak közelében található és a medret (üledéket) sekély mélységben borítja víz". A vizes élőhelyek kritériumaként a következőeket fogalmazza meg az említett munka: • • • Legalább időszakosan a területen vízinövényzet (hydrofiton) éljen. Az alzat (mederfenék) vízzel itatódjon át. Alakuljon ki az üledék és a vegetációs időszak egy részében legyen vízzel borítva. Abban egyetérthetünk, hogy jelentős különbségek

lehetnek az egyes vizes élőhelyek között, de mielőtt hozzákezdenénk a hazai körülmények figyelembevételével elvégzett osztályozásra, ismerkedjünk meg jelentőségükkel. 11 A mély vízterekkel szemben a sekély vizek (sekély vízterek és vizes élőhelyek) a vízparti területek, vagy litorális régiók nagy arányával jellemezhetők, így itt az L > P morfológiai összefüggés a lényeges. A vízterek esetében a litorális zóna játssza a döntő szerepet, mivel ezeknek a sekély vizeknek kicsi a mélységük, vagy néha még a valódi pelágikus régió is hiányzik. Amikor a sekély vízterek megkülönböztető tulajdonságait megvizsgáljuk, azt találhatjuk, hogy a legtöbbnek litorális régiójából hiányoznak a vízinövények, és a sekély vízterek vízoszlopában dominál a planktonikus életforma (L p ), míg a vizes élőhelyek litorális régiója vízinövényekkel borított, ezért ezek fitális régiónak (L f ) tekinthetők. Az

életformák fenti felbontása alapján a sekély víztereket az L p > L f arány jellemzi, míg a vizes élőhelyekre ez az arány fordított, így amikor L p < L f , akkor vizes élőhelyekről beszélünk. A sekély vizek kategóriája magában foglalja a sekély tavakat is, amelyeket a nagy vízfelülettel és kis vízmélységgel (általában 3-6 m) lehet jellemezni. Néhány más víztípus is tartozik ehhez a víztér-kategóriához, mint a középméretűek, vagy kicsik (nem több, mint pár km2-es kis tavak - tócsák) teljesen litorális mederjellemzőkkel, és olyan felszínnel, amelynek az 1/3-a nádassal borított. Az álló- és folyóvizek különböző tagolódásait a meder morfometriai és fizikai, kémiai, biológiai kölcsönhatásai határozzák meg. Ezek az összetevők egyszerű módját nyújtják annak, hogy a vizek sok fontos tulajdonságát leírják. A morfometria a víz alatti meder alakjára vonatkozik A fizikai struktúrát a fény és

hőmérséklet megoszlása, a hullámzások és áramlások határozzák meg, és váltakoznak naponként és évszakonként. A kémiai szerkezet a kémiai anyagoknak, mint a tápanyagok és az oldott oxigén egyenlőtlen eloszlásából adódik. Az élő szervezetek eloszlása ezekre az abiotikus komponensekre vetített (azt az eloszlást, szerkezetet követi). A vízgyűjtő terület és a légköri gyűjtőterület jellemzői és fontos meghatározó tényezők a vizek szerkezetében, főleg a tápanyagkörforgásban betöltött szerepüknek köszönhetően. Az állóvizek teljesen geológiai jelenségek kapcsán keletkeznek a természetben. Az egyszer már kialakult medence elmúlásra van ítélve a konkáv tulajdonsága miatt, mivel üledékkel töltődnek fel, így szükségszerűen a megszűnés felé tartanak. Így egy tó átéli a fiatalkori állapotot az érettségig, az öregedést és a halált, amikor a meder végül is feltöltődik. A folyamat nem szükségszerűen

követi ezt a folyamatos sorrendet, megfiatalodási fázisok néhány tó esetében ismeretesek. Végül is vizes élőhelyek ott fordulnak elő, ahol a vízzel töltöttség lesüllyedése egyszer előfordul. Ilyen esetekben a szárazföldinek a megelőző szukcesszió állapotai jelentkeznek. Az óriási és mély tavak távol lehetnek még az elpusztulástól, ami az elsekélyesedés következménye. 12 3.3 Tavak 3.31 Általános tulajdonságok A víz alatti szintvonalaknak, a vizek alakjának és geológiai eredetének ismerete az állóvizek morfometriájának a szerepe. A mély víztestek morfometriája alapvető a struktúrájához, pl. a mély, meredek oldalú tavak teljesen különböznek majdnem minden tekintetben a sekély vizektől. Ugyanakkor fizikai, kémiai és biológiai faktorok egymásra hatása alakítja ki a tómedret, létrehozva egy látható struktúrát a víz belsejében. Ez a struktúra kitart a víz folyamatos mozgása ellenére, ami minden vízi

ökoszisztéma jellegzetessége. A tavak viszonylag állandó vize elvezet a lenitikus környezet elnevezésükhöz, ellentétben az áramló vagy lótikus rendszerekkel, mint amilyenek a folyóvizek. A tómeder, ellentétben a vízgyűjtő medencével, az a rész, amelyik vizet tartalmaz. A környező terület topográfiája nyújthat felvilágosítást a tómeder morfometriájáról, de a részleteket, mint a mélységet és a fenék kontúrvonalát szondázással kell felmérni függőón vagy ultrahanggal működő műszer (echográf) segítségével. Egy részletes morfometriai térkép beszerezhető, de gyakran, meglepően sok esetben ezen információk hiányoznak, nem megfelelőek, vagy elavultak az üledékképződésnek köszönhetően. A tó morfometriai méretei a leírás hasznos eszközeit nyújtják, és a tó felületét (A) planiméterrel mérik egy térképről, vagy légi felvételről, amely magában foglalja a vízfelszínnek a közepes tengerszinthez viszonyított

tengerszint feletti magasságát. A felület a legtöbb mérsékelt égövi tó esetében eléggé állandó, kivéve komoly aszályok idején. A trópusi vagy száraz klímán azonban a felület drámaian változhat az évszakokkal, és a nedves és száraz években. A vízmennyiség gyakran lecsökken nyáron, nagy változásokat produkálva mind a felületben, mind a térfogatban. A térfogat (V) kiszámítható a víz alatti szintvonalak használatával, összegezve minden egyes mélységi vonal között található különböző rétegek vizének térfogatát. A térfogatot legalkalmasabb köbméterben vagy köbkilométerben megadni. A tó átlagmélységét (z) megkapjuk, ha a tó térfogatát (V) osztjuk a felszínének a területével (A). Másik gyakran használt morfometriai kifejezések: a maximális mélység (z max), és a partvonal hosszúsága. Egyik leghasznosabb módja az adatok bemutatásának a hipszografikus függvény használata, a mélységet ábrázolva a

függőleges tengely mentén, a térfogatot vagy a felületet pedig a vízszintes tengely mentén. Ezek az ábrázolások jelzik a tó térfogatát, vagy felületét bármely kívánt mélységben. Ezek alapvetők a vízmennyiség szabályozásához, mivel a legjobb mód kibocsátani vagy megtartani egy ismert térfogatú vízmennyiséget az, hogy lecsökkentjük vagy megemeljük a könnyen megmérhető vízszinthez képest. A part tagoltsága (D L ) a partvonal egyenetlenségét fejezi ki, és a tó felületével azonos területű kör kerületének és a partvonal hosszúságának a 13 hányadosával fejezik ki. Minél egyenetlenebb a partvonal, annál nagyobb a D L értéke. Egy üres tó természetes befolyásával történő feltöltéséhez szükséges időt a víz tartózkodási idejének nevezzük. Ezt a térfogatnak a befolyás vagy a kifolyás sebességével való osztásával számítják ki. Ez egy fontos paraméter a tó-szennyezéses tanulmányokban, és a

tápanyag-dinamikai számításokban. Ezt főleg a tó befolyása és a meder morfológiája közötti kölcsönhatás határozza meg. Egy nagy, mély tó esetében közepes vízbefolyás mellett hosszú a víz tartózkodási ideje, de egy kicsi, sekély tónak ugyanilyen befolyási mennyiség mellett csak rövid tartózkodási ideje van. A tápanyag-visszatartási idő némileg különbözhet a víz tartózkodási idejétől, mivel az ülepedés és újrakeveredés folyamata megy végbe a tavakban. Például télen az oldható tápanyagoknak, mint a nitrátnak vagy a foszfátnak hasonló tartózkodási idejük van, mint a vízmolekuláknak. Tavasszal ezeknek a tavon való áthaladása késleltetett, mert egy részüket a tóban lévő algák kivonják. Később, az év során a nitrogén és a foszfor egy része az elbomláskor felszabadulhat, és a tóból eltávozhat, de néhány alga által tartalmazott tápanyag állandó jelleggel az üledékben maradhat. Más komponensek

partikulák formájában érkeznek a tóba, lesüllyednek, és állandó üledékké válnak. A részecskéknek és a kémiai anyagoknak a tartózkodási ideje így magától az anyagtól (minőségétől) és a biotikus és abiotikus kölcsönhatásaitól függ. A felszíni állóvizeknek két fő régiója van, a tengeri környezettel analóg módon. A litorális zóna a parttól kicsit feljebbi locsolási zónától és a hullámok hatásától egy olyan mélységig terjed, ahol nyáron a jól kevert felszíni melegvíz eléri a tó fenekét. Azoknak a szervezeteknek, amelyek ebben a zónában élnek, el kell tudniuk viselni az erős hullámzást, és a legtöbbjük sziklákhoz vagy növényekhez szilárdan kötődik. A sekély litorális zóna gyakran a növény- és állatpopulációk tömkelegét tartalmazza, bár a túl sok fény, és a sziklás, vagy éppen a mobilis homok-szubsztrátum megakadályozhatja a növény hozzákapcsolódását. A litorális zónán túl húzódik a

nyílt víz, a pelágikus vagy limnikus zóna, amely a tófenékkel és a tóparttal való kapcsolat hiányával jellemezhető. Azok a szervezetek, amelyek a pelágikus zónában tartózkodnak, adaptálódniuk kellett az úszásra vagy a lebegésre, máskülönben a fenékre süllyednek. A fénymennyiségre alapozott fényzónák a mélységben kialakítják a tó struktúrájának fő elemét. A felső napos vízréteg képezi a fótikus vagy eufotikus zónát, amely a tó felszínétől tart lefelé addig, ahol a fényerősség a felszínhez képest kb. 1%-ra csökken Nappal a fótikus zóna a növények által termelt nettó oxigén régiója. Éjjel a fotoszintézis megszűnik, de az állatok és növények respirációja folytatódik, és az oxigénszint lecsökkenhet. A litorális és a pelágikus zóna felső része a fótikus zóna. 14 Az afótikus zóna a fótikus zóna aljától a tó fenekéig terjed. Ebben a zónában a fényerősség szintje túl alacsony a

fotoszintéziskor. A légzés azonban minden mélységben folytatódik, így az afótikus zóna mindig oxigént fogyaszt. Ezt a régiót profundális zónának is hívják, mivel ez általában mély. A fótikus zóna alsó határvonala a fényintenzitás és a víz átlátszóságának változásával együtt napszakonként és évszakonként változik. Például, a fótikus zóna csökken, ha az átlátszóság csökken az algavirágzás vagy a lebegő anyag miatt. Az átlátszó vizű sekély tavaknak és a vizes élőhelyeknek gyakran nincs szublitorális, profundális, vagy afótikus zónájuk. A nagy makrofita vagy az algaszaporulat beboríthatja a teljes vízteret, és a teljes vízoszlop megfelelően megvilágított ahhoz, hogy a fotoszintézis lejátszódhasson. Ellentétben a sekély átlátszó vizekkel, a kis átlátszósággal rendelkező sekély vizeknek gyakran van afótikus zónájuk, ahol nem fordulhatnak elő növények. A lebegő anyag és az algák okozta

zavarosság árnyékolja a gyökerező növények hajtásait már a part közelében, az alacsony mélység ellenére is. Magának a víztömegnek van egy jellemző vertikális hőmérsékleti tagolódása, ami a meder alakjától függ. Hőrétegződés idején három vertikális zóna található a mérsékelt övi tavakban. A felső, melegebb vizet epilimnionnak, a középső részt, ahol a hőmérséklet a mélységgel nagymértékben változik (termoklin) metalimnionnak nevezik, és a legmélyebb részt hipolimnionnak. Az epilimnion minden része könnyen mozoghat, és a kevert réteg lehet nagyon mély, vagy meglehetősen sekély, az évszaktól és bármely adott napon a szél, valamint a nap közötti kölcsönhatástól függően. Nyáron az epilimnion minden része kevert réteget képez. Ősszel és tavasszal a teljes vízoszlop kevert a felszíntől a fenékig, a szél általi felkeveredést télen a jégtakaró akadályozza meg. Lehetséges, hogy a sekély tavak

egyáltalán nem mutatnak hőrétegzettséget, az egész tó többé-kevésbé állandóan fel van keverve. Mivel a vízoszlop szerkezetét a hőmérséklet határozza meg, ezért a víz sűrűségében is tükrözi a különbségeket. A melegebb, kevésbé sűrű vízréteg úszik a felszínen, a hidegebb, sűrűbb víz a fenékre süllyed, és van egy, a sűrűségét gyorsan változtató zóna a kettő között. Bár az epilimnion meleg vizét a viharok felkeverik, kevés energia közvetítődik a termoklin rétegen át a hideg, nyugodt hipolimnionhoz. A stabil hőrétegződés nagyon fontos az oldott kémiai anyagok, a gázok és az élőlények megoszlásának meghatározásában. A kémiai anyagok, különösen a tápanyagok megoszlása adja a harmadik elemét a tó szerkezetének. A hőrétegződés kialakulása után a tápanyagok gyakran elkezdenek kimerülni az epilimnionban, vagy fótikus zónában, mialatt ezzel egyidőben változatlan marad, vagy még fel is halmozódik a

hypolimnionban vagy afótikus zónában. A hőmérséklet analógiája alapján azt a vízmennyiséget, amelyiknél gyors változás történik az anyagok koncentrációjában kemoklinnek nevezik. Néhány tóban a kemokline állandó sajátság, de általában a kémiai rétegződés határozza meg. A nagyon nagy tavaknak, mint a Felső-tónak, a Tahoe-tónak, vagy a Tanganyika-tónak Afrikában, lehet egy olyan kémiai 15 rétegződése, ami független a hőmérséklettől, és a mikrobiális folyamatoktól függ. Ritkán, a jól kevert litorális zónában a kémiai alkotóelemeknek van valamilyen vertikális rétegződése. Mindamellett létrejöhet a tápanyagok vízszintes zonációja is legmagasabb koncentrációval a part közelében, és a sekély helyeken. A litorális zóna és a sekély tavak medre jó élőhelyet biztosít a fenéklakó szervezeteknek, amiknek a táplálkozása, üledék turkálása, kiválasztása elősegíti a tápanyagok újrahasznosulását az

üledékből. Ha a partvonalnak sok-sok öble és kiugró része van (azaz a D L érték nagy), akkor a nyílt víz kapcsolata a parttal és a fenékkel nagyobb lesz. Ez okozza a tápanyagoknak, a foszfornak, a nitrogénnek, a fémeknek és a nyomelemeknek a beoldódását a tó vizébe, növelve a koncentrációjukat azokban a parti régiókban. A tavak kémiai szerkezetének függőleges alkotóeleme szezonális, és a sűrűségében stabil vízréteg jelenlététől függ. A horizontális komponens egy éven át jelen lehet, és a tófenéknek, illetve peremének hatásából ered. A legtöbb szervezet meghatározható a legáltalánosabb élőhelye alapján. A halakat és a lebegő növényeket kivéve a tavi élőlények észrevehetetlenek a hétköznapi megfigyelő számára, de egy mikroszkóp használatával láthatóvá tehető, hogy apró élőlények miriádjai élnek a nyílt vízben. A plankton (a görög "vándorló" kifejezésből ered) a hullámoknak és az

áramlásoknak kiszolgáltatott lebegő, vagy gyengén úszó élőlények összessége. Ennek a csoportnak az állatait zooplanktonnak hívjuk. Jelen vannak planktonikus baktériumok, gombák, és vírusok is, de ezeket általában oldott partikulákként azonosították. A pelágikus zónában élő, erősebb, a vízben függőleges helyváltoztatásra, úszásra képes állatok, mint amilyenek a halak, alkotják a nektont. Speciális élőlényközösség a neuszton is, aminek a víz felszíne nyújt teret. A neuszton egyik része a pleuszton, amit nagyméretű, a felszínre kiterülő, szél által mozgatott élőlények alkotnak. Európai tavakon a Nymphaea alba (fehér tavirózsa), mint nagy vízi makrofita gyakori komponense lehet a pleusztonnak, a kisebb vizes élőhelyeket teljesen be is boríthatja. A folyadék és a szilárd fázis (víz-üledék) határán található élőlények terminológiája a következő: a folyadék-szilárd határhoz kötődő élőlények benton

(Marlier, 1951), a fenéklakó (üledékben élő) élőlények - bentosz (Haeckel, 1891), fitobentosz, zoobentosz, stb., a szilárd fázis felületén élők perifiton (Behning, 1924), vagy biotekton (Margalef, 1955), fitotekton, zootekton, stb. Azokban a magyarországi sekély vizekben, amelyek fenekén lehetséges növényi élet, a fitobentosznak fontos szerepe lehet. A parti élettáj életformái között fontos az algabevonat, amelynek erős alzatául sziklafelszínek, vagy 16 magasabbrendű növények szolgálnak. A magasabbrendű növények, mint vízi makrofiták, leginkább a tavak homokos, vagy iszapos parti zónájában dominálnak, ha a hullámverés nem tépi ki ezeket. Az algákból, baktériumokból, gombákból, állati egysejtűekből és kisméretű szövetes állatokból álló, bevonatot képező mikroszkópikus élőlények egész közösségét perifitonnak nevezik. A perifiton közösségek érzékenyek a környezeti változásokra, ezért a vízminőség

kiváló bioindikátorai. A tavak fenekéhez kötődő élőlényeket bentikus élőlényeknek, ezeket együtt bentosznak nevezik. Ide tartozik minden olyan életforma, ami a mederfenéken található, tekintet nélkül arra, hogy ezek litorális, szublitorális, vagy profundális zónában találhatók. Azokat, amelyek a tófenéken élnek és mozognak, mint pl. a folyami rák és a szitakötőlárvák, epibentikus élőlényeknek hívják, azok, amelyek beássák magukat az üledék felszíne alá, mint a vízi férgek és néhány rovarlárva, infaunaként ismeretesek. 3.32 A tavak vízgyűjtő területe Egy tó vízgyűjtő területének mérete, partja, geológiai összetétele és éghajlata befolyásolja a tóban szuszpendált, vagy oldott, vagy az üledékben lerakódott ásványi anyagok mennyiségét és minőségét. A földművelők tudják, hogy Skandinávia és Skócia gránit alapkőzetű medencéi terméketlenek, és ugyanez igaz a tavakra. Ezzel ellentétben a

délebben, jégzajlásos, üledékes alapkőzetű területeken levő tavak nagy alga- és halprodukcióra képesek. A vízgyűjtő terület és a vízfelszín területének aránya szintén fontos, a tavak nagy termékenysége gyakran áll kapcsolatban a nagy vízgyűjtő területtel. Az éghajlat is befolyásolja az üledék- és szervesanyag-transzportot. A mérsékelt égövön az év nagy részében hull csapadék, de ritkán szakad igazán az eső. A csapadék ilyen eloszlása folyamatos növényzeti borításhoz vezet az erdők és a füves területek esetében egyaránt. Ez a kismértékű természetes talajerózió egyik oka. Ezzel szemben a szemiarid klímájú területeken kevés alkalommal és komoly mennyiségű csapadék hull. Itt a borítás nem folyamatos, a talajerózió gyakran kiterjedt, és az üledék könnyebben jut a vízgyűjtőből a tóba. A talajrészecskék felületén abszorbeálódó, általában sók formájában szállítódó tápanyagok, mint a foszfor

vagy a vas, szintén könnyebben mozognak szemiarid klímán. Ezzel szemben a nitrogén, a szilícium, vagy a kén, általában tiszta és nagy hordaléktartalmú víz által egyaránt könnyen mozgatható, kémiailag oldott formában van jelen. A nitrogén fő forrása az esővíz, a foszforé a talajerózió minden víztest esetében. A tavak szemiarid klímában a foszfát felesleg és a nitrogén-limitáltság felé, míg mérsékelt klímában a nitrátfelesleg és a foszfor-limitáltság felé tartanak. A nyomelemek, vagy a szilícium mennyiségét inkább a terület geológiája, mint a klíma határozza meg. 17 A savas esők elsődlegesen a vízgyűjtőn keresztül hatnak a tavakra. Az esővízben és a szilárd részecskéken található kénsav és salétromsav közvetlenül a tóba juthat, vagy alkálikus, mésztartalmú talajok pufferolhatják ezeket. A savasságnak még közvetlen mérgező hatása is lehet a tó élőlényeire a vízgyűjtő talajaiból történő

alumínium-ion felszabadítás és a tóba szállítás miatt. Az éghajlat is befolyásolja a savas esők által okozott kárt. A hóolvadék pH-ja alacsonyabb, mint azé a vízé, ami áthaladt a talaj pufferrendszerén, ezért a hűvös területeken a tavakba inkább folynak nagyon alacsony pH-jú vízfolyások, mint azokon a területeken, ahol nincs hófelhalmozódás. Az elfolyás nélküli édesvizű tavak a párolgás miatt sós tavakká válhatnak, és a klíma szárazodásával teljesen ki is száradhatnak. A sós tavak, így a beltengerek is, majdnem annyi vizet tartalmaznak, mint az édesvizű tavak. A legtöbb ilyen tó az óceántól távol, általában magashegységek csapadékárnyékos oldalán helyezkedik el. Sós tavak találhatók, pl a Himalájától északra, Kelet-Ausztráliában, Kanada középső részén, Nevada és Utah államokban és Észak-Amerika nyugati-parti sivatagjaiban. A kémiai anyagoknak az üledékből, vagy a vízgyűjtő terület eróziójából

és kilúgozásából származó természetes források mellett mezőgazdasági, erdőművelésből származó és városi forrásai vannak. Ezek a források nem csak a legtöbb tavi medence morfometriáját változtatják meg a feltöltődés során, hanem azok kémiai környezetét is módosítják. A városi és mezőgazdasági erózió olyan jelentős lehet, hogy néhány kisebb tó és víztározó medrét tízévenként kotorni kell. Az emberek legfőbb hatása a vízgyűjtő területre az erózió általi szennyezés, a mérgező anyagok gondatlan lerakása és a tápanyagok jelenléte a szennyvizekben. 3.33 Nagytavak és kistavak Sok definiálás és újradefiniálás tárgya az, hogy hol ér véget egy kistó, és hol kezdődik a nagytó. Welch (1935) szerint a nagytónak, mint víztérnek, kell, legyen kopár locsolási övezettel rendelkező partja. Forel (1892) a kistavat sekély mélységű tóként határozza meg. Ez a meghatározás alkalmatlannak tűnik olyan tavak

esetében, mint az afrikai Chad-tó, vagy a kanadai Winnipeg-tó, amelyek nagy kiterjedésűek, de nagyon sekélyek. Welch kistó definíciójában fontos a magasabbrendű vízinövényzet jelenléte. Az osztályozása nagytónak tekintené az összes sekély kontinentális vizet, tekintet nélkül a mélységre és a kis méretre. A mi álláspontunk szerint a precíz definíció nem lényegbevágó, de a tótipizálás alkalmazható a definíciók ötvözete segítségével. A nagy tavak esetében a szél hatása döntő a keveredésben, míg kistavaknál a gyenge konvektív keveredés dominál. Új definíció szerint a kistavak sekély, ember által létesített állóvizek, de gyakran van hőrétegzettségük, és jelentős a gyökerező, vagy úszó vízi növényzet jelenléte. Ezt a definíciót alkalmazva a Chad- és Winnipeg-tó 18 nagytó, és az ismerős, fák által árnyékolt tavacskák nem azok. A tundrán gyakori sekély vízterek, amik erős szél általi

keveredésnek vannak kitéve, inkább hasonlítanak a nagytavak litorális zónájához, mint a kistavakhoz. 3.34 Sekély tavak, mély tavak A vízmélység szerepe A vizek mélysége lehet csupán néhány centiméter, vagy akár nulla is, mikor a száraz területeken lévő tavak, szezonálisan kiszáradnak. Léteznek azonban akár több száz méter mélységűek is. A víz mélységét részben azon tényezők határozzák meg, amelyek részt vesznek a tómeder kialakításában, de fontos még a tó nagysága is, amelyet a felhalmozott üledék csökkent. A legtöbb terület vízellátottságában azonban a klimatikus változások azok, amelyek időről-időre a legfőbb módosulásokat okozzák. Nincs szigorú összefüggés egy meder átlagos mélysége és kialakulásának módja között, bár a nagyobb vizek általában mélyebbek is. A földmozgások során a kéregdarabok oldalra történő mozgásával jöttek létre az Afrikaiárokban lévő nagyon mély tavak, mint a

Tanganyika és a Malawi-tó, ugyanakkor a nagyon sekély Nakuru és Hannington-tó is itt található. A mérsékelten mély Viktória-tó és a nagyon sekély Chilwa-tó is enyhe, helyi területsüllyedésnek az eredményei, amelyet valószínűleg a lemezmozgások utáni benépesülés idézett elő. Az utolsó eljegesedés alatt a kontinentális jégmozgások vájták ki a mély Felső-tavat és a Kanadában, Új-Angliában, és Közép-nyugat- Amerikában lévő kis tavak tízezreit. Az ember által emelt gátak hozták létre a nagy kiterjedésű, mély tavakat, mint a Kariba, a Nasser, és számtalan, 1-2 méter mélységű kis tavat Afrikában és Ázsiában mindenütt. Az üledékréteg felhalmozódását is sok tényező befolyásolja. Azok a tavak, amelyeket gleccserekből származó patakok tápláltak, finom szervetlen "kavicslisztből" évente centimétereket halmoztak fel, amelyeket zavaros, opálszínű patakok szállítottak. Más tavak azonban a milliméter

törtrészének megfelelő mennyiséget teríthettek csak le. A nagy vízgyűjtő területek magas üledékrétegeket eredményeznek, ha a medrek, amelyeket táplálnak kicsik, vagy ha a csapadék egy periódusra koncentrálódik, és nagyon eróziós hatású. A vízgyűjtő területek bolygatása, megzavarása, például a természetes növényzet kiirtásával, az üledékréteg megnövekedéséhez vezet, és így a nagyobb fitoplankton produkció nagyobb szervesanyag-felhalmozódással jár. A tavakban a középső szedimentációs réteg vastagsága évente egy és tíz milliméter között változik, ezért csak hosszú távon okoz lényeges különbséget a legtöbb átlagos mélységű tónál. Sekély tavak 19 A beszivárgó vízzel vagy a légkörből, különböző anyagok kerülnek be a tavakba, patakokba. Ezek eltávoznak a rendszerből gázok formájában a légkörbe, oldott állapotban az elfolyásokkal, vagy mint az üledékben lerakódott apró részecskék,

szemcsék formájában. Meglepő lehet az utóbbiról, mint a rendszer veszteségéről beszélni, de sok értelemben így van. Bár az anyagok felszabadulhatnak az üledékből, egyensúly esetén azonban több anyag rakódik le, mint amennyi felszabadul. Ez, és az elfolyások miatti veszteségek az okai annak, hogy évről-évre az anyagok nem tudnak olyan hosszú ideig akkumulálódni a vízben, mivel a vízgyűjtő területekről és más forrásokból történő szállítás állandó marad. Kivételt képeznek ez alól azok a tavak, amelyeknek nincs elfolyásuk. Azokban a tavakban, amelyek túl sekélyek ahhoz, hogy rétegződjenek, az üledék felszíne anaerobbá válhat nyáron, hogyha a magas hőmérsékleten felgyorsult dekompozíció számára elegendő mennyiségű szerves üledék anyag áll rendelkezésre. Bizonyos körülmények között a foszfát és más tápanyagok felszabadulhatnak, és így elérhetővé válnak a fitoplankton számára, az üledék fölötti

vízoszlopban. A tavakban, az oxido-redukciós folyamatokra érzékeny anyagok, üledékből való felszabadulása, a könnyen lebomló szerves anyagoknak, a meder felszínére történő kiülepedésétől és a baktériumok lebontásától nagymértékben függ. A kiülepedés a felső vízrétegek produkciójából történik, amelyhez viszont nélkülözhetetlenek külső terhelésből származó tápanyagok. Az üledék felszíne így azoknak a tápanyagoknak lesz az ideiglenes raktára, amelyek külső terheléssel jutottak be. Ha csökken a külső tápanyagbejutás, csökkenhet a fitoplanton produkció, és emiatt a könnyen lebontható, kiülepedő szerves anyagok mennyisége is kevesebb lesz a mederfenéken és a baktériumok kevesebb újra felvehető tápanyagot tudnak felszabadítani. A tápanyagokból óriási tartalékok is felhalmozódhatnak a tavak üledékében, és ha az iszap befedi akkor ezek is kivonódnak az adott rendszer anyagforgalmából. Ezek az alapelvek és

folyamatok rendkívül fontosak ahhoz, hogy meg tudjuk állapítani, vajon emberi beavatkozással, szennyezéssel megváltoztatott tavi vízminőség esetében visszaállítható-e a korábbi állapot. Mély tavak Az anyagok üledékbe való bekerülésének "csapdába esésének" fő oka, elsősorban fizikai-kémiai természetű. Nagyobb mennyiségű üledék a tófenék, vagy nagyobb folyók mederalján ott található, ahol az örvénylés okozta felkeveredés a legkisebb. Az örvénylést a felszínen a szél idézi elő Még akkor is, ha az oldható ionok felszabadulnak és bejutnak az üledék átitató (interszticiális) vizébe, kevés esély van arra, hogy összekeverednek az üledék feletti vízoszloppal. Egyszerű, külső diffúzió játszódik le, amely egy nagyon lassú folyamat, és amely biztosítja a külsőhöz képest jelentéktelen belső terhelést. Az anyagok 20 oldhatatlan formában felhalmozódhatnak az üledékben. Például, a szabad foszfát

ionok az interszticiális vízben, mint Fe(III) és más fémek vegyületeiként kicsapódnak a meder felső rétegében. A felső üledékrétegek általában aerobok, mivel az oxigén diffúzióval vagy keveredés útján be tud jutni az üledék feletti vízoszlopból. Ilyen körülmények között az oldhatatlan vas és más fémkomponensek egy barna színű "kérget" alkotnak, míg az alatta levő anaerob üledék sötétebb, gyakran fekete színű. Azoknak az anyagoknak a felszabadulása, amelyeknek az oldhatóságát részben az üledék (Fe, Mn, foszfát, stb.) oxidációs állapota határozza meg, akkor következik be, amikor az üledék feletti vízben elfogy az oxigén, de az állapot még nem szükségszerűen teljesen anaerob. Ezek az anyagok így a deoxigenált hipolimnionban fognak felhalmozódni nyáron, de mivel a hipolimnion és az epilimnion nem keveredik egymással, ezek nem hozzáférhetők a tó felső, megvilágított részében élő fitoplankton

számára. Az őszi keveredési periódusban, a hipolimnionban lévő tápanyagok az egész vízoszlopban összekeverednek, és úgy tűnik kismértékben befolyásolják a fitoplankton növekedését, két okból is. Egyrészt, mivel újra aerob körülmények közé kerülnek, az oldhatatlan komplexek közül néhány átalakul és oldhatóvá válik, másrészt pedig azok, amelyek elkerülik a kicsapódást, felhígulnak a keveredést követően, a vízgyűjtő területről befolyó vízmennyiség hatásaként. Az alámerült vízinövények csak olyan mélyre hatolnak le a vizekben, ahová még elegendő mennyiségű fény jut le. Így egy sekély tóban - ahol más tényezők kedvezők - a tómeder nagyobb részén növényállomány található, szemben a mélyebb tavakkal. Az alámerült vízinövény-állománynak gazdag a gerinctelen faunája és búvóhelyet biztosít a ragadozók ellen, valamint ivadéknevelő helyként is szolgál néhány halfaj számára. A

vízinövényállományok a vízmozgás csökkentésével elősegítik az élettevékenységeik során keletkező anyagcseretermékek felhalmozódását, amely egy horizontális differenciálódást idézhet elő a meder vízkémiájában. Az eufotikus zóna alatt lévő "növény-mentes" üledék egy kevésbé diverz gerinctelen közösségnek ad menedéket, ami viszont nagy egyedszámú. Ennek a bentikus közösségnek, amelyben gyakran előfordulnak Diptera lárvák és kevéssertéjű gyűrűsférgek, a táplálék utánpótlása az üledék szerves anyagából történik, ezért nagymértékben függnek az eufotikus zóna termelésétől. 3.35 Az üledék szerepe és funkciója A vízinövény-állomány és az üledék bentonikus közössége közötti egyensúly nyilván függ a meder mélységeloszlásától, az eufotikus zóna mélységétől, ennélfogva pedig a fitoplankton-produkció mennyiségétől is. Ezt azonban a kulcsfontosságú tápanyagok szintjei

szabályozzák, és ezért a Vollenweidermodell paraméterei. Figyelembe kell vennünk egy másik befolyásoló tényezőt is, mégpedig azt a 2 m-nél kisebb vízoszlopot, amelyben az ott kialakuló, üledékben gyökerező, de a fotoszintetizáló vegetatív hajtásaikkal túlnyomóan a víz fölé emelkedő vízi növények élnek. 21 A nádas mocsarakban magas a produkció, így ezek nagy gerinctelen- és halpopulációkat tudnak fenntartani. Az alföldi folyók, különösen a trópusokon, szezonális kiáradásukkal egyben ki is terjesztik a vízi ökoszisztémákat, hiszen több négyzetkilométernyi vizes élőhelyeket hoznak létre az elárasztott sík területeken. A vízmélység számos módon lehetővé teszi a produktivitás meghatározását. Azt az egyszerű modellt, amely kifejezi az utóbbi fontosságát a halprodukció szempontjából, Ryder fejlesztette ki 1974-ben. Ez a modell összefüggésbe hozza a halállományt, a vízben oldott összes anyag

koncentráció arányával és átlagos mélységre vonatkoztat. Az összes oldott anyag aránya nagyjából kifejezi néhány anyag alapvető fontosságát, mint pl. a foszfor szerepét a produkció szabályozásában, miközben fordított kapcsolata a mélységgel talán tükrözi, hogy a mélyebb tavakban a kisebb arányú makrofita közösségek biztosítják a búvó- és ivadéknevelő helyeket. 3.4 Víztározók Víztározók ott épülnek, ahol a folyók a jellemző leggyakoribb felszíni vizek. A víztározók száma, és az általuk elárasztott területek mennyisége az utóbbi két évtizedben a társadalom vízigénye, az energiaszükséglet és a hajózható vízi utak igénye miatt jelentős mértékben megnőtt. Így a világ nagy területein, ahol rövid idővel ezelőtt nem léteztek természetes tavak, most jelentős számú nagy állóvíztér található. Az Egyesült Államokban, csak a Nagy Tavaknál, a víztározók által borított terület eléri a

természetes tavak borította terület nagyságát. A Nagy Síkság víztározói közül a Kansas-folyó vízgyűjtőjében elhelyezkedőt fogjuk majd példaként említeni. Első dolgunk a tavak és a víztározók összehasonlítása. Nyilvánvalóan látszik, hogy egy olyan tó, ami egy folyó gáttal történő eltorlaszolásával keletkezett, teljesen eltérő víztér, mint egy jégvájta mélyedésben képződött tó. A célunk a víztározókban lezajló események tanulmányozása, amihez felhasználjuk, a természetes tavak majd százévnyi kutatásának eredményeit. Sok ezek közül a tavak közül glaciális eredetű, pl. a Windermere-, az Erken-, a Douglas- a Lőrinc-, a Linsley- és a Mendota-tavak. Mivel a víztározók néhány tekintetben inkább hasonlítanak a folyókra, ezért talán nem is várhatjuk tőlük, hogy a tavi jellegek egész sorával rendelkezzenek. Bár a folyókra jellemző biológiai folyamatok kevésbé ismertek, mint a taviak. Neel (1963) és

Baxter (1977) a víztározók és természetes tavak sok különböző vonását mutatta ki. Mivel az adatok az általános összehasonlításhoz nem voltak elérhetőek, ezért az itteni állásfoglalás sokkal specifikusabb adatokon nyugszik. Az összehasonlításban felhasznált természetes tavakat Michigan állam glaciális tavai, a víztározókat a Kansas-folyó vízgyűjtőjének tározói jelentették. 22 Az összehasonlításban a víztározók tulajdonságainak megközelítésben a következőket ajánlhatjuk: • • • • feltárására első -Víztározók esetében a vízgyűjtő terület és a vízfelület aránya nagyobb, mint a tavaknál. Ez a feltűnő különbség arra utal, hogy a víztározókra nagy hatással van a folyó medencéjének sajátossága. A víz kicserélődési ideje (retenciós ideje) víztározók esetén sokkal rövidebb, mint tavaknál. Ez megint csak a folyókéhoz kapcsolja a víztározók karakterét. A víztározók

felületükhöz viszonyított mélysége kisebb, mint a természetes tavak relatív mélysége. Ez a tulajdonság azért fontos, mert a szél, ami a régió éghajlati tényezője, meggátolja a hőrétegződést, és az áramlások szuszpenzióban képesek tartani a finom szilárd részecskéket. A máshonnan származó (allochton) anyagok, amik lehetnek inorganikus részecskék, detritusz és bentikus algák, leginkább a főbb mellékágakból kerülnek be a víztározóba, és csak ritkán a kisebb mellékágakból, ahogy az a természetes tavak esetében tipikus. Ezek a tulajdonságok együttvéve (a víztározóban zajló folyamatokból adódóan) megkülönböztetett fontosságot adnak a folyók által a víztározókba szállított anyagoknak. A víztározók morfometriája és a befolyáshoz képesti orientációja ezeknek az anyagoknak a hosszanti gradiensét hozza létre. Ezekben a tanulságos esetekben a biológiai folyamatok széles skálájának szabályozó

mechanizmusait lehet tanulmányozni. 3.5 Folyók és patakok A folyóvizek fizikai szerkezete sokkal könnyebben megfigyelhető, mint a tavaké. Folyópartról szemlélve a lotikus, vagy folyóvízi környezetet a rövid távolságon belül előforduló élőhelyek változatossága tárul a szemünk elé. Átvágott hordaléktöltések, kis homokzátonyok, benyúló fák, öreg farönkök és nagyobb sziklák alkotnak miniatűr szigeteket a turbulens áramlásban. Közelebbről szemlélve nyilvánvaló, hogy az egyes szerkezeteket a víz sebessége és az aljzat geológiája nagyban meghatározza. A víz csillogva szóródik szét a kavicsos zuhogókon, ami csendes és mély, medenceszerű szakaszokkal váltakozik. Árnyékos körülmények között főként a lehulló falevelek szolgálnak a gerincteleneknek szerves szénforrásul. A folyók és patakok elkülönítése bizonytalan, akárcsak a nagy- és kistavak esetében, de a folyók nagyobbak, gyors mozgásúak, és gyakran

melegebbek. A folyóvízi környezetet szerkezetileg meghatározó legfőbb tulajdonság a gyors, egyirányú vízáramlás. A vízhozam (időegység alatt átáramló térfogat) és az áramlási sebesség (időegység alatt megtett távolság) az aljzattal kölcsönhatásban meghatározza, hogy a meder köves-e, vagy agyagásványokból és detrituszból áll-e. A legtöbb vízfolyás rendelkezik számos meghatározott fizikai tulajdonsággal, amelyek függőlegesen és vízszintesen rendszeresen ismétlődnek. A vízfolyás jelentős szakaszán vízszintes kanyarulatok alakulnak ki, legyen az a vízfolyás kicsi, vagy nagy, 23 hegyi, vagy síksági. A kanyarulatok azért alakulnak ki, mert a víz keresi a legkisebb energiájú útvonalat, és így a sodorvonal külső, erodálódó oldalán mélyebb és gyorsabb a vízáram, az ellenkező oldal sekélyebb, és ott üledéklerakás történik. A nagyobb folyók széles medréből, a kiterjedt kanyarulatokból az elhagyott

szakaszokon holtmedrek keletkeznek. A patakok periodikusan ismétlődő zuhogói és medencéi régóta izgatják a limnológusokat, mint ahogy arra lentebb utalunk. A patakok periodicitásának egyik hatása a rendszeresen ismétlődő kémiai ciklusosság, amit Edwood et al. (1981) tápanyagspirálnak neveznek A spirál olyan jellegű periodicitáshoz vezethet, mint amihez a hullámkeltő erőhatások széles spektruma vezet tavak és óceánok esetében. A patakok hatalmas biotikus sokféleséggel rendelkeznek, még kis távolságok esetén is, néhány esetben a fenti hatásnak köszönhetően. A hőmérséklet, vagy a kémiai anyagok rétegződése általában jelentéktelen a turbulens áramlású környezet miatt és a plankton normálisan nem játszik szerepet a biotikus felépítésben. Nagyon nagy folyók esetében azonban az átkeveredő rétegek nem érik el a mederfeneket. Ezeknél az áramlás olyan, mint egy hosszú tóban, ahol kifejlett hő- és kémiai rétegzettség

alakul ki, és igazi plankton-közösség is nyilvánvalóan jelen van. Az áramló vizek fizikai szerkezete sok specializált ökológiai fülke kialakulását eredményezi. Például az áramlási sebesség gyors egy szikla áramlással ütköző felületén, míg a szikla mögött örvény keletkezik. A sziklák között jól védett, sötét rejtekhely helyezkedik el a kisebb állatok számára, míg a felső felszínük jól megvilágított növekedési felszínül szolgál a megtelepedő algáknak. A folyóvizek biológiai összetétele az áramlási tér és az üledék szervesnyag-tartalmának términtázatától függ, amit leginkább az áramlási sebesség határoz meg. Az áramló víz bentikus gerincteleneket és algákat tartalmaz, amik elengedték, vagy elvesztették aljzatukat. Lefelé irányuló áramlás segítségével másik megfelelő aljzatot, vagy táplálékforrást találhatnak. Az áramló vízből táplálkozó halak és gerinctelenek az optimális

táplálékhasznosítás szerint oszlanak el. A bomló szerves anyag (detritusz) is fontos tavi üledékek és folyótorkolati környezet esetén. Ez baktériumok és gombák által beborított holt organikus részeket, kis állati egysejtűeket és kerekesférgeket tartalmaz. 3.6 Folyótorkolatok A torkolat az a hely, ahol a folyó találkozik a tengerrel. A torkolat struktúráját a torkolat morfometriája, az apály-dagály, és a befolyó édesvíz mennyisége módosítja. A sűrűség-különbséget a sós és édes víz eredményeként létrejövő só wedge (ék) biztosítja, ami lehetővé teszi a víztömegnek a tavakban a hőmérsékleti rétegződés által okozott szerkezethez való hasonlóságát. Azonban a sótartalom hatása nagyobb, mint a hőmérsékleti rétegződésé, ami általában jelentéktelen a torkolatok többségénél. A só-ék magas sótartalma miatt nehezebb, mint a felül lévő 24 édesvíz, ezért a folyón felfelé haladva ez alá terjed. Az

ék előrenyomul dagálykor, és visszavonul apálykor. A területek többségénél az édesvízbefolyás tekintélyesen változik az év folyamán, és ez befolyásolja az édes és sós víz elkülönülésének fokát, úgymint a só-ék folyón felfelé haladó terjedését. A sós és édes víztömeg határán kis részecskék és számos oldott szerves anyag "sózódik ki", vagy csapódik ki nagyobb, nehezebb detritusz aggregátumokká. A sós, meder alján lévő víz leülepedő részecskéket halmoz fel, ami dagálykor visszakerülhet az árral. A só wedge által borított terület, a fel-le mozgása alatt a torkolat gyakran nagy plankton és bentosz produktivitású. A torkolat struktúrájának több különböző fizikai eleme van, mint ami a tavaknál és folyóknál megtalálható. A pelágikus és litorális zónákon kívül a torkolatoknak gyakran vannak kiterjedt iszapos lapályai, és ártéri mocsarai apály idején. Az árapály összekeveri az oldott

tápanyagokat és táplálékrészecskéket e szerkezeti elemek között. Ez a kölcsönhatás a növények és apró állatok gyors növekedését idézi elő, a torkolatok fontos ivadéknevelő területei a halaknak, rákoknak és madaraknak. Az árapály ingadozás hatása nagymértékben a magasságtól és a torkolat morfometriájától függ. A napi árapály változás több, mint 10 m néhány tölcsértorkolatban, mint a Severn torkolata Nagy-Britanniában. Ezzel szemben a Földközi-tengernél vagy a San Francisco-öbölnél a dagály csak 12 m magas, és kevesebb, mint 1 m a nagy Chesapeake-öbölnél. 3.7 Egyéb vizes élőhelyek A vizes élőhelyek sajátos arculatát a hidrológiai tényezők, a vízborítottság, vízforgalom (elöntés, kiszáradás), vízmélység, vízszintváltozás alapvetően meghatározzák és biztosítják az elemi feltételeket a vízhez kötődő, vagy más szóval a vízi élővilág számára. A vizes élőhelyek átmeneti, tranzit ill

ecoton szerepére már utaltunk, de csak aláhúzni tudjuk az általuk nyújtott élőhelyek változatosságát, sokszínűségét, amit a sekély, de legtöbb esetben évszakosan, vagy az egyes évek között is jelentősen eltérő vízháztartás és vízforgalom eredményez. Elsődleges tehát a vízellátottság mennyisége, de pont az élővilág válaszán keresztül tárul fel a vízminőség fontossága, hiszen más miliőt biztosít a kemény vagy lágy víz, a szikes vagy savas pH-jú, stb. A víz fizikai és kémiai tulajdonságai és az ezt meghatározó tényezők nem külön-külön érvényesülnek, hanem kellően bonyolult hatásmechanizmus rendszeren keresztül és ismerve a tolerancia elvét, a vízi élővilág - egy bizonyos határon belül - populáció szintjén plasztikusan viszonyul hozzá. A válasz általában az alkalmazkodás és szaporodás, de a kedvezőtlen hatások átvészelése, azaz a fennmaradás is stratégia lehet, míg vannak olyan vízi

élőlény populációk, amelyek képesek elmenekülni vagy visszahúzódni olyan élőhelyre, ahol megvan az esélyük az életben maradásra, és sajnos számos esetben (kiszáradás, mérgezés, stb.) bekövetkezik a pusztulás, a halál, 25 amelynek érvényesülése, szerencsére, lokális így más élőhelyről remény lehet az újranépesülésre. A vizes élőhelyek életében döntő szerepet tölt be a növényzet, annak különböző életformája és kötődése a vízhez (obligát vagy amfibikus jellege), ami persze hosszú időszak evolúciós folyamatainak eredménye. A vizes élőhely vízellátottsága és vízminősége elsődlegesen meghatározza a lehetséges vegetációt és annak szerkezetét. Az abiotikus és biotikus tényezők között olyan kölcsönhatások érvényesülnek, amelyek dinamikusan változhatnak, ezért sokkal bonyolultabb összefüggés rendszerek alakulnak ki, amelyeknek a megismeréséhez hozzátartozik a részfolyamatok feltárása és

tisztázása. Legalapvetőbb különbséget jelent, ha a növényzetben fás szárú fajok is előfordulnak, amelyek általában a szukcesszió meghatározott állapotában jelenhetnek meg és válnak meghatározó tényezővé. A növényzet másik típusát a fátlan növényállományok képviselik, azonban további jelentősen eltérő életforma jellemezheti a vizes élőhelyeket. A vízi növényzetet leggyakrabban a víz felszíne fölé emelkedő, az üledékben gyökerező emerz növényzet alkotja és ezen belül is a nádas és a sásos, főleg a zsombéksásos gyakran jellemző szerkezetű növényzete a vizes élőhelyeknek. A vízből kiemelkedő növények víz alatti részein megtelepedő élőbevonattal együtt fontos biofilter (Lakatos et al., 1997) szerepet töltenek be a természetes, de különösen a létesített vizes élőhelyek működésében. A következő növényzet típusba az úszólevéllel rendelkező vízinövényeket soroljuk, amelyek vizeink

különlegességei, némi túlzással ékszerei. Hengerszerű száruk, amely átlevegőztető szövetben (aerenchimában) gazdag, az üledékben gyökerezik, míg viszonylag nagy levelei a vízfelszínre terülnek ki és kisebb mértékben képesek a vízszintváltozást is követni. A vízhez való sokoldalú alkalmazkodást valósították meg az alámerült (szubmerz) hínárnövények, amelyek lehetnek az alzathoz (üledékhez) rögzültek, vagy gyökér nélküliek, a víz felszíne fölött, vagy a víz alatt virágzók. A vízoszlopban betöltött jelentőségük, a szervesanyag termelésen, oxigén-felszabadításon és az anyagforgalmon túl, a változatos élőhely és alzat biztosítása a többi élőlény és a rögzült életmódú élőbevonatot alkotó szervezetek számára. A táplálékláncban, -hálózatban szerepük nem közvetlen táplálékforrásként jelentkezik, bár erre is lehet példa, hanem pusztulásuk után, a bentonikus életmódú állatok fogyasztása

révén hasznosulnak, vagy a lebontást végző mikrobiális élőlények számára szubsztrátum értékű anyagok. A mineralizáció, vagyis a lebontás feltétele a szükséges oxigénellátás, ennek hiányában és főként a savas pH-jú vizes élőhelyeken a tökéletlen lebontás, vagy annak elmaradása tőzeg-felhalmozódást eredményez, vagyis az elhalt növényzet anyaga konzerválódva fennmarad. A meder alját képező, vízzel átitatott talaj, amit helyesebb üledéknek neveznünk, kiemelt jelentőséggel bír a sekély vízmélységű és növényzettel borított vizes élőhelyek életében. A kis mélységű vízoszlopban felértékelődik a víz - üledék határfázis szerepe, hiszen a mély vízterekkel szemben itt nem 26 alakul ki rétegzettség, de még a sekély vízterekre Sebestyén O. (1963) által használt múló rétegzettség sem. A víz - levegő határfázis jelentősége a fizikai gázcsere vonatkozásában érdemel említést. Az üledékben, de

különösen annak felszínén lejátszódó fizikai (adszorpció, deszorpció, stb.) és kémiai folyamatok (hidrolízis, ioncsere, koaguláció, komplexképzés, stb.) hatással vannak a felette lévő sekély víztömeg kémiai állapotára, ezen belül is a tápanyag ellátottságára ill. hiányára Az említett abiotikus folyamatokkal szimultán lejátszódó biológiai, különösen mikrobiológiai lépések fontosságát emeljük ki, amelyek közül a bioturbációt és az extracelluláris enzimatikus lebontást említjük meg. Kiemeljük az üledék tulajdonságainak meghatározó fontosságát, de utalunk a visszahatásra, kölcsönhatásra, amelyet az élővilág fejt ki a vizes élőhelyek üledékének átalakításában, ami persze természetes körülmények között hosszabb idő alatt megy végbe, mint abban az esetben, ha a társadalomban élő "termelő ember" beavatkozik. Az antropogén hatások által okozott kedvezőtlen folyamatok (pl. szennyezés,

mérgezés, stb), stressz helyzetek (lecsapolás, elárasztás, stb.) elemzésével jelen esetben nem foglalkozunk Manapság általánossá vált a fenntartási szándék, megőrzés és természetvédelmi területek jelenlegi állapotának megőrzése (növények, madarak) átfogó és széleskörű előzetes munkát igényel, ami különösen fontos a nagyon érzékeny wetlandek esetében, melyek kis területeken maradtak fenn. A hazai vizes élőhelyeket elhelyezkedésük alapján besorolhatjuk a palustrin (mocsár és láp), lacustrin (tavi kapcsolódású) és riverin (folyóvölgyi) típusokba, követve az IUCN ajánlást (Dugan, 1990). Globális és kontinentális lépték esetében kellően informatív kategorizálás, ami persze nemcsak az édesvízi vizes élőhelyeket tartalmazza, a hazai, de akár regionális, kitekintésben is további finomítást igényel és a következőekben, erre próbálunk javaslatot adni. A természetes vizes élőhelyek javasolt csoportjai,

zárójelben megadjuk a megfelelő angol elnevezést is: • • • • • mocsarak (marshlands) lápok (peatlands) árterek (floodplains) marginális (kapcsolódó) vizes élőhelyek (marginal wetlands) időszakos (efemer) vizes élőhelyek (ephemeral wetlands) A mocsarakhoz (marshlands) soroljuk az általában nádas, sásos vagy egyéb lágyszárú növényzettel borított fátlan mocsarakat (marshes), mint pl. a Kunkápolnási mocsárhoz tartozó Darvas-fenék. A mocsarak másik formája a fás mocsár (swamps), amely általában a szukcesszió előrehaladottabb állapotával jellemezhető, mint a tiszavasvári Fehérszik. A lápokhoz (peatlands) a tőzegmoha jelenlétével jellemezhető dagadó lápok (bogs), tartoznak, ennek egyik képviselője hazánkban a csarodai Bábtava, míg közel hasonló hidrológiai sajátosságok, de a növényzet struktúrájában 27 eltérések adhatók meg a síklápokra (fens), mint a tiszadobi Malom-Tisza, ahol az Alföld legnagyobb

területű úszólápja található. Folyók völgyében, ill. árterében (floodplains) és a hazai folyószabályozás után pedig a hullámtéren lelhetők fel a holt medrek, amelyek a főággal, mint vízfolyással való kapcsolatuk alapján különülnek el morotvára (oxbows), ahol a folyóvíz magas vízszintje még az év bizonyos időszakában átöblítést biztosít, mint pl. a Rakamazi Nagy-Morotva; és a már lefűződött holtágakra (dead arms), amely már nincs kapcsolatban eredeti vízfolyással, vagy a mentett oldalon található (Montáj-tó). A kapcsolódó vagy marginális vizes élőhelyek (marginal wetlands) szerves kapcsolatban vannak sekély vízterekkel és a mindenkori vízállás ill. vízellátás függvényében területük természetes körülmények között módosulhat, és ezt az ember zsiliprendszer kiépítésével szabályozhatja, ilyen vizes élőhelynek tekinthető a Kis-Balaton II. üteme Az időszakos vizes élőhelyek (ephemer wetlands)

kialakulása az időjárástól nagymértékben függ és jelentőségük az előzőekkel szemben is csekélyebb, de időnként különleges élővilág jellemezheti, még ha csak az év adott időszakában is, ide csoportosítjuk a tocsogókat (wet meadows) és dagonyákat (aquatic beds). A létesített vizes élőhelyek (constructed wetlands) csoportosításánál a meghatározó elv, hogy a létesítés után milyen gyakorlati célt szolgál az objektum, így beszélhetünk: • • • • • halastavi (aquaculture), mezőgazdasági (agriculture), víztározó (water-storage), városi célra és ipari tevékenység által létesített vizes (urban/industrial) szennyvíztisztító vizes élőhelyekről (sewage treatment system). 28 élőhelyek 4 KÖRNYEZETI FAKTOROK 4.1 Vízmozgás 4.2 Hőmérséklet, rétegződés Ahogyan a szoláris radiáció lefelé halad a tóban, exponenciálisan eltűnik és a hősugár tartományba eső hullámhosszak gyorsan elnyelődnek. A

hőmérséklet függőleges eloszlásának görbéje és a fénygörbe hasonlósága a spektrum hőerejéből adódik. Ez jellemző azokban a közepesen mély tavakban, melyek széltől védve vannak és a hőmérsékleti profil teljesen elkülönül a fénygörbétől. A különbség könnyen magyarázható a felső vízrétegben a szél keverő hatásával és a felületi régiótól lefelé haladva a hőelnyelés eloszlásával. A direkt rétegződés, ahol az átvilágított meleg vizű réteg alatt fekszik a sűrű hideg víz, három zónára osztja a tavat. A legfelső meleg régió, melyet a szél alaposan felkever és többé-kevésbé egyenletes hőmérsékletű, az epilimnion. A sűrű víz mélyen fekvő hideg régiója, melyet kevésbé befolyásol a szél keverő hatása, ezért hagyományosan stagnálónak mondjuk, ez a hipolimnion. A két többé-kevésbé állandó hőmérsékletű zónát egy középső választja el, ahol a hőmérséklet hirtelen csökken a

mélységgel. Különböző nevekkel illetik ezt a zónát. Birge (1897) ezt termoklinnek nevezi, amely fordított hőmérsékleti rétegződést jelent. A név metalimnion (váltó réteg) Brönsted és Wesenberg-Lund (1911) hozzájárulásával és beleegyezésével Hutchinsontól (1957) származik, és gyakran nem csak szűk termoklin értelemben használjuk. Birge elképzelése szerint a középső zóna, ahol a hőmérsékletcsökkenés 1 oC/m. Napjaink nézete szerint a tipikus direkt rétegződés értelmében három régiót különítünk el: a felső epilimniont, a középső metalimniont, és a mélységi hipolimniont. Hutchinson (1957) megtartja Birge-nek a termoklin kifejezését, de nem olyan széles értelemben. Őt követi Brönsted és Wesenberg-Lund (1911), akik megfontolva a termoklin kifejezést, készítettek egy képzeletbeli vázlatot a tó belsejéről. Vízszintesen helyezik el a középső réteget a másik kettő között, ott, ahol a hőmérsékletesés a

legnagyobb. Szerintük ez a termoklin régió a metalimnionon belül van, vagy a Birge-i klasszikus értelemben vett termoklin. 29 Ez a vázlatos koncepció, amely szétválasztja a megvilágított, szél által kevert, sekély felső régiót, ahol a primer produkció uralkodik, a mély, sötét, csekély turbulenciájú zónától, rendkívül jelentős. A szerves anyagok a trofogenikus epilimnionban szintetizálódnak, nagyrészük lesüllyed a trofolitikus hipolimnionba, ahol a baktériumok mineralizálják. Az elképzelés nagyon hasznos a szerves partikulumok csökkenésének számításánál, és a tó produktivitásának becslésénél. Bár a termoklin kifejezés magában foglalja a grádienst is, nem a legjobb választás, bár szokatlan szituációkban a modern metalimnion kifejezés is esetlen. Például azoknál a víztereknél, amelyek védettek a levegőáramlástól, ott a nyári hőmérsékleti görbe némileg hasonló az exponenciális fényabszorpciós

profilhoz. Bizonyos tavakban, ez több tanulmányból kitűnik: a felülről kiinduló nyári hőmérsékleti gradienst hangsúlyozva, az epilimnionban nagyon kicsi a különbség, vagy gyakorlatilag nincs is, és a metalimnion a legfelső réteg. Nagyon előnyös a termoklin kifejezést ott használni, ahol a hőmérséklet-csökkenést mutató zóna a felszínről indul. Pillanatnyilag mellőzve az állati és a növényi anyagcsere hatását a hőmérsékleti különbséget szignifikánsan követi a sűrűségkülönbség is. Általánosan elmondható, hogy normál nyomáson a víz 4 oC-on a legnehezebb, és ilyenkor 1 ml=1g, ami a standard sűrűségegység. A víz molekuláris összetételéből adódóan a 4Co alatti víz könnyebb, ezért lebeg a jég a vízen. Tehát, ha a hőmérséklet 4Co fölé emelkedik, a sűrűség akkor is csökken. Az isothermal, vagy homoiothermal kifejezés azokra a víztestekre vonatkozik, melyek hőmérséklete állandó. Hőmérsékleti

görbéjük vízszintes vonal, és elméletileg a sűrűség is mindenütt ugyanolyan. 4.21 A hőmérsékleti rétegződést módosító tényezők Nyomás A nyomás csökkenti a maximális sűrűségre vonatkozó hőmérsékletet annyira, hogy nagyon mély tavak legalsó rétegében, nyugodt víz esetén ez a hőmérséklet 4 oC alatti, pontosabban a legprecízebb becsléssel 3.98 oC alatti, tiszta vízben 1 atm nyomáson. Az atmoszférára merőleges 1000 cm x 1 cm vízoszlopnál 1 kg/cm. Tulajdonképpen ez 1032 kg, de úgy tűnik, minden 10 méteren lefelé haladva, más-más az atmoszférikus nyomán. Általában a maximális sűrűség hőmérséklete 0.1 oC-kal csökken 100 m-ként Nagyon érdekes, hogy 500 m alatt 3.39 oC-on, és 1000 m alatt 2,91 oC-on mérik a maximális sűrűséget. Sótartalom (szalinitás) 30 Rawson és Moore (1944) vizsgált néhány sós tavat Saskatchewan-ban, és leírja, hogy a vizsgálatok hőmérsékleti profil normál rétegződését

mutatták ki: epilimnion, termoklin, hipolimnion. A normálistól ott találtak eltérést, ahol a legnagyobb sűrűségre vonatkozó hőmérséklet csökkent a magas sótartalom mellett, és a hipolimnion hőmérséklete 0 oC alá esett. Például a Monito-tó mélyén a fagyáspont -1.1 oC-nál, a maximális sűrűség -0,3 oC-nál van. Az evaporáció miatt koncentrálódott sekély vízréteget befedi az eső és a befolyás által hígított zóna A magas hőmérséklet a mélyebb részeken könnyen magyarázható a direkt sugárzás felületi rétegen való áthatolásával. A sós mélységi víz akkumulálja a hőt, mivel nem érvényesül a hígító hatás, redukált a kisugárzás, és akadályozott az evaporáció. A nagy sűrűségkülönbség miatt pedig nagyon lassú a két réteg közötti keveredés. Hirtelen hőmérsékleti gradiensváltozás kíséri a sós vizek rétegződését, átfolyó tavakban ez 0.1 oC/cm csökkenést jelent, míg kis sótartalommal ez kb 0,5

oC/cm, de különbség mutatkozik a tipikus metalimniontól, ahol a hőmérséklet a mélységgel nő. Oldott anyagok Az anyagok nem tudnak korlátlanul oldódni, és a sűrűséget fokozni, a szuszpendált részecskék mennyisége tehát meghatározott. Általában a zavaros, iszapos víz befolyása, vagy egy tisztább áramlás betorkolása jól látszik. Az iszapos áramlás élesen elválik a környezettől és szemmel is követhető. Nagyon nagy hőmérsékleti változás jellemzi a kevésbé keveredő, forró klímájú kis tavakat. A felületi rétegben lévő partikulumok elnyelik az infravörös hősugarakat és ezzel hozzájárulnak a hőmérsékleti rétegződés kialakulásához. 4.22 Éves keveredési minták A keveredés idejének nevezzük azokat az időszakokat, amikor többé-kevésbé rendszeresen bekövetkezik a cirkuláció. A tavak kategorizálásánál a mixis főnevet és a miktikus melléknevet felváltva használjuk. A klasszifikáció valójában az előző

sémák egymásra vetítése, így elég nagy ezen a területen a zűrzavar. A legtöbb tó osztályozása azért sem könnyű, mert viselkedése évről-évre változik. Amixis Néhány víztér sohasem keveredik. Ezek az amiktikus tavak folyamatosan jéggel borítottak, és ellenállnak a szél keverő hatásának. Hutchinson és Löffel (1956) közlik az amixis elméleti megjelenésének földrajzi helyeit, amely kevéssel a 80o. szélesség felett, és 6000 m tszfm-on lehet Ezek nagyon kicsi területek, az Északi szélesség 80o-nál kb. 10 ilyen tóról tudunk Észak-Grönlandon, valamint a szomszédos Ellesmere-szigeten. 31 Más amiktikus tavakkal lehet találkozni nagy tengerszint feletti magasságokban és relatíve kis szélességeknél. Ezek Löffler (1964) osztrák limnológus által váltak ismertté. Ő foglalta össze a perui Andok és Kenya, valamint Afrika trópusi magashegységeiben lévő amiktikus tavak limnológiai sorozatát. A legutóbbi felfedezés Curling

Pond, érdekesség, ugyanis Afrikában 4800 m-ről vált ismertté, és kb. az Egyenlítőn fekszik Ez az előfordulás Hutchinson és Löffler (1956) 6000 m-es határa alatti, egyenlítői amixis, csak hideg klímán fordul elő, ahol a hőmérséklet egyik évszakban sem emelkedik tartósan 0 oC fölé. A párolgás miatti jégveszteség és az olvadás nagyrészt a léghőmérséklet következménye. Holomixis A holomixis jelensége, ahol a szél teljesen felkeveri a vizet, tipikus tavakban ritka. A keveredési periódusban az egész vízmennyiség cirkulál Oligomiktikus tavak Eredetileg Hutchinson és Löffler (1956) vezette be az oligomixis fogalmát bizonyos tavakra. Ezek az állóvizek minden mélységben egyenletesen melegek, és szubjektíve nagyon kicsi a szezonális változásuk. Effektív stabilitásukat azonban befolyásolja a felületi réteg felmelegedése, amely hatására nagy sűrűségkülönbség lép fel közte és a hidegebb alsó régiók között. Esetenként a

legfelső réteg le is hűlhet, maga után vonva a sűrűségkülönbség létrejöttét, és megbontva a stabilitást, elősegíti a keveredést. A cirkulációs periódus ezekben a meleg oligomiktikus tavakban nagyon rendszertelen, és rövid időtartamú. Másik típusa az oligomiktikus tavaknak, amikor az egész víztömeg egyenletesen hideg. Monomixis A monomixist úgy definiálják, hogy ez az év során rendszeresen ismétlődő periódusonként bekövetkező cirkuláció. Két típusa van aszerint, hogy a keveredés idején milyen a környezet hőmérséklete. Így vannak nyáron, és a hideg évszakban keveredő tavak. A monomiktikus tó azon a klímán jellemző, ahol kifejezettek a szezonális különbségek. Dimiktikus tavak A dimiktikus tavaknak két felkeveredési periódusuk van, minden évben egy tavasszal, és egy ősszel. Az idealizált, évi hőmérsékleti ciklussal rendelkező mérsékelt övi dimiktikus tavat nevezik általában tipikus tónak. Azonban vannak

olyan fontos limnológiai területek, ahol a dimiktikus tavak hiányoznak. Az ausztrál limnológusok például nem rendelkeznek ilyen tanulmányozásra alkalmas víztérrel (Bayly és Williams 1973). 32 A tipikus dimiktikus tó a meleg hónapok alatt közvetlenül rétegződik; ha sekélyebb lenne, vagy erős szélhatásnak lenne kitéve, illetve mindkettő előfordulna, az hideg meromixist okozna. A kezdeti hideg idő először a felszíni vízréteget kezdi hűteni, ami végül megszünteti a rétegzettséget, és teljes cirkulációt indít el. Az őszi felkeveredés alatt a teljes víztömeg lehűlése ideális esetben addig tart, amíg az egész tó egyenletesen 4 oC-os nem lesz. Hideg, szélcsendes éjszakán a felszín elég hőt bocsát ki ahhoz, hogy fagypontig hűljön, és jégréteg alakuljon ki rajta. Ez vezeti be a téli stagnáló időszakot, amikor is a szél indukálta cirkuláció lehetetlen. Ahogy kezdetét veszi a tavaszi felmelegedés, a jég elolvad, és az

állandóan 0 oC körüli hideg tó szélhatásnak lesz kitéve. Ennek eredménye a tavaszi felkeveredés, a cirkulációs periódus, amely a nyári közvetlen hőmérsékleti rétegzettség létrejöttéig tart. Ez a dimiktikus ciklus Az őszi cirkulációs periódusban a levegő-víz határfelületen történő hőveszteség a vizet addig sűríti, amíg a szél a keveredési folyamatban részt vesz. Az után azonban, hogy a teljes víztömeg eléri a 4 oC-ot, a további lehűlés a víz sűrűségének csökkenését idézi elő a felszínen, és további hőáramlás lefelé már nem történik. Ezt legtöbb esetben hamarosan fagyás követi. A rétegzettség csak olyan kis mértékben stabil, hogy a szél lefelé mozdíthatja el a hideg réteget, mielőtt a fagyás bekövetkezne. Az eredmény a felszíni jégréteg kialakulása előtt erősen 4 Co alá hűlt tó. Berg (1963) vizsgálta ezt, és észrevette, hogy néhány nagy és kitett dimiktikus tóban az őszi lehűlés

meghosszabbodik, ami a téli állandóság előtt 1 vagy 2 oC-ot jelent izotermálisan. Ahogy a szél meghosszabbítja az őszi cirkulációt, úgy a tavaszi keveredési periódus is tovább tart a meleg mono- és dimiktikus tavakban. Azokban az években, amikor a tavasz viharos, a cirkuláció a felmelegedési időszakba is benyúlik; a teljes víztömeg hőt nyer, és hőmérséklete addig emelkedik, amíg eléri azokat a tartományokat, ahol már csekély hőmérsékleti különbségeket is lényegesen eltérő sűrűségértékek jelzik. Ezután egy vagy két szélcsendes nap után is bekövetkezhet a rétegződés, és a nyári állandóság. Amikor a tavasz nagyrészt szélcsendes, a felsőbb rétegek által szerzett hő nem vezetődik tovább, és a felszín, illetve az alsóbb rétegek közötti sűrűségkülönbség véget vet a cirkulációnak, míg a legalsóbb réteg a korábbi körülményeknek megfelelően hideg marad. Ezért a kora nyári hipolimnionhőmérséklet

információt szolgáltat a tavaszi időjárási viszonyokról Polimiktikus tavak A polimixis sok keveredési periódust és egész évben tartó folyamatos cirkulációt jelent. A polimiktikus tavakat nemcsak a napi ingadozásváltozások irányítják. 4.23 Meromixis 33 Meromiktikus tavakban előfordul ugyan cirkuláció, de mindig hiányosan. Ellentétben a holomixissel, itt nem a teljes víztömeg vesz részt a felkeveredésben. A legalsó sűrű vízréteg állandó, és karakterisztikusan anaerob marad. Findenegg (1935) vezette be a hasznos "meromiktikus" szót, amelyet néhány általa tanulmányozott ausztrál tónál használt. Biogenikus meromixis Van a meromiktikus tavaknak egy olyan osztályozása, amely a monolimnionban felhalmozódó anyagokat veszi alapul. Az első típus, amelyet Észak-Amerikában figyeltek meg, a biogenikus meromiktikus tó. Ebben a típusban az anyagok felhalmozódása bakteriális bontásból és a karbonát fotoszintetikus

csapadékából történő diffúzióból ered. A víz tipikusan kalcium-bikarbonátos típus, és a monolimnionban lévő oldott anyagok nagyon hasonlítanak a nyári állandóság vége felé egy eutróf tó hipolimnionjában található anyagokhoz. A biogenikus meromiktikus tavak közül az egyik leghíresebb az osztrák Langsee, a karintiai tavak egyike, amelyet Findenegg vizsgálatai elején tanulmányozott. Ez egy meglehetősen sekély tó, a meromixist tekintve szokatlanul alacsony, 2,13 %-os relatív mélységgel, és bizonyos mértékben hegyek által árnyékolva. A meromixist okozó kulcsfaktor azonban meteorológiai. Bizonyos, az afrikai törésvonal mentén elhelyezkedő mély tavak, amelyek az Egyenlítő közelében fekszenek, és ahol az évszakos hőingadozás kicsi, erőteljesen stabilok és meromiktikusak. Közülük is legkirívóbb a Tanganyika-tó, amelynek 90 %-a állandóan rétegzett és deoxigenált 200 m mélységtől egészen a fenékig, 1430 m-ig (Beauchamp

1964) A Malawi-tó sekélyebb, 760 m-es maximális mélységgel. Erről azt állítják, hogy 10-20 évenként teljesen felkeveredik, habár 300 m alatt évekig anaerob viszonyok uralkodnak. Ektogenikus meromixis A sűrűségben tapasztalt effektív ellentét a tóba külső forrásokból történő vízátadással idézhető elő. Ez az ektogenikus meromixis nevű jelenséghez vezet. A víz két formában szabadítható fel: először is mint hígított felszíni réteg, ami a már korábban meglévő sós víztest fölé helyeződik, vagy a külső forrás lehet sós víz, amely az édesvizű tó fenekén tör fel. A japán parti fekvésű Suigetsu-tóban mindkét jelenség fenntarthatja a meromixist; folyóvíz látja el a könnyebb felső réteget, míg a sűrű monolimnion kilalkításáért a tengervíz felelős (Mori 1976). A biogenikus meromixis topográfiai, morfológiai és meteorológiai feltételei szükségesek egy sokkal kisebb fokú ektogenikus meromixishez. Az

ektogenikus meromixis stabilitásának a sókoncentráció különbségek kialakításában van szerepe. Az ektogenikus meromiktikus tavak jóval sósabbak, és relatív ionarányaik is különböznek a biogenikus meromiktikus 34 tavakra jellemző viszonyszámoktól. Ezek a tavak rendszerint arid régiókban találhatók, ahol a párolgás révén a víz töményedik, vagy parti területeken, ahol a tengervíz hozzájárul a szélsőséges sűrűségértékek kialakításához. A szokatlan földrajzi helyeken fellépő meromixis oka egy mesterséges és viszonylagos új körülmény. Egy korai beszámoló (Judd 1970) a városi utcákról származó téli só túlfolyásának néhány hatására mutatott rá. Az Egyesült Államokban az utak jégtelenítésére használt só az édesvizek aljára ereszkedett tömény sós vizet hozva létre. Az eredmény kezdődő meromixis Krenogenikus meromixis A sós, tömény víz egy medencébe történő felszín alatti áramlása a

krenogenikus meromixist idézi elő. Az egy vagy több mély forrásból történő folyamatos vízbefolyás különbözik a felszíni édesvízi hatástól. Ha a két víztípus között egyensúly jön létre, akkor a víz tartósan stabillá válik, bizonyos esetekben ezt egy kifolyó patak teszi lehetővé. Az afrikai Kivu-tó törésvonalmenti szomszédaihoz hasonló: meromiktikus és 60 m alatt oxigénmentes vizet tartalmaz. A Malawi- és a Tanganyika-tótól abban különbözik, hogy a víz a mélyen fekvő rétegben 4,5-szer olyan sós, mint a mixolimnionban. Úgy gondolják, a sós vizet mély szublakusztrikus források okozzák. Dussart (1966) sajnálja, hogy két, a krenogenikus meromixisre tökéletes példa, a francia Girott-tó és a svájci Ritom-tó további tudományos kutatásra már nem alkalmas, mivel a vízenergia-felhasználás céljából változásokon mentek keresztül. A sós felszín alatti beáramlások akkor váltak láthatóvá, amikor a tavakat az

erőművek építési előkészítései során részlegesen lecsapolták. Szokatlan hőmérsékleti profilok, a hőhatár Azokban a nagy, hideg tavakban, ahol a téli cirkuláció során a hőmérséklet 4 oC alá süllyed, tavasszal érdekes jelenség figyelhető meg. Ahogy a partmenti sekély víz melegszik, a mélyebb vízben folytatódik az egész télen át tapasztalható izotermális cirkuláció. A két régiót a tó legtöményebb része, a lefelé áramló víz keskeny zónája választja el egymástól. Ezt a zónát a hőhatárnak nevezett függőleges 4 oC-os izoterma jelzi, amely elválasztja a hidegebb, kevésbé koncentrált parttól távolabb eső, és a melegebb (sokkal könnyebb) sekély vizet. A vízgyűjtő területről származó tápanyagok a hőhatár révén a sekély zónában rekednek, így ott tavaszi fitoplankton-virágzás következik be, ellentétben a beljebb eső részeken fennálló szituációval. A két régió közötti fitoplankton-mennyiségben,

fajösszetételben, valamint kémiai és optikai sajátságokban jelentkező különbség addig tart, míg a határ eléri a partot, és a teljes tó rétegzett lesz (Mortimer 1974). 35 4.3 Fény A napsugárzás szolgáltatja a hőt, ami a Föld szélmintázatát kialakítja. A felszíni vízrétegekbe lépő szélenergia biztosítja a keveredést mind az állóvizekben, mind az óceánokban. A fényenergia átalakulása által fejlesztett hő a szél keverő hatásával együtt hozza létre a mélyebb tavakra nyáron jellemző hőmérsékleti rétegződést. A fény alakítja ki a zonációt, mely a növényi fotoszintézist a felső, megvilágított, vagy fotikus zónára korlátozza. Végül, sok vízi szervezet helyváltoztatatását és vándorlását a fény intenzitása, vagy iránya vezeti. A vízi tápláléklánc fotoszintetikus alapját állóvizekben, folyótorkolatokban és folyókban kisebb-nagyobb rögzült vagy szabadon úszó vízinövények adják. Ezek

létezésüket a napsugárzásnak köszönhetik. A legtöbb állat elterjedését szintén erősen befolyásolja a fény. A zooplankton és a halak éjszakai vándorlását segítő holdfény és csillagfény (1/30000 1/50000 része a Nap fényének) az energia jelentéktelen forrásai. Az emberektől eltérően a vízi állatok képesek észlelni az egyirányú síkban polarizált fényt. A polarizált fény víz alatti útjelzőként szolgál a vízi állatok elterjedéséhez. Egy lényeges példa a lazacok vándorlása az óceánból, vissza az ívóhelyeikre. Bár ezek kémiai nyomokat vagy szagot használnak a helyi folyóikban, ezek az óceánban használhatatlanok. A víz által polarizált napfény e helyett iránytűként szolgál hosszú utazásaikra, mely kilométerek ezreit ölelheti fel (Hasler 1966). Mind a magasabb, mind az alacsonyabb szerveződési szintű szervezeteket nagymértékben befolyásolja a víz alatti fénymező erőssége. Ezt példázza az állati

plankton a napfény napi változásaira válaszként adott napszakos vándorlása. E vándorló zooplankton hal-ragadozói követik zsákmányukat, és emiatt gyakran mutatnak hasonló, fény által szabályozott mintázatot. Azok a bentikus állatok, melyek nem az üledékben élnek, de abból szerzik táplálékukat, nappal kövek alatt rejtőzködve kerülik el a fényt és a ragadozókat, hogy éjjel előbújjanak és táplálkozzanak. Az áramló vizekben a kisebb gerinctelenek, általában rovarlárvák, csak éjszaka költöznek új élőhelyekre, szintén azért, hogy elkerüljék a fényben táplálkozó ragadozókat. Éjszakai merülések során a víz alatti fények felfedik azokat a halakat, melyek nappal a mélyvizeket lakják, hogy a hajnal, vagy az alkonyat halvány fényénél a sekély vizekbe költözve táplálkozzanak, és a rákokat, és egyéb bentikus, kövek alól, vagy a növényzetből előbukkanó ragadozókat, hogy napnyugta után keressék táplálékukat.

4.31 A fény, mint energia A Földet elérő fényt úgy lehet elképzelni, mint elektromágneses hullámok folyamatos áramlását, vagy másképpen fotonokként (kvantumok), melyek diszkrét energiacsomagok. A hullámhossz a fényszín használható mércéje, a kvantumok pedig a fényenergiát írják le. Egy fénnyaláb egyik fontos jellemzője az intenzitása, mely egy adott egységnyi területen áthaladó kvantumok, vagy fotonok száma. A fénnyaláb másik fontos tulajdonsága a 36 hullámhossza (λ, lambda), vagy színe, mely a fényenergia minőségi mértéke. A Napból érkező fény sok különböző hullámhossz keveréke, melyek jelentős mértékben módosulnak, miközben a Föld atmoszféráján keresztülhaladnak. 4.32 Fényvisszaverődés A fény egy része a víz felszínének ütközve elnyelődik, egy része visszaverődik, és soha nem hatol be a vízbe. Ez a reflexió gyakran láthatóvá válik a megfigyelő számára a nap kezdetén és végén, mikor a

víz fémes ragyogást ölt fel (vízfény), amint az alacsony szögben a vízre érkező fény hasonlóan alacsony szögben érkezik a megfigyelőhöz a parton. A visszaverődött fényfrakciót nevezik albedónak. A fentről érkező fénynek kisebb a beesési szöge, így a visszaverődése is, mint a ferde fénynek. A visszaverődés egy tükörsima tóról ezért délben a minimális, és napkeltekor illetve napnyugtakor a maximális, ahogyan az alacsony napállású évszakok napjának nagy része alatt is. Amikor a valós vízfelszínt gyakran fodrozzák hullámok, a reflexió még délben is folyamatosan változni fog, mivel a hullámok önmagukban felület-változatlanoknak adódnak a beeső fény számára, a vízszintestől a függőlegesig terjedve. A tavak többsége esetében erősebb a szél délután, mint délelőtt, mely a fotoszintetikus energia aszimmetrikus víz alatti eloszlását okozza. A jég meglehetősen átlátszó, de a hótakaró nagymértékben növeli az

albedót, így a napfény akár 90 %-a is visszaverődhet. Ezzel szemben a vízmolekulák általi szóródás csak kb. a beeső fény 5 %-át veri vissza Az antarktiszi Vanda-tavon a beeső napfény 14-20 %-a hatol át a 4 méter vastag állandó jégrétegen, mely ezt a nem mindennapi tavat borítja. 4.33 Fény a víz alatt: fotoszintetikusan aktív sugárzás A vízbe hatoló fény egyaránt visszaverődik, szóródik, továbbítódik, vagy elnyelődik. Ahogy a fény különböző optikai sűrűségű közegek között mozog, mint amikor a levegőből a vízbe lép, fénytörés miatt elhajlik. Ezért tűnnek az alámerült tárgyak egy adott vonaltól kissé eltérő helyzetűnek a víz feletti megfigyelő számára. A madaraknak, mint pl a jégmadaraknak, korrigálniuk kell ezt az eltolódást a halért való víz alá bukáskor. A fénytörési index magasabb a rövidebb hullámhosszaknál, és alacsonyabb a hosszabb hullámhosszak esetében, ezért a kék szín hajlik a

legjobban, és a vörös a legkevésbé. A fehér napfény visszaverődik az esőcseppekről az égen, melyek apró prizmákként viselkednek a szivárványt létrehozva. A fény ugyanúgy szóródik, mint ahogyan elnyelődik, vagy ahogyan visszaverődik a részecskékről és egyes molekulákról. Egy szennyeződésmentes égbolt, vagy egy áttetsző tó kéknek tűnik, mivel az oxigén molekulák a levegőben, vagy a tiszta vízben a kék fényt jobban szórják, mint más színeket. A továbbított fény keresztülhalad a vízoszlopon Amint a fény behatol és elnyelődik, hővé alakul át. A hőmérséklet vonatkozásában megfigyelt szakaszos függőleges megoszlás megfigyelhető 37 lenne a fénnyel kapcsolatban is, ha nem lennének a víz egyedülálló fizikai sajátosságai, különös tekintettel a korábban említett sűrűségkülönbségekre és a keveredéssel szembeni ellenállásra. A fényintenzitás exponenciálisan csökken a mélységgel. Ez a fényveszteség

kifejezhető matematikailag egy extinkciós koefficienssel (epszilon-lambda), az egy méter vízben elnyelt fényfrakcióval. Minél nagyobb az epszilon-lambda értéke, annál alacsonyabb a fényáteresztő képesség, vagyis annál kevésbé átlátszó a víz. Párhuzamos, monokromatikus (azonos hullámhosszú) fénynyalábokra nézve "z" vízmélységben az intenzitás "I". Mikor a Nap zeniten áll, a következő képlet adja: I z = I o e -ελz ahol az I o = felszínen áthaladó intenzitás z = az úthossz (vízmélység) ελ = a kérdéses hullámhossz extinkciós koefficiense A százalékos fényáteresztő képesség százszorosa az 1 méteren keresztül transzmittált adott típusú fény frakciójának. Természetes körülmények között a fény teljes spektrumaként éri a Földet, de minden egyes hullámhossz a fenti egyenlőséget követi. A transzmittált fény víz alatti spektrumának csak körülbelül a fele használható az algák által a

fotoszintézisre. Ez a frakció fotoszintetikusan aktív sugárzásként ismert (PAR) és 400-700 nm fed le. A szárazföldi megfelelőjüktől eltérően, melyek csaknem az összes Földre érkező napfényt elnyelik, a vízinövények egy optikailag sűrű közegben élnek, és versengeniük kell sok más fényelnyelő forrással. A fitoplanktonnak és az alámerült makrofitonoknak a lebegő részecskék ködszerű miliőjében kell növekedniük. A fitoplankton által elnyelt PAR frakció nagymértékben változhat (2-60 % között). Viszonylag kisebb PAR-t figyelhetünk meg ősszel és télen, de kisebb fénymennyiség is megfelelő a télhez alkalmazkodott fitoplankton fotoszintéziséhez. Általánosságban a több fény több fotoszintézist jelent, de a napsütéses napokon szinte minden tóban az intenzív déli sugárzás meggátolja a fotoszintézist. A hatás a legnyilvánvalóbb tiszta levegőben, hegyekben, vagy sarki régiókban. A mérsékelt fénygátlást a klorofill

molekulákban - melyek élő félvezetőkként viselkednek - lévő összes elektron "lyukat" feltöltő, kezdeti fénybevétel által generált elektronok okozzák. Hasonló elektrontelítődés jelentkezik, amikor a fényképező fénymérőjét egy ragyogó fénypontnak tesszük ki. Egy idő után, kevésbé intenzív fényben ezek a "lyukak" szabaddá válnak, és az elektronok áthaladása a pigmentekről más folyamatok irányába folytatódhat. 4.34 A víz színe, abszorpciós és extinkciós koefficiens Fényelnyelés során a rövidebb hullámhosszak szóródnak nagyobb mértékben a hatás arányában, így a kék fény a felszínre visszavert domináns szín az átlátszó tavak esetében. A kék fény vízmolekulák által történő szóródása a 38 megfigyelő számára nyújtja az ultraoligotróf tavak mély-kobaltkék és a tiszta égbolt kék színét. A hatás fokozódik polarizációs szemüveg viselésekor, vagy egy magas szirtről

letekintve a tóra, vagy a víz a tópartról történő megfigyelésekor. Kevésbé átlátszó tavak esetében az oldott, és az apró, szemcsés anyag rendesen elhomályosítja, elfedi a kék fény visszaszóródását. A szórt fény elnyelése a lebegő részecskéknek, beleértve az élő fitoplanktont, és a színes, de oldott anyagoknak egyaránt köszönhető. Gyakori a lápok barnás vize, és azoknak a vízfolyásoknak, amelyek humuszsavakat tartalmaznak. Az emberi szemnek a tó legszebb tulajdonsága a színe. A tó felszínéről visszaverődő fény színe két forrásból adódik: a valódi és a látható színből. A valódi szín a víz színe és ez mérhető spekrofotométerrel. A látható szín, amelyet a partról szemünkkel érzékelünk. Ez függ a szemből visszaverődő és az általa elnyelt hullámhossz arányától, a szóródás mértékétől és a felülettől. A sugárzás spektrum-eloszlásának napi és szezonális változása, a borultság

mértéke, a növényzeti reflexió, a tó körüli domborzat árnyékoló hatása mind befolyásolja a színt. Tehát ezen tényezők által módosított szín, amelyet szemünk érzékel nem más, mint sekély tavaknál a fenék, mélyebbeknél a partszegély színe. Ha kevés az oldott, illetve szuszpenzált anyag mennyisége a vízben, akkor a tó kéknek látszik. Ugyanakkor viharfelhős ég esetén az ilyen ultratiszta vizet is szürkévé változtatják a felhők tompa árnyai. Közepes mennyiségű oldott anyag és kevés fitoplankton esetén a tó zöldes. Polarizált napszemüvegen vagy polarizált kamerafilteren át megláthatjuk az igazi színt. A zöld tehát a finoman szuszpenzált részecskékből adódik. Jó példa erre a glaciális tavak sorozatának közepe, mivel a legmagasabban fekvő tavak a finom lebegő, "glaciális fluornak" nevezett részecskék oldott mennyiségétől függően szürkék, vagy fehéresek. A közepes magasságok tavai sápadt zöldek

és csak a legfinomabb részecskék maradnak szuszpendálva. Alacsonyan fekvő tavaknál, ahol minden részecske kiülepedett, a víz színe kék. Bizonyos körülmények között a fitoplankton olyan nagymértékben felveszi az oldott szén-dioxidot, hogy a kalcium-karbonát finom csapadék formájában kiválik. Ebből adódik a tó fehérsége, bár a víz egyenletesen tisztának tűnik. Jó példa erre a Balaton. A tóba behatoló fényt a víz szelektíven elnyeli. Némi eltérés észlelhető a zavaros és a tiszta víz abszorpciója között, mivel a zavarosság árnyékoló hatása jobban engedi, hogy a hosszúhullámú vörös fény behatoljon, amit a tiszta víz akadályoz. Minden esetben a spektrum ultraviola és infravörös vége elsőként abszorbeálódik, és így behatolása a legkisebb. Nagyobb vízmélységnél a spektrum egyre szűkül, még mélyen átlátszó tóban is 100 m-en már csak kékeszöld fény van. Ha a fényspektrumot kategorizáljuk: ultraibolya

(UV), kék (B), zöld (G), vörös (R), és infravörös (IR), rájövünk, hogy tiszta víz esetén az extinkció 39 fokozódásának, illetve a fény elnyelésének folyamata felülről lefelé: B, G, UV, R, IR. A tavakban ezt a folyamatot az oldott anyagok eltolják a rövid hullámhosszú UV felé, így a transzmissziós sorozat: G, B vagy R, UV, és IR Ha nagyobb mennyiségű színes részecske pl. fitoplankton van jelen, ezek színe módosítja a fenti abszorpciós sorozatot. Például kékeszöld alga virágzásakor a tó színe kékre, vagy türkizre változik, de a víz tiszta marad. Nyáron a kékeszöld algák és a hinarak sűrű rétege csak alulról látszik. Ezek a fotoszintetizáló élőlények legintenzívebben a vörös és a kék fényt abszorbeálják, de visszaverik a közeli infravöröset és a zöldet. Más algák csak kismértékben verik vissza az infravörös sugarakat, de hasonlóképpen elnyelik a zöldet. Mivel az infravörös tartomány az emberi

szem számára láthatatlan, a nagy mennyiségű kékeszöld alga és hínár jelenléte zöldre festi a vizet. A kovaalgák és más ritka zöldalga fajok zöld visszaverődését, módosítják az oldott és élettelen anyagok abszorpciós tulajdonságai. Ha nagy mennyiségű az oldott anyag, vagy kovaalgák vannak túlsúlyban, akkor a tó színe sárga, vagy barna. Néhány nagyon savas tó esetén a zöld szín a savasság által oldott színes fémionoktól származik. Ha kevés az oldott szerves vegyület, de nagy mennyiségű a színes partikulum, akkor ezek adják az uralkodó színt. Eutróf tavakban a fitoplankton mennyiségének lehet tulajdonítani a sötétzöld színt, és a "vörös ár" a Dinoflagelláták rozsdabarna árnyalatából adódik. A kékeszöld algáktól a tó tehát lehet zöld, tejfehér vagy barna, a fajtól és azok fiziológiai állapotától függően. Ahol a tó gazdag oldott szerves anyagban, és magas az oldott oxigén mennyisége, a

fotoszintetikus baktériumok a vizet vérszínűvé festik. Sekély tavacskák öbleiben, iszapos élőhelyeken a kénoxidáló baktériumok, amelyek ként állítanak elő, adják a vajszínű vizet. Bár ezeknek a baktériumoknak a kén-hidrogén a szubsztrátumja, a szín gyakran csak kísérő jelensége a jellegzetes záptojásszagnak. 4.35 A fény mérése A teljes napsugárzásra vonatkozó becsléseket a tó felszínénél végzik folyamatos adatrögzítésre alkalmas pirohéliométerekkel. Ez az egyszerű eszköz a fényváltozásokat egy elnyelő fekete felület és egy visszaverő ezüstfelület különböző tágulása által előállított mechanikus feszültség által rögzíti. A pirohéliométerek más típusai a fényenergiát mikroeinsteinekben, vagy wattokban mérik, de utalások találhatók a "langlay" egységekre is (gramm-kaloriák -cm2 ) a régebbi irodalomban. Néhány modern eszköz teljes mérésre alkalmas spektroradiométer alámeríthető

kvarc-szál optikai szondával felszerelve, mely lefedi a teljes látható és közeli infravörös spektrumot, 400-800 nm-ig. Egy egyszerű és olcsó szerkezet a vizek átlátszóságának mérésére a Secchikorong. A fehér korongot leengedik a vízbe, míg el nem tűnik a szem elől Ez a távolság a Secchi mélység. Eutrofikus és zavaros vizek, folyótorkolatok és 40 nagy folyók Secchi mélysége mindössze 0-tól 2 méterig terjed, de oligotróf tavakban, vagy kék vizű óceánokban nagysága akár 40 m is lehet. Sok tóban a Secchi mélység megközelítőleg egyharmada a fótikus zóna mélységének. Ilyen egyszerű, olcsó mérések, mint a hőmérséklet-mélység profil, és a Secchi mélység, nagyon sokat tudnak mondani a tapasztalt limnológusnak. Bármely állóvíz állapota évszakonként változik az algavirágzásnak, vagy a lebegő üledéknek köszönhetően, és ezeket a változásokat a Secchi mélység jól demonstrálja. 4.4 pH, puffer rendszerek A

víz egy gyenge elektrolit, ezért definíció szerint egy kis része ionokká disszociál, amik a molekuláit alkotják. A legnyilvánvalóbb ionok a tiszta vízben a H+ és az OH- , a H+ felelős a savasságért, és az OH- egy tipikus bázis. A következő disszociációs egyensúly áll fenn: H 2 O ↔ H+ + OHA gyakorlat a víz disszociációját úgy kezeli, mintha egyetlen célja a H+ és OHfelszabadítása lenne, bár a hidroxónium-ion (H 3 O+) jelentősége messze túlszárnyalja ezt. Semleges oldatban H-ionok egyenértékűek hidroxónium-ionokkkal, de a tömegük különböző. Minden tonna, disszociálatlan molekulákat tartalmazó vízben van 0,1mg H+ ,és 1,7 mg OHA természetes vizekben a fő H+ forrás a szénsav, és különböző formái. A civilizáció egyik hatása a folyók és tavak savasságára a szén külszíni fejtése. A szén gyakran fordul elő FeS 2 -el (pirit) Amikor ezek a redukált kövek levegővel érintkeznek, oxidálódni kezdenek. Az oxidáció

jelentős része a vas és a kénoxidáló-baktériumok tevékenységének köszönhető. Külszíni fejtésnél ezek az ún. "tailing"-ek terjedni kezdenek, miután a szenet eltávolították. Ezért a H 2 SO 4 keletkezése még évekig folytatódik, egyes esetekben az oldat több mint száz évig sav marad. A humuszalkotók elég gyenge pufferek, kivéve pH 4 és 5 között. Ez a pH az alkalinitás titrálások végpontja, ennél a pontnál a humuszalkotók pufferkapacitása túlszárnyalja a karbonát-rendszerekét. Ezért a teljes szervetlen széntartalom titrálásos meghatározása kevésbé megbízható humuszos vizekben (Wilson ,1979). Az ammónia szolgál az esők pufferelésére, de kevert határok vannak. Semlegesíti a kénes- és kénsavat, ami SO 2 -ből keletkezik, de lehetővé teszi a SO 2 oxidációjának folytatását is. 41 Amikor az ammóniumszulfát megérkezik a föld,- vagy vízfelszínre, a növények felveszik az ammónium részét a sóknak,

ezzel biológiai savanyodást okoznak, ugyanúgy, mintha tiszta sav lett volna jelen. A hidrogénion-koncentráció nem csökken olyan egyenletesen, mint ahogy a szennyeződés növekszik. Lassú csökkenés tapasztalható kb pH 6,0-ig, ezt egy nagy zuhanás követi, ahogy a bikarbonát pufferkapacitása hatástalanná válik. Kémiai szinten eltolódás figyelhető meg a főként bikarbonátot tartalmazó vizektől pH 5,5 alatt, a kisebb pufferkapacitású, főként szulfátot tartalmazó vizekig. Egyes svéd tavakban a Secchi-korong láthatósága 3 mtől 10 m-re nőtt a savasodás óta, azért, mert jelentősen csökkent a fitoplankton mennyisége, és sokkal kevesebb klorofill volt található a nyílt vízben. A fenti határokat gyakran jellemzi az oligotrófia A litorális régióban különösen szembetűnők az élővilág változásai, ez a tavaszi hóolvadással magyarázható. Ahogy a friss, hideg víz befolyik a litorális régióba, a sekély víz savasabb lesz, azért,

mert a téli hó felső része ionos, ezért nagyon savas. Kapcsolat van a CO 2 különböző formái, a fotoszintézis és a pH között. Ha a víz relatíve sok Ca(HCO 3 ) 2 -t tartalmaz, egyensúlyban az azt oldatban tartó CO 2 -dal, akkor a CO 2 eltávolítása, mint pl. fotoszintézisnél, az egyensúly felborul. Az alábbi megfordítható reakció jobbra tolódik el a CaCO 3 kiválásával: Ca(HCO 3 ) 2 ↔ CaCO 3 + H 2 O + CO 2 Ez a pH növekedésével járó reakció néha úgy nyilvánul meg, hogy meszes bevonat képződik a növényeken, és más , víz alatti tárgyakon. További reakciók, a bikarbonát és karbonát hidrolízise, és a hidroxil-ionok megjelenése a pH növekedésével járnak együtt. A fotoszintézis szerepe nyilvánvaló, mert a növények képesek a CO 2 hatékony megkötésére, a bikarbonátok disszimilálására, karbonátok kicsapására, és hidroxil-ionok képzésére. Ezek a hatások felelősek a pH növekedéséért. 4.5 Oldott szén-dioxid

4.6 Oldott oxigén 4.7 Sótartalom A tavak és a vízfolyások sohasem kémiailag tiszta vízből állnak, mivel a víz az "univerzális oldószer", mindig tartalmaz egy sor szervertlen és szerves molekulát, mely oldott szilárd anyag, vagy gáz formájában van jelen. A tavak, vízfolyások, esztuáriumok és wetland-ek kémiai alkotói lehetnek egyszerű molekulák is, de gyakran a szerves és szervetlen összetevők komplex kombinációi. A víz állandóan különféle szennyeződést vesz fel a levegőből éppúgy, mint a szárazföldről, és ezeknek némelyike biztosítja a szükséges növekedési faktorokat a vízi tápláléklánc fenntartásához. A vízben lévő 42 élőlények ammóniát, foszfátot, széndioxidot bocsátanak ki, valamint nagy százalékát annak, amit megettek. Általában még a desztillált víz is tartalmaz nyomnyi mennyiséget a tápanyagokból, mely elég a baktériumok és algák növekedéséhez. Ha kihelyezünk egy nyitott

tartályban steril, nagy tisztaságú vizet a szabadba, az élet hamar megjelenik benne. Először a vízben oldott gázok: CO 2 , O 2 , N 2 kerülnek egyensúlyba. Néhány tápelem beoldódik a tartály faláról, néhány pedig mint aerosol kerül be, vagy a légköri porból származik. Spórák, vagy baktériumok nyugalmi állapota, algák, gombák, protozoák, és néhány kisebb magasabb fejlettségi fokú állat sodródik be a széllel, és népesíti be a vizet, az evaporáció során pedig addig nő a híg tápanyagok koncentrációja, amíg lehetséges. A szervetlen tápanyagok biztosítják a kémiai alkotóelemeket, melyeken az egész tápláléklánc alapszik. A természetes vizeket a szervetlen sók és az oldott gázok mennyisége alapján legkönnyebben három csoportra oszthatjuk: • • • makro és mikro tápelemek azok, amelyek hatása nagymértékben ionikus toxikusak A tavakban azok a tápanyagok fontosak, melyek gyakran rövid ideig állnak rendelkezésre,

és melyek limitálják a növények és állatok növekedését. Az általános tápanyagok nagy mennyiségben szükségesek a sejt fejlődéséhez, ilyen a CO 2 , O 2 , NH 4 , NO 3 , PO 4 , SiO 2 , és a Fe. A fontos mikro tápelemek néha kis mennyiségben lehetnek jelen, mint a Mn, Co, Mo, Cu, Zn. A Na, K és Cl ion gyakran bőséges a tavakban, de hatásuk nagyrészt ionikus, és az érzékeny membránok felületén fordulnak elő, amin keresztül kicserélődnek. Némely általános szervetlen anyag, - mint a réz és a cink - hatása lehet toxikus, de növekedést stimuláló is. Bár a Cu esszenciális nyomeleme az algáknak, sok éven át a magas rézszulfát szint mérgező az algáknak a tározókban, üdülőtavakban, tavakban. Ezek a fémek normálisan egy alacsony szinten, vagy nem mérgező formában vannak jelen, de toxikussá válhatnak szokatlan savas körülmények között, mint amilyen néhány vulkanikus forrás, vagy a szén- és fémbányászat során

átszűrődött víz. Néhány élőlény képes adaptálódni a toxikus fémekhez, ha elegendő idő áll rendelkezésükre a fiziológiai adaptációra. Megfigyeltünk olyan folyókat a húsz éves réz- és cinkbányák alatt, melyekből teljesen hiányzott az élet, de találtunk élőlényeket a római korban felhagyott bányák alatt. 4.8 Tápanyagok 4.9 Egyéb kémiai komponensek 43 5 ÉLŐLÉNYEK A VÍZBEN 5.1 Mikroorganizmusok 5.11 Vírusok 5.12 Baktériumok 5.13 Cianobaktériumok 5.14 Algák 5.15 Gombák 5.16 Egysejtűek 5.2 Magasabbrendű szervezetek 5.21 Kerekesférgek 5.22 Kisrákok 5.23 Makroszkópikus gerinctelenek 5.24 Halak 5.25 Magasabbrendű vízinövények Gyakorlatilag az összes fő növénycsoport képviselteti magát a vízi fotoszintetizáló szervezetek között, de közülük is a víz alá merülten élő (szubmerz) zárvatermők a legjellemzőbbek törzsfejlődési sajátosságaik következtében. Míg a többi vízi növénycsoport törzsfejlődése

során nagyjából a vízhez kötődött, a zárvatermők eredetileg szárazföldi élőlények voltak. Ezek ősei a Jura és a Triász idején hagyták el a vizet, és adaptálódtak a szárazföldi élethez. Ezekből alakultak ki a zárvatermők már az alsó Kréta korban, és a középső Krétától kezdve domináns elemeivé váltak a szárazföldi flórának. A zárvatermők félelmetes mennyiségű fajjal, és hasonlóan sokféle életformával 44 és fejlődési menettel voltak jelen már ebben az időben is. De csupán a zárvatermők "robbanásszerű" fejlődése idején, a felső Krétában, nyílt lehetőség arra, hogy néhány zárvatermő "readaptálódjon" a vízi környezethez, és hogy újra megtelepedjen ott. Ezzel a rekolonizációval teljesedett be a vízi zárvatermők evolúciós visszatérése az ősi élettérbe. A zárvatermők kb. 100 neméből nagyszámú faj vette birtokába a vízi életteret. Ezt a teret az egyszikűek kb

ugyanakkora arányban hódították meg, mint a kétszikűek - 1 egyszikű fajra 1 kétszikű faj jut -, nem így a szárazföldön, ahol 1 egyszikű fajra kb. 4-5 kétszikű faj esik (Hutchinson, 1975). A vízben élni képes növényzet ilyen korlátozása következtetni enged az ezen élettér meghódítása során előforduló kihívásokra. Így ez a kolonizáció különböző lépésekben zajlott le: kezdve azon növényekkel, melyek elviselik a vízzel borítottságot, és azokkal, amelyek részben alámerülten élnek egészen azon növényekig, melyeknek teljes egészükben alámerülten kell maradniuk. Először azon fizikai és kémiai eseményeket tárgyaljuk meg, melyekkel a zárvatermőknek szembe kellett nézni a vízi élettér elfoglalása folyamán. Így megbeszélésünk során csupán azon tényeket fogjuk megvizsgálni, melyek a zárvatermők által elfoglalt vízi és szárazföldi élőhelyek közötti konkrét eltéréseket mutatják. Ez után megtárgyaljuk,

hogy hogyan oldották meg ezeket a problémákat egyedi életük, fizikai és fiziológiai adaptációjuk megváltoztatásával. Végezetül megvitatjuk, hogy az alámerült zárvatermők vízi életteret elfoglaló tevékenysége nem csupán egy rövid és következménymentes folyamat volt, hanem ezzel ellentétben igen fontos következménnyel járt az ökoszisztéma és annak tápláléklánc-összekapcsoló szerepére, mert egyes esetekben ellenőrzésük alá vonták ősi habitátjukat. A vízi környezet újrafelfedezése A víz fizikai és kémiai sajátosságai arra utalnak, hogy a víz alatti élethez való alkalmazkodás nem egyszerű folyamat, a növényeknek a szárazföldi fizikai és kémiai állapotoktól nagymértékben eltérő körülményekhez kell alkalmazkodniuk. A vízfelszín a szubmerz zárvatermők terjeszkedésének határát jelenti, mely korlátozza a növekedésükhöz szükséges teret, főleg a sekélyvizű területeken, ahol gyakran a növények elérik

a felszínt. A vízi és szárazföldi élőhelyek közti nagy különbség a víznek a levegőhöz viszonyított nagyobb sűrűségéből és viszkozitásából adódik. 0 Co-on és normál légköri nyomáson a víz 773-szor sűrűbb, és 100-szor viszkózusabb, mint a levegő (Margalef, 1980). A víz nagyobb sűrűsége és viszkozitása növeli a diffúzióval szembeni ellenállást, mely 104-szer alacsonyabb a vízben, mint a levegőben, és elősegíti a különböző organizmusok és törmelékek - melyekre így nem hat akkora erővel a gravitáció - vízben való lebegését. Ezen túl, a növényekre a közeg által gyakorolt nyomás sem elhanyagolható, ennek mértéke kb. 0,1 atm-val nő méterenként A vízi környezet a levegőhöz viszonyítva kevésbé áttetsző. A fényelnyelési együttható a fotoszintetikailag aktív hullámhossz-tartományban (400-700 45 nm) a tiszta vízben 1000-szer nagyobb, mint a levegőben (a nagy mértékben iparosodott városokon

kívül). Sőt, a tiszta víz általi fénymegkötés gyakran mutat egy kismértékű fényelnyelést még azon vízi ökoszisztémákban is, ahol a lebegő részeknek és oldott anyagoknak a fénymegkötésben kiemelkedő szerepük van. Így a szubmerz zárvatermők elfoglalják még az árnyékos területeket is, bár a fény megléte, illetve nem léte limitáló faktorként jelenik meg fotoszintézisük és elterjedésük során. Az a mélység, ahova a felszíni fénymennyiség 20 %-a még lejut, mely átlagosan az a mélység - kb. 10 m tiszta vízben - ahová a szubmerz fajok még lejutnak, arra kényszeríti a növényeket, hogy a folyók és tavak litorális (parti) zónájába húzódjanak. A vízi környezetben a fényelnyelési együttható nagymértékben hullámhosszfüggő. A víz alatti fénysugárzás vörös és infravörös tartománya elnyelődik, ahol a tiszta nagymértékben megköti a fényt, a szárazföldi viszonyokhoz hasonlóan az oldott és lebegő

anyagokkal teli vizek is kék fényben láthatóak (Kirk, 1983). Mivel a zárvatermők két fő fénymegkötő pigmentje a klorofill-a és -b, és mivel a víz alatti fény vörös és kék tartománya, a klorofillok abszorpciós csúcsa elnyelődik, a fotoszintézisük nem mutat magas értékeket. A víznek, mint oldószernek a megléte a vízi környezetben nagymértékben megnöveli az oldott anyagok jelenlétét, ezáltal sokkal nagyobb lehetőséget nyújt a szubmerz zárvatermők levelei és hajtásai által véghezvitt oldott anyag felvételnek és leadásnak, mint a szárazföldieknek. Emellett a különböző édesvizek kémiai összetétele, mely nagyban függ a vízgyűjtő medence geológiai sajátosságaitól csakúgy, mint a jelenlévő ionoktól és azok ozmotikus potenciáljától és a különböző vízi ökoszisztémákon belül nagymértékben eltérő - szubmerz zárvatermők által hasznosítható tápanyagtól, igen különbözik egymástól. Ezzel ellentétben,

a gázok koncentrációja a vízben sokkal alacsonyabb, mint a levegőben. A növények életében fontos szerepet betöltő gázok (O 2 és CO 2 ) mennyiségét a vízben azok oldhatósága határozza meg. A CO 2 oldhatósági együtthatója jóval nagyobb, mint az O 2 -é, így a vízben található szén-dioxid kb. ugyanolyan mennyiségben jelenik meg, mint a levegőben, de az oxigén a levegőben található mennyiségének csupán 5%-ában van jelen a vízben. Az oldott CO 2 reakcióba lép a vízzel, és szénsav alakul ki, amely azután bikarbonátra és karbonátra disszociál, melyek különböző mennyiségben állnak a fotoszintézis rendelkezésére. Minden egyes szén- (karbon-) féleség mennyisége a hőmérséklettől, az ionerősségtől, de legfőképpen a pH-tól függ. A vizek karbon- és oxigén-koncentrációját szintén nagymértékben befolyásolják a lejátszódó szervesanyag-cserék. A nagymértékű légzés oxigénhiányos feltételeket teremthet a

vizekben, mely körülménnyel a szárazföldi növények ritkán kerülnek szembe. Ezen oxigénhiányos körülmény kialakulásának sokkal nagyobb a lehetősége az üledékben, mivel itt a diffúziós együtthatók lecsökkennek, és az üledéket befedő víztömeg hatásosan akadályozza meg a légkörrel történő gázcserét, ezzel ellentétben oxigénhiány nem jelentkezik a szárazföldi talajokban. Ennek következménye, hogy a vízi üledék, ahol a legtöbb zárvatermő gyökere él, gyakran 46 oxigénhiányos, és eléri a negatív redoxipotenciált. A vízi üledékekben gyakran előforduló alacsony redoxipotenciálnak fontos hatása van az oldhatóságra, és az ionspecifikációra, megnövelve a zárvatermők fontos tápanyagainak számító vas, ammónia és foszfor mennyiségét. Ennél fogva a gyökeres zárvatermők vízi élettérhódítása magába foglalta az oxigénhiányos környezethez és a növények gyökerei környékén uralkodó vegyi

jellegzetességekhez való alkalmazkodást is (Haslam 1975). Alkalmazkodások a visszafoglalt környezethez A zárvatermők élettörténete az ivaros szaporodás alapvető folyamatára épül, melynek során a genetikai rekombináció előnyeit kihasználja. Éppen ezért, nagyon sok vízzel elborított zárvatermő olyan alkalmazkodási módokat fejlesztett ki, melyekkel elkerülheti azt, hogy szaporodása attól függjön, elérie a víz felszínét, vagy sem. Néhány faj ezt a levegőben történő megporzás megőrzésével valósította meg, miközben maga a növény a víz alatt tartózkodik. Kevesebb számú faj pedig hidrofil megporzás kifejlesztésével alkalmazkodott a vízi környezetben történő ivaros szaporodáshoz (pl. Certophyllum, Callitriche, Najas, Zannichellia), e folyamat során a pollent a víz alatt bocsátják útjára. A víz alatti megporzással kapcsolatos problémák elég jelentősek, mivel ezt a megtermékenyítési módot nagymértékben

hatékonytalanná teszi a víz. Az, hogy a magvak elterjedjenek a vízi környezetben, megköveteli azt, hogy a magvak alkalmazkodjanak a vízben történő szállításhoz. Ezért jelentős a termések és a magvak úszóképessége az alámerült zárvatermők propagulumjainak széles körű elterjedése során. A termések, mielőtt elsüllyednének, különböző hosszúságú ideig még úszó-lebegő-képesek maradnak. Ezen képességüket, úgy tűnik, a fotoszintézis során előállított gázok tartják fenn, és a legtöbb termés klorofilljának elvesztése után süllyed el. Az olyan különleges, alámerült zárvatermő fajok invázióját, melyek aztán gyomokká váltak, leggyakrabban vegetatív szaporítószervek, fragmensek indították el, és néhány alámerült zárvatermő sikeres inváziója teljes mértékben az ivartalan szaporodáson alapult (pl. Európában az Elodea canadensis). Az alámerült zárvatermők anatómiailag különbözőbbek, mint a

szárazföldiek. Ezek közül azok a felhajtóerővel kapcsolatos adaptációk a legjelentősebbek, amelyet a levegőhöz képest a víz jóval nagyobb sűrűsége eredményez. Az alámerült makrofiták nem igényelnek olyan segítő struktúrákat, melyek segítségével pl. függőlegesen állhatnak, éppen ezért ezek a struktúrák gyengébben lignizáltak, kutikularizáltak. Edénynyalábjaik és segítő elemeik nem periférikusan vannak elrendezve, ahogy ezt a szárazföldieknél láthatjuk, hanem inkább központosítottan helyezkednek el (a gyökerekben is), és ez a hajtások, mint vízben oldható anyagokat abszorbeáló szervek fontosságára enged következtetni. Ez lehetővé teszi azt, hogy az alámerült zárvatermők hajtásai viszonylag hajlékonyak legyenek, nyúlásra képesek, egy olyan mechanizmust biztosítván, melynek segítségével képesek ellenállni az erős áramlásoknak. 47 Az alámerült zárvatermők képesek függőlegesen állni, kissé

pozitív lebegőképesség fenntartása révén, amelyet egy üreges rendszer kifejlesztése tett lehetővé, mely tulajdonképpen levegővel telt hely, és a gyökerektől a levélnyélig terjed. Ez az üreges rendszer a vízi zárvatermőknél már az Eocéntől jelen van, és gyakorlatilag minden jelenlegi faj rendelkezik vele. Amellett, hogy vízszintesen tartják a növényeket, ez az üregrendszer közreműködik a gázdiffúzió limitáló hatásának legyőzésében, amivel a növények szembetalálják magukat a vízi környezetben, és éppen ezért fontos szerepe van az alámerült zárvatermők metabolizmusában. Az üregrendszer lehetővé teszi a felhalmozódást, az akkumulációt, és a növények által kilélegzett széndioxid újrafelhasználását, éppúgy, mint a fotoszintetikus oxigénét. Eme rendszer csatornát biztosít a fotoszintetikus oxigén a hajtástól a gyökerekig történő szállításához. Ez azért fontos, hogy a gyökerek aktívak legyenek a

vízi aljzatban is, amely leggyakrabban oxigénmentes, és fontos geokémiai jelentésekkel is bír, és néhány alámerült zárvatermőnél, mint oxigénpumpa is működik. Az üregrendszer az alámerült zárvatermőkben avégett alakult ki, hogy korlátozza növekedésüket a mély vízben, a megnövekedett mikrosztatikus nyomás miatt. Az alámerült zárvatermők gyakran a 10 m-nél sekélyebb mélységekre korlátozódnak, míg a makroalgák és biofiták, melyeknél hiányzik az alámerült növények kiterjedt üregrendszere, nagyobb mélységekben is megtelepednek azonos fényviszonyok közepette. A levélalak adaptációs jelentősége, hogy az alámerült levelek formája igen változatos, hosszúkás téglalap-alaktól a finomra osztott levelekig sokfélét megtalálunk. Azt, hogy az alámerült zárvatermők adaptációs alkotóeleme a levélalak, már régen felismerték. Az alámerült zárvatermők növekedési (fejlődési alakját gyakran klasszifikációs

rendszerek segítségével jellemzik qualitatív kritériumokat felhasználva, hogy beosszák a növényeket különböző névleges fejlődésiforma- kategóriákba. A jellemzőket klasszifikációs kritériumként használják, és gyakran folyamatos, összefüggő rangsort, fokozatosságot mutatnak, így ez a szigorú quantitatív, a növények bizonyos növekedési forma-kategóriába való felvételére irányuló vizsgálat igen bonyolulttá válik, és a növényi formák adaptációs jelentőségét ezekből a klasszifikációs rendszerekből nem lehet kielégítően megállapítani. Éppen ezért, az alámerült zárvatermők leírásában egyre nő a tudatosság, hogy quantitatív szemléltessék adaptációs jelentőségüket. Az alámerült zárvatermők gyökerei a hajtás biomasszájának leggyakrabban kevesebb, mint 30%-át képviselik, kevesebbet, mint ahogy ezt a szárazföldi zárvatermőknél láttuk. A gyökérrendszer csökkenését részben a vizes közeg

sűrűségi jellegével magyarázhatjuk, mely csökkenti az igényt a rögzítéshez szükséges robusztus szervek fejlesztéséhez. A gyökér-hajtás arány az alámerült zárvatermők esetében is változó. 48 Jóllehet, az alámerült zárvatermők számára úgy tűnik, maga a szediment a legjelentősebb tápanyag, főleg foszforformák, de a Ceratophyllum és az Utricularia nem rendelkezik gyökérrendszerrel, és épp ezért képes volt teljesen függetleníteni magát a szedimenttől. Hozzájuk hasonlóan, a szabadon lebegő békalencse (Lemna sp.) is elérte, hogy független legyen az aljzattól, mint tápanyagforrástól, jóllehet, azért rendelkezik gyökérrel, mint a tápanyagok felvételéért felelős szervvel. A legnagyobb gyökér-hajtás arányszámot (0,5-2,0) a szegényes ásványtartalmú édesvizekre jellemző rozettás fajoknál figyelték meg: ahol az aljzati tápanyagtól való függés kifejezettebb. Ezen kívül, e fajok kiterjedt gyökérrendszere,

mely gyakran rendelkezik jól fejlett üregrendszerrel, és rövid szárral, lehetővé teszi számukra az aljzati szén felvételét, hasznosítását. A hozzáférhető rész mennyisége általában nagyon alacsony a savas rendszerű vizekben, ahol az ISOETID a domináns, és koncentrációja az aljzatban gyakran 50-100-szor nagyobb, mint az azt borító vizekben. Az ernyőző biomassza elhelyezkedése maximálisan kihasználja a beérkező átlagos foton flux sűrűséget (PFD), mert bizonyos rétegekben a biomassza aránya pozitívan függ össze a szintek PFD mennyiségével. Ugyanakkor az aljzat ernyőző biomasszája minimumra csökkenti az elérhető PFD mennyiségét más kompetitor fajok növekedéséhez. Ezzel ellentétes, hogy az aljzatok alsóbb rétegeiben található biomasszájának nagy része maximálisan kihasználja a PFD behatolást, míg saját beárnyékolásukat a minimumra csökkentik. A rozettás biomassza profilja épp ezért maga után vonja a fényért

való konkuráló képesség csökkenését, más szomszédos növényekkel szemben, és nem meglepő, de gyakran összhangban van az alsóbb szintek árnyékhoz alkalmazkodott fajaival (pl. Vallisneria americana) A növény alakja befolyásolja azt, hogy milyen mértékben képes ellenállni a hullámoknak, áramlatoknak. A hosszúkás levél alakú, alámerült növények, és az aljzat biomasszája, úgy tűnik, hogy optimálisan képes működni a kitett feltételek közepette. Minimális ellenállást képviselnek a folyással szemben, mivel az ernyőző rész a folyás irányába hajlik, és a biomasszájuk az aljzathoz közel fejlődött ki, ahol ezek a ható erők gyengébbek. Az alámerült makrofiták növekedési alakja olyan jelentős, hogy evolúciójukban és biogeográfiai történetükben nagy szerepet játszott, és ez összefüggésbe hozható az egy- és kétszikűek vízi környezetben történő kolonizációjának különböző mértékű sikerében. A vízi

élőhelyek elfoglalása során, az alámerült zárvatermők kiküszöbölték azt a korlátozó tényezőt, ami a szárazföldi növényeknél fennáll: a víz-hozzáférhetőséget. Mégis, az a tény, hogy az alámerült zárvatermők gyökere és szára között nem áll fenn hidrosztatikus potenciál, egy problémát von maga után a belső transzportban, ez a vízpotenciál biztosítja azt az erőt, mely a vízi és a vízben oldott anyagok belső szállításához szükséges a szárazföldön. Az, hogy ezek az alámerült zárvatermők képesek-e fenntartani egy ilyen transzportot, a múlt 49 század során már vitatott dolog volt. A jelenlegi értékelések kimutatták egy aktív belső víztranszport meglétét, amely elegendő, hogy biztosítsa a növekedéshez szükséges tápionok mennyiségét. Ez az aktív transzport terhet jelent a fotoszintetikus energiaszolgáltatás számára, mivel a belső víz speciális struktúrákon keresztül történő felszabadítása

energiát igényel (pl. Callitricha sp., Myriophyllum spicatum) Másrészről, az alámerült zárvatermők fotoszintézisekor a víz soha nem limitáló faktor, és éppen ezért megtakaríthatják azt az energiát, amit a szárazföldi zárvatermők a vízvesztés megakadályozásába fektetnek. Az alámerült zárvatermők belső üregrendszerén át történő gáztranszportot a belső gradiens megléte segíti elő, melyet a fotoszintézis során megnövekedett belső oxigénnyomás idéz elő az üregekben. A rendelkezésre álló bizonyítékok azt sugallják, hogy a zárvatermők nem igényeltek speciális modifikációt a víz alatti környezet különböző fényminőségéhez való alkalmazkodásuk során. Viszont a kevés fény hozzáférhetőségéért történt fiziológiai adaptációk gyakran "szembetalálkoztak" a víz alatti, sokrétű habitattal. A fény általi korlátozást nagyobb mennyiségű fény csapdába ejtésével lehet elkerülni. Az alámerült

zárvatermők a zöld színtestet tartalmazó sejtek helyzetének változtatásával növelték a fény csapdába ejtésének hatékonyságát, ezek a sejtek az alámerült zárvatermők felszínközeli epidermiszében találhatók, míg a szárazföldieknél ezek a sejtek mélyebben vannak a levélszövetben. Nagyobb mennyiségű fény megkötése a pigmenttartalom növelésével is elérhető. Ez az alámerült makrofitáknál vékony levelekkel valósul meg, melyeknek klorofill-sűrűsége kicsi. Ez alacsonyan tartja az abszorpciójukat, ezáltal biztosítja a fénymegkötés mértékének alapos növelését, a klorofillsűrűségük mérsékelt növelése által. Ennek eredményeképpen, az alámerült zárvatermők által abszorbeált fény egységnyi mennyisége gyakran több, mint a szárazföldieké, és következésképpen nagyobb lehet a fotoszintézis rátája. Az alámerült zárvatermők a respiráció és fotorespiráció arányának csökkentésével képesek az

alacsonyabb megvilágításhoz alkalmazkodni. Az alámerült zárvatermők, melyeknek nem kell foglalkozni a vízmegőrzés feladatával, képesek leveleik vastagságának csökkentésére egy bizonyos mértékig, ami a szárazföldön lehetetlen lenne, és így csökkentik a respirációs rátájukat. Anatómiai, natológiai és biokémiai adaptációkkal igyekeznek legyőzni e növények a szén limitáló hatását. A biokémiai adaptációk közül a bikarbonát, szénforrásként való felhasználásának evolúciójában részt vevők voltak a legjelentősebbek. Ez különösen fontos az olyan lúgos állóvizekből származó zárvatermőknél, ahol a pH >7. E vizek HCO 3 / CO 2 aránya 4 és 140 közt változik, és épp ezért nagy előny, ha kifejlesztik a bikarbonát felhasználására irányuló jellegzetességüket. A HCO 3 felhasználását speciális enzimek fokozzák, főként szénanhidratázok, és ez a felhasználás az egyszikűeknél 80 %-os, míg a

kétszikűeknél csak 30 %-os. Ráadásul sok alámerült zárvatermő, főként egyszikű, képes szervetlen szén kivonására a környező vízből, főként lúgos vizekből. Az alámerült zárvatermők a szén belső 50 felhasználása végett kifejlesztették a C 4 -es , és az úgynevezett CAM metabolizmust, melyet néhány alámerült páfránynál is megfigyelhetünk. A legtöbb alámerült zárvatermő C 3 -as növény, és a gyakran megfigyelhető C 4 es gázcsere jelleg, úgy tűnik, a HCO 3 felhasználásának a következménye. Mindenesetre, ez a C 4 -es gázcsere lehetővé teszi a növények számára, hogy a széngazdálkodásukat a fotorespiráció csökkentésével javítsák. 5.26 Egyéb magasabbrendű élőlények 51 6 TÁRSULÁSOK A VÍZBEN 6.1 Plankton A plankton legáltalánosabb meghatározása a következő: a plankton az alzat nélküli vízben lebegő élőlények összessége, melyeknek saját mozgása a víz áramlásához képest

elhanyagolható. Mély tavakban és a tengerben csak valódi planktonlények lebegnek a víztömegben, ez az euplankton: természetes közössége mindazon élőlényeknek, melyek a nyílt vízben lebegve, a vízmozgástól tehetetlenül sodródva, alzat nélkül normális életfeltételeket találnak, és ott szaporodnak (euplanktonikus elemek). Tagjai vagy egész életpályájukat a planktonban élik (holoplanktonikus elemek), vagy csak bizonyos állapotukban élnek a nyíltvízben, mint pl. egyes árvaszúnyogok vagy vándorkagyló lárvája (meroplanktonikus elemek). Mély tavakban él a limnoplankton, sekély tavakban vagy időszakos vizekben a heleoplankton tanyázik. Mozgó, áramló vizekben a rheoplankton található, ennek folyami formáját potamoplankton néven különböztetik meg. Ebben is és a sekély, gyakran felkeveredő tavak planktonjában is sok a nem igazi planktontag, a tichoplanktonikus elem: felkevert fenéklakók, leszaggatott élőbevonat stb. A plankton a

Föld valamennyi állóvizének jellegzetes társulása („alzat nélküli élet"),amelyre a lebegés jellemző. A lebegés, elsősorban a zooplankton tagjainál, kismértékű saját mozgással is kombinálódik („mikronekton"); a vízmozgások erősségéhez képest azonban a planktonlények saját mozgása elhanyagolható (Felföldy 1981). A plankton tagjai kiülepedhetnek. A süllyedés annál lassúbb, minél kisebb a sűrűség különbség a vízhez képest és minél nagyobb az alaki ellenállás. A süllyedés csökkentése lehetséges a testet lazán körülvevő vékony héj, kocsonyaburok, kis fajsúlyú zsír- és olajzárványok, gázvakuólumok képzése, egy vegyértékű ionok fölhalmozása segítségével, valamint az alaki ellenállás növelésével. Az alaki ellenállás fékezi az ülepedést, és a haladás irányára merőleges vetület nagyságától függ. A hosszú, tű alakú vagy légcsavarszerűen görbülő test, fogaskerék, csillag vagy

szalag alakú telep és a különféle, lebegtető nyúlványok a növényi és állati plankton fajain egyaránt gyakoriak, bár a felület ilyen természetű növelése az anyagfelvételt is gyorsítja, és véd a felfalás ellen is. A lebegés a planktonállományok alakulásának fontos tényezője. A fotoszintetizáló planktonlényeknek pl létfontosságú, hogy a megvilágított rétegben maradjanak, de a felszínre úszás is kedvezőtlen a túlzott megvilágítás és az ibolyántúli sugárzás károsító hatása miatt. A süllyedés önmagában nem feltétlenül kedvezőtlen, mert az élőlényt körülvevő víz cseréjét biztosítja. A lebegtetőberendezések megfelelő szabályozásával egyes fajok a számukra kedvező rétegbe „kalandoznak" saját mozgásképesség nélkül is. Bármennyire alkalmazkodtak azonban a plankton tagjai a lebegéshez, az ülepedéssel bekövetkező veszteség elég tekintélyes. 52 A plankton nem helyezkedik el egyenletesen a

vízben, hanem vízszintes és függőleges irányban egyenlőtlen rajokat vagy felhőket alkot, ami a széljárás szerint változhat. Egyes fajaik függőleges irányú eloszlása szabályosan változik a napszak szerint Sekély, jól felkeveredő tavainkban a lebegésnek legtöbbször kevés szerepe van. 6.11 Bakterioplankton A baktériumok kis méreteik miatt könnyen lebegnek, de nagy számban élnek mikrokolóniák, összetapadt pelyhek formájában vagy lebegő szervetlen és szerves részecskék felületén is. Jelenlétük biológiai tesztmódszerekkel bizonyítható, ami megfelelő feltételek között mennyiségükről is tájékoztat. Mennyiségi meghatározásuk (számlálásuk) nem egyszerű feladat. A tavak bakterioplanktonjának mennyisége igen különböző, sőt a balatoni vizsgálatok szerint az évjárat szerint is nagymértékben változó. A mély tavakban a baktériumok eloszlása mélység szerint nem egyenletes, hanem 2 vagy 3 maximum tapasztalható: a

fitoplanktonban gazdag fedőrétegben és az üledék fölötti víz-üledék határon mindig több baktérium található, mint egyebütt; a váltóréteg táján egyes kénbaktériumok alkothatnak éles, határozott maximumot. Sekély, könnyen felkeveredő tavainkban a rétegzettség labilis, és csak télen, jég alatt állandósul, elsősorban a fenék felé történő sűrűsödéssel, amit csöndes nyári időszakokban is megfigyeltek. Nagyságrendek!!!!!!!!!! 6.12 Fitoplankton 6.13 Zooplankton 6.2 Neuszton 6.3 Nekton 6.4 Benton 6.41 A zoobentosz A bentikus környezet A bentikus környezetet két különböző élőhelyre lehet osztani: a litorális és a profundális zónára. A litorális zóna éppúgy nagy napi, mint szezonális különbségeket mutat a fizikai és kémiai faktorok tekintetében. Ezzel ellentétben a profundális zóna, amely a termoklin réteg alatt van, fizikailag és kémiailag is egyenletes képet mutat, kivéve, ha nyáron csökken az oxigén a

mezotrofikus és eutrofikus tavakban. A litorális zóna 53 A különbözőség (diverzitás), a sűrűség (denzitás) és a produktivitás magas a litorális zónában. A legtöbb rovar, csiga, féreg, héjas állat és hal is előfordul ezekben a sekély vizekben. Pl 52 vízirovar-lárva él a wisconsini Mendota-tó litorális zónájában, míg a profundális zónában csak 2-3 rovarfaj lárvája. A tavak azon áttetsző, sekély zónái, melyek bőséges vízi makrofitákkal rendelkeznek, olyan bentikus közösségeket tartalmaznak, melyek kapcsolatban vannak ezen makrofiták által biztosított menedékkel, detritusszal. Egy Potamogeton növényen, amely kb 50 cm-es lehet, 555 nagyobb testű állat, mint pl. árvaszúnyog-lárvák és najádok élnek Az elterjedési területet biztosítják az ilyen hatalmas "makrofitaerdők". Losee és Wetzel felmérte, hogy a makrofiták tízszer több areafelszínről gondoskodnak, mint a bentikus üledék a kicsi, kemény vizű

Lawrence-tóban, Michiganben. A nagy, mély tavakban ezzel ellentétben a profundális zóna jóval kiterjedtebb, mint a litorális. A Bajkál-tó profundális zónája alkotja a teljes üledékarea legalább 3/4-ét. A tavak partközeli részénél a folytonos turbulencia okozta hullámzás és áramlás olyan plusz energiát ad a biotáknak, amely biztosítja az ételszemcsék és az oxigén áramlását. A termékeny litorális és szublitorális zóna hatással van a kémiai szennyeződés beáramlási helyéről való szétterjedésére, mely a partvonal közelében dúsul fel. Ez a partközeli bentosz csökkenését eredményezi, mivel megmérgezi vagy megfullasztja az állatokat, illetve van még egy sajátos károsító hatása a halállományra, amióta sok nyílt vízi faj a litorális zónába jár táplálkozni és szaporodni. A bentikus gerinctelen közösségek szerkezete kihat a halakra. Például egy előzőleg halmentes tó pelágikus és profundális régióiban a

domináns makrogerinctelenek sűrűsége lecsökken, miután megjelenik benne az Oncorhychnes clarki nevű pisztráng. Azelőtt a pelágikus Chaoborus lárvák egész nap üregeket ástak a profundális alzatra. Miután e pisztráng betelepült a lárvák a felszín közelébe kizárólag éjszaka mentek föl. A profundális zóna A tavakban élő profundális zónák közösségeinek szerkezete aránylag egyszerű, csak 4 fő makrogerinctelen csoport különböztethető meg. Ezek a kevéssertéjű férgek, bolharákok, rovarlárvák, najádok és gömbkagylók. A szubsztrátum egyenetlen fizikai és kémiai természete erősen befolyásolja a bentikus közösség struktúráját. A változó O 2 -ellátáshoz való alkalmazkodás Ráadásul az áramlás biztosítja a litorális zónában a táplálék mellett az oxigénellátást is. Nagy mértékű növekedés, légzés és táplálkozás csak akkor lehetséges a sekély, meleg vizekben, ha bőséges az oxigén. Például a

hullámzási zónákban élő Gammarus pulex bolharák számára a magas 54 oxigéntartalom előfeltétele az aktivitásnak, amely egyenesen arányos az oldódó oxigén mennyiségével. Ezzel ellentétben az eutrofikus tavak profundális bentikus közösségének tipikus tagjainál, a Chironomus anthracinus árvaszúnyogoknál, a légzés és az oldott oxigén között nem lineáris az összefüggés. Ezek aktivitása egy alacsony oxigénszintig állandó. Ilyen alacsony O 2 szintnél a légzésintenzitásuk 75 %-ra csökken Zoobentosz táplálék A litorális zónában mindenféle típusú táplálék jelen van a ragadozóktól a növényevőkig. Ha itt alámerült vízinövények vannak jelen, azokat gyakran bevonják baktériumok, perifitonok, nematodák, rotiferák és protozoák. A növényevő csigák, az árvaszúnyog lárvák, kérészek, és a kis halak fogyasztják el ezt az élelemkészletet. A profundális zónában a bentosznak 2 fő táplálékforrása van: az

eufotikus zónából lehulló alga és az üledékben lévő törmelék. Itt él ráadásul néhány ragadozószúnyog is, mint pl a Chaoborus és Procladius. A profundális zóna makrogerincesei a felszíni vízvirágzás után lemerült algákkal táplálkoznak, de az év többi részében leginkább éheznek. Erre azonban ők képesek, mivel fel tudnak halmozni nagy mennyiséget lipidekből, és hideg időben csökken a légzésük is. A diatomák különösen jelentős élelemforrást jelentenek a bentosz számára, mivel ezek nehezek, gyorsan elsüllyednek, és viszonylag épen maradva beterítik a tengerfeneket. A diatomák leérkezése az aljzatra kapcsolatban van a profundális makrogerincesek szaporodásnövekedésével. A diatomák jelentős zsírsavforrást és általában jó minőségű és magas energiatartalmú táplálékot biztosítanak a bentikus gerincteleneknek. Az algák előnyét a detritusszal szemben a svédországi eutrofikus Vallentunasjon-tónál

figyelhetjük meg, ahol a Melosira diatoma biztosítja a Chironomus plumosus szúnyoglárva szénigényének 49%-át. A mikrobiális detrituszból származó széntartalom csak 11 %-ot tesz ki, amely hasonló az üledék szerves széntartalmához. Más zoobentikus gerinctelenek valódi detrivorok (üledékevők). A táplálékhálózatban ők alakítják át az alacsony energiaértékű és rossz minőségű detrituszt jobb minőségűre, a magasabb szerveződési szinteken lévő állatok számára, mint pl. a folyami rák Például a kevéssertéjű Tubifex elfogyasztja a gazdag iszapot és detrituszt. Miután ezt megemészti és feldolgozza, a féreg saját energiája 20 cal/mg-ról 950 cal/mg-ra emelkedik. A zoobentosz életciklusai A legtöbb bentikus szervezetnek egy évben csak egy generációja van, de hűvösebb klímában ezek hosszabb ideig élhetnek. Az életciklust részben a táplálék felhasználhatósága szabályozza. Ráadásul az életciklusnak sok faj 55

számára pontos időben kell lezajlania, hogy a felnőtt egyedek megjelenésével egy időben párosodjanak, és a levegőben. A legáltalánosabb viselkedési formát figyelhetjük meg az árvaszúnyogoknál is. A felnőtt szúnyogok rajzanak, párosodnak, és a tavaszi algavirágzást követő nyáron lerakják petéiket. A hideg alaszkai tundrán a kis tavak esetében, akár 7 év is eltelhet a tojásrakás és a kifejlett egyedek megjelenése között. Három másik átlagos bentikus gerinctelen élettörténete eltér az előbbitől. A Chaoborusnak, amely a leginkább összefüggésbe hozható az árvaszúnyog fajokkal, természetes körülmények között szintén csak egy generációja van évente. A körömkagylók néhány évig élnek és szaporodnak, de természetesen nekik nincs rajzó állapotuk. A nagyobb produktivitású litorális zónában a kagylók életciklusa rövidebb, mint a profundális zónában. Sok zoobentikus faj nem tölti el az egész lárvális

állapotát az üledékben. A ragadozó Choaborus szúnyog gyakran az üledékben tartózkodik a nap folyamán, de éjszaka planktonikussá válik, és rotiferákkal és kis héjas állatkákkal táplálkozik. Hogy elkerüljék a ragadozó halakat, napközben a Chaoborus lárvák az eutrofikus tavakban az alacsony oxigénszintű vízbe merülnek le a tófenékhez közel, vagy beássák magukat az iszapba. A Chaoborus a Chironomushoz hasonlóan jól alkalmazkodott az alacsony oxigénszinten való légzéshez. 6.42 A perifiton A speciális felépítésű és feladatú perifiton a vízi ökoszisztéma egyik biocönózisa, mely a bentosszal együtt a bentonhoz tartozik. Annak ellenére, hogy az európai perifiton vizsgálatok már a múlt században elkezdődtek (Greville 1827, Moebius 1883, stb.), jelentős hátrányban áll a planktonvizsgálatok eredményeivel szemben. A perifiton-közösségek felépítésbeli sokszínűsége, valamint a mintavételezés és az analizálás

nehézségei mellőzik a perifiton kutatásokat, különösen a magyarországi vízvizsgálatok sorából. Ez a hiányosság felvet egy további problémát: a perifitonra (biotekton) vonatkozó tudományos terminológiában egy nagyfokú bizonytalanság tapasztalható mind a külföldi, mind a magyar szakirodalomban. Dussart (1966) szerint a perifiton (biotecton) nem más, mint olyan víz alatti környezetben élő organizmusok közössége, mely különálló és jól elválasztható az aljzattól. A helytülő szervezetek mellett a biotektonban megtalálhatók időlegesen rögzült (Willer,1923) és szabadon élő (Newcombe, 1950; Skladeckova, 1962; Welch, 1952; Young, 1945) élőlények is. Ruttner (1953) szerint növények és állatok egyaránt előfordulhatnak a biotekton szabadon élő tagjai között. A szakirodalomban általános jelenség az organizmusok további osztályozása (Meschkat,1934). Willer (1923) különbséget tesz a "der Echte und unechte Aufwuchs"

csoportok között is. A biotekton ilyetén módon történő következetes használatának érdekében a 56 következő nevezéktan elfogadását javasoljuk: eu-biotekton, meta-biotekton, zeno-biotekton, mero-biotekton szervezetek. Az eu-biotekton szervezetei egész életüket az aljzathoz rögzülten élik le (pl. Roicosphaenia sp., Stigeoclonium sp, stb), míg a meta-biotekton tagjai a biotekton helytülő tagjai között találják meg életfeltételeiket, de nem rögzítik magukat (pl. Nematoda sp) A xeno-biotekton tagjai viszont csak véletlenszerűen válnak más biocönózisok, mint pl. a plankton vagy a bentosz tagjává. A mero-biotekton szervezetekre jó példa a Dreissena polymorpha Pall., mely kezdetben a plankton tagja, de később rögzült életet folytat Az anyagforgalom, az energiaáramlás, valamint gyakorlati okok miatt a következő osztályozást javasoljuk a biotekton biocönózisai között: bakteriotekton Biotekton (perifiton) fitotekton zootekton A

zootekton és a fitotekton szétválasztása számos előnnyel jár a mintavételtől egészen az értékelésig. Szeretnénk azonban leszögezni, hogy nem egy merev osztályozásra gondolunk - különösen azért sem, mert a tiszta fitotekton vagy akár a zootekton megléte csupán elméleti felvetés - de fontos jelentőséget tulajdonítunk neki. A biotekton osztályozásánál egy további szempont lehet, hogy elsődleges letelepedéssel, vagy egy biotektonikus organizmusba történő betelepedéssel állunk-e szemben. Ennek megfelelően elsődleges, másodlagos, harmadlagos, stb. biotektonokat különböztetünk meg A biotekton-vizsgálatok egyik legfontosabb problémája a szubsztrát minőségéből fakad. Uherkovich (1966) munkájában különbséget tesz az élettelen és az élő szubsztrát között, mivel a biotekton felépítésének feltételei különböznek egymástól. Willer (1923) már leírta ezt a kérdést, és a szubsztrát minőségétől, vízben elfoglalt

helyétől (vízszintes és függőleges), valamint évszakos aszpektusától függő különböző megállapításokat is tett. Lejjebb Samek-Huhsek (1946) és Sladeckova (1962) eredményeit felhasználva bemutatjuk osztályozásunkat. A benton habitátja (biotópja) a következőképpen osztható fel: - bentosz (aljzat) - biotekton (a víz alatti szubsztrátum azon része, mely jól elkülöníthető az aljzattól). A szubsztrát minőségét alapul véve a biotekton a továbbiak szerint bontható: epifita (növények), epizoon (állatok), epixylon (fa), epiliton (kőzet), epimetallion (fém) és epihalon (más). Az első két kategória élő szervezeteket foglal magába, az epihalon kategória a ritkább, de a rendszeren belül egyre gyakoribbá váló szubsztrátumokat foglalja magába, mint pl. a műanyagot, az üveget, textíliát, stb A Balatonban köveken élő algák elnevezése ennek megfelelően: epiliton fitotekton. 57 Az erős viharok és sebes áramlások teljesen

kitisztíthatják az áramló szubsztrátumot, amely rekolonizációt von maga után. Ugyanez tapasztalható az erős hullámzású tavaknál. A vízi mikrobáknak van azonban egy jól meghatározott szukcessziója, mely betelepíti az új felületeket. Ezt a felületet perceken belül beterítik az elektrosztatikus folyamatok által létrejött oldott aminosavak és egyéb oldható szerves vegyületek. Órák elteltével baktériumköpeny képződik, majd napokon belül megjelenik a perifiton. Az alga-szukcesszió alacsony kovamoszatok megjelenésével indul, és hosszú szárú és rozettás kovamoszatok, valamint szálas zöld- és kékeszöld algák felső szintjével zárul. A mostani tanulmányok rámutatnak arra, hogy a nagyobb fajok elég fényt kötnek meg ahhoz, hogy ez az alacsonyabbakat hátrányosan befolyásolja. Mindent összevetve a perifiton szukcessziója nagyban hasonlít azon szárazföldi növényekéhez, melyek már a legkisebb szabad területet benépesítik. A

kettő között a legnagyobb különbség az, hogy míg az algák szukcessziója hetek, vagy hónapok alatt lejátszódik, a szárazföldi invázió akár évekig is eltarthat. A perifiton hártya vagy csomók eltűnésének oka lehet a lesodródás, az elmocsarasodás, vagy a halál. Az oligotróf Tahoe-tó partján minden tavasszal nagy mennyiségű csomókba összeállt halódó perifitont találnak. Ezek bizonyos ártalmakról tesznek tanúbizonyságot, de a száras kovamoszatok víz alatti szőnyegének csupán egy részére utalnak, melynek mennyisége a tápanyagok mértékétől és a parton végzett emberi tevékenységtől függ. A trópusi spektrum magasabb végében a Cladophora sp. nagy fonalai megszokott, állandó látványt nyújtanak. 58 7 KÖLCSÖNHATÁSOK A VÍZI ÖKOSZISZTÉMÁBAN 7.1 Abiotikus kölcsönhatások 7.11 Geokémiai folyamatok 7.12 Limitáció 7.2 Biotikus kölcsönhatások 7.21 Táplálék láncok, táplálék hálózat 7.22 Versengés 7.23

Együttműködés 59 8 ANYAGFORGALOM 8.1 A víz körforgalma A víz talán az élővilág számára a legfontosabb vegyület. Víz nélkül nincs élet, az élőlények testének 70-90 %-a víz. A vízforgalom a meghajtó ereje számos fontos biogén elem körforgalmának, ezért külön tárgyalása az elem körforgalmak előtt indokolt. A globális víz körforgalom folyamatábráját a ábra mutatja. A víz körforgalmának jellegzetességeit Heinrich és Herrgt (1994), valamint Somlyódy (1999) munkája alapján ismertetjük. A Föld teljes vízkészlete mintegy 1400 millió km3 (Papp és Kümmel, 1988, Cunningham and Saigo, 1992), a felszín 71%-át víz borítja. A szűk hőmérsékleti tartományon belüli fázisváltások teszik lehetővé a víz hidrológiai körforgását a napenergia hatására a hidroszféra nyitott rendszerében, kölcsönhatásban az atmoszférával és a litoszférával. A halmazállapotok a hőmérséklet és a nyomás függvényei. A víz

fázisdiagramja és a bolygók hőmérséklet-nyomás jellemzőinek relatív viszonya magyarázza, hogy jelenlegi ismereteink szerint, minden valósszínűség szerint folyékony víz csak a Földön található (Falkenmark, 1992). A hidrológiai körforgás kulcseleme a felszíni vizek párolgása, amely jóval a forráspont alatt (szublimáció formájában még szilárd halmazállapotban is) bekövetkezik (a levegő víztartalma már 20 C°-on is elérheti a 15 %-ot). 3 Évente 0.45 millió km víz lép a folytonos, nagy körforgásába 3000 év kell ahhoz, hogy a teljes vízkészletnek megfelelő térfogatú víz egyszer körbeforduljon (ennyi a víz átlagos “tartózkodási ideje”). Minden más anyag földi körforgásának hajtóereje a víz körforgása - a víz a legáltalánosabb szállító közeg. A nagy körforgás számos kicsi forgás eredője A vízmolekulák az óceánból a légkörbe lépve hátrahagyják a sóikat és szennyezőanyagaikat. A folyamat

nagyléptékű desztillálásként képzelhető el, amely eredményeként “tiszta” édesvíz jut a szárazföldekre. A fizikai párolgást a növények megsokszorozzák. A lehulló csapadék a talajból és a kőzetekből anyagokat old ki. A csapadék számos tényezőtől függően vagy a viszonylag leglassabban megújuló felszín alatti vizekbe szivárog, vagy közvetlenül a felszíni vizekbe fut. A folyók a tengerekbe és óceánokba szállítják a kioldott anyagokat és a sodrás felragadta részecskéket. A tengerekben kicsapódó és kiülepedő anyag emberi szempontból irreverzibilisen "elvész". 60 . ábra: A globális vízforgalom főbb folyamatai (Heinrich és Herrgt 1994) A sok, térben és időben változó (gyors) kicsi körforgás az oka, hogy a vízzel kapcsolatos gondok földrészenként, térségenként, évenként és évszakonként változó módon jelentkeznek (Magyarország összes felszíni és felszín alatti vízkészlete 120 km3,

illetve 3000 km3 körüli, a vízfogyasztás napjainkban előbbinek mintegy 5 %-a). A vízzel “gazdálkodni” kell: a túl sok víz (árvíz és belvíz), a túl kevés víz (aszály) és a területi elosztás kérdései jelentik a főbb gondokat. A teljes vízkészlet kicsiny hányada, csupán 06 %-a, Papp és Kümmel (1988) (a sarkvidéki jég és a gleccserek nélküli) elvileg hasznosítható édesvíz (folyók, tavak és felszín alatti vizek). A globális vízigény ennek nem több, mint két ezreléke (lásd például Gleick, 1993, Kulshrehtha, 1993, Hoekstra 1998). A gondot a roppant egyenlőtlen elosztás és az a tény jelenti, hogy a készletnek elvileg csak a megújuló hányada hasznosítható. 8.2 A szén körforgalma 8.21 Globális szénforgalom A szén globális körforgalmát a . ábra mutatja A szén körforgalma részben szorosan kapcsolódik a többi biogén elem körforgalmához a táplálékláncon keresztül, részben viszont a szervetlenszén rendszer révén

fontos geokémiai és kémiai összetevői is vannak a szénciklusnak. 61 . ábra: A globális szén forgalom főbb folyamatai atmoszféra bioszféra 700 > 550 antroposzféra CO2 5 40-70 450 Kimosódás NapÉjszapal ka lehordás hidroszféra 40 38 000 0-75 m 500 H2CO3 detritusz 20 foszilizáció Halak, zooplankton < 5 20 HCO3- 40 CO32- 34 500 25 5 20 +H2O mélytengerek fitoplankton 30detritusz 5 45 3000 tőzeg kőolaj barnaszén 5 feketeszén CO2-diffúzió <1 litoszféra +Mg2+Ca2+ <1 földgáz foszilizáció 700 CO2-asszimiláció 20 000 CO2-respiráció fosszilizáció Lebontó folyamatok CaCO3, MgCO3 5 = C-raktár x 109t 20 = C áram x 109 t/év A szénforgalom egyik legfontosabb vegyülete a CO 2 . A levegő CO 2 tartalma (jelenleg átlagosan 0.35 %) termelő és fogyasztó folyamatok egyensúlyaként alakul ki. A CO 2 –ot fogyasztó folyamatok közé tartozik az autotróf szervezetek CO 2 asszimilációja a

fotoszintézis során. A folyamatban szervetlen szénből szerves szén keletkezik. A fotoszintézis alapegyenlete, a szőlőcukor szintézise, a következő: 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 A keletkező szőlőcukor azután tovább alakul más szerves anyagokká a szervezetben (zsírokká, más szénhidrátokká, fehérjévé, stb.) A fenti egyenletben világosan nyomon követhető a szén és az oxigén forgalmának szoros összekapcsoltsága. A CO 2 –ot fogyasztó legfontosabb folyamat a szervesanyagok lebontása energianyerés céljából a légzés (respiráció) során, melynek eredményeképp a CO 2 visszakerül a levegőbe, vagy a vízbe. 62 A víz szén-dioxid tartalma ezután bonyolult kémiai reakciókon keresztül befolyásolhatja a vízminőséget. Ezekről bővebben a következő alfejezetben szólunk. A szervetlen szén rezervoáron kívül jelentős szénmennyiség halmozódott fel a fosszilis tüzelő anyagokban. A fosszilis tüzelőanyagok (kőolaj,

földgáz, feketekőszén, barnakőszén, tőzeg) rendkívül hosszú idő alatt, speciális környezetben alakulnak ki növényi és/vagy állati eredetű szerves anyagokból. Valójában tehát amikor ezeket az anyagokat elégetjük, a Földet sok-sok évezreddel ezelőtt érő napsugarak energiáját hasznosítjuk, amit a természet a fosszilis tüzelőanyagokban tárolt. Környezetvédelmi szempontból ezeknek az anyagoknak óriási jelentősége van, mert elégetésükkel az ember nagy mértékben módosítja a szén körforgalmát és saját jövőjét tekintve károsan befolyásolja a bioszféra működését. A szénforgalomra az ember nemcsak a fosszilis tüzelőanyagok elégetésével, hanem az erdőterületek visszaszorításával is kedvezőtlen hatást gyakorol. A trópusi őserdők, a mérsékelt égövi lombos erdők, sőt még a tajgaerdők is az adott éghajlat alatt a legproduktívabb területek közé tartoznak. Mint ilyenek, a leghatékonyabban képesek megkötni a

levegő CO 2 -ját. Ezeknek az erdőknek ebben a században tapasztalt nagy mértékű irtása a bioszféra CO 2 asszimiláló képességét csökkenti, és így a levegő CO 2 tartalmának növekedését okozhatja. Az erdőirtások ugyanakkor más problémákhoz is vezetnek (erózió, árvizek, talajcsuszamlások). A fentiek szerint földi szénforgalomba a beavatkozó ember az alábbi fontosabb problémákat okozza: • A CO 2 az üvegházhatást okozó gázok egyike. A fosszilis tüzelőanyag égetése során a légkörbe juttatott nagy mennyiségű CO 2 hozzájárul a légköri CO 2 koncentráció növekedéséhez, ezáltal a Föld globális felmelegedéséhez. Ez lehet az elkövetkező évszázad egyik legsúlyosabb problémája. • A fosszilis tüzelőanyagok minden esetben tartalmaznak nitrogén és kén vegyületeket is. A szénfajták esetében például a fiatalabb szenek (lignit, barnaszén) nagyobb mennyiségben tartalmazzák ennek a két elemnek a vegyületeit, mint a

szénülési folyamatban előbb tartó feketeszén. Az égetés során a kén és a nitrogén vegyületek a levegőbe kerülnek erős savak anhidridjei (SO 2 , SO 3 , N-oxidok) formájában. Amikor az erős savanhidridek reagálnak a levegőben levő vízmolekulákkal, erős savak képződnek. A folyamat a kénessav és a kénsav példáján a következő: SO 2 + H 2 O = H 2 SO 3 (kénessav) SO 3 + H 2 O = H 2 SO 4 (kénsav) 63 Végeredményben tehát savas eső alakul ki, nő a környezet H+ terhelése. A savas eső károkat okoz nemcsak a felszíni vizekben (savas kémhatású felszíni vizek), de a talajokban és a növényvilágban is. • Az erdőirtások másik következménye az erózió, amely a kimosódás és lehordás révén szárazföldi karbonát veszteségeket okoz amellett, hogy a pusztító árvizek és a talajcsuszamlások valószínűségét növeli. 8.22 Vízi szénforgalom A szénforgalomban nagy szerepet játszanak az egyensúlyi kémiai folyamatok. A

levegő CO 2 parciális nyomása és a vízben oldott CO 2 koncentrációja között megoszlási egyensúly alakul ki, amely meghatározza a vízben oldott CO 2 töménységét. A vízben levő oldott CO 2 hidrolizál (kémiai reakcióba lép a vízzel) és szénsav keletkezik. A folyamat ahhoz hasonló, mint ami lejátszódik otthon a szódakészítés során, csak a nyomás viszonyok eltérőek. Az egyensúlyi kémiai reakció a következő (a kettős nyilak jelölik az egyensúlyi kémiai reakciót): CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 A keletkezett szénsav két lépésben disszociálhat az alábbiak szerint ugyancsak egyensúlyi kémiai reakciókban: H 2 CO 3 H+ + HCO 3 - HCO 3 - H+ + CO 3 2- A karbonát-ionok és egyes fémionok (a természetben főként kalcium és magnézium) között csapadékképződési folyamat során rosszul oldódó karbonát csapadék keletkezhet (elsősorban CaCO 3 , MgCO 3 és ezek vegyes sója, a dolomit). A karbonátok fontos szervetlen szén rezervoárok a

hidro- és litoszférában. A csapadékképződés az alábbi egyensúlyi reakció szerint megy végbe (az aláhúzás jelöli a képződött rosszul oldódó csapadékot, a Me2+ pedig a kétértékű fémiont): Me2+ + CO 3 2- MeCO 3 A szervetlen szén rendszer egyes fentebb említett tagjainak koncentrációja elsősorban a pH-tól, az ionerősségtől és a hőmérséklettől függ. Ezek a folyamatok vezetnek ahhoz, hogy a légzés során a vízben keletkező CO 2 az atmoszférába képes távozni, illetve, a fotoszintetikus tevékenység során biogén eredetű mészkő (CaCO 3 ) válik ki. A biogén mészkő kiválás fontos eleme a szén körforgalmának. A Balaton esetében saját becslés szerint az évente kiváló mészkő mennyisége elérheti a 100 ezer tonnát is. A mészkő kiválásából származtatható éves feltöltődés mértéke mintegy 0.5 mm, ami hasonló mértékű ahhoz a 64 feltöltődéshez, amit a befolyók lebegőanyag tartalma okoz a tóban.

Részben ez a folyamat az oka a tó üledéke nagy CaCO3 koncentrációjának, mely egyes területeken szárazanyag tartalomra vonatkoztatva elérheti a 70 %-ot is. A biogén mészkő kiválás azért következik be, mert a fitoplankton szénszükségletét nagyrészt a vízben levő hidrokarbonátból fedezi. A fotoszintézis során a HCO 3 - koncentráció csökken, a pH lúgosodik, ezért nő a CO 3 2- koncentráció a vízben. Amikor a CO 3 2- és a vízben szintén jelen levő Ca2+ koncentrációjának szorzata meghaladja a CaCO 3 oldhatósági szorzatát, megvan a lehetősége a CaCO 3 kiválásának. Kis mértékű túltelítettség után ez a folyamat valóban végbe is megy. 8.3 Az oxigén körforgalma 8.31 Globális oxigénforgalom Az oxigén döntő szerepet játszik minden anyagkörforgalom oxidatív és reduktív folyamataiban. Mozgása szorosan kapcsolódik a CO 2 és a H 2 O körforgalmához. A molekuláris O 2 elsősorban a fotoszintézis által kerül a hidro- ill.

atmoszférába, de keletkezhet vízmolekulák fotokémiai disszociációjával is. Utóbbi volt a földtörténet során a molekuláris oxigén első forrása. Az oxigén globális körforgalma a 26 ábrán látható 26. ábra: A globális oxigén forgalom főbb folyamatai 65 , UV-sugárzás O O2 OH O O2 O2 O3 UV-sugárzás H2O H2O H Ózonréteg O2 O2 + 2CO vulkáni tevékenység Nap-- Éjszapal CO2 CO ka Oxidatív mállás Fitoplankton 4 FeO + O2 2 Fe2O3 O2-források O2-fogyasztás O2 O2-veszteség Az oxigén, mint erős oxidálószer, az élőlények számára sejtméreg, ezért ellene védőberendezések fejlődtek ki (bőr, akceptor molekulákhoz, pl. hemoglobinhoz kötés). A fotokémiai úton keletkezett oxigént az oxidatív mállás közömbösítette, így az élet anaerob körülmények között alakulhatott ki. Az ökoszisztémák oxigénforgalma túlnyomórészt vegyületekben, elsősorban CO 2 , H 2 0 és szénhidrátok formájában történik. A

molekuláris oxigén oxidatív folyamatokban használódik el; ezeknek ma kisebb része esik a szervetlen anyagok oxidációjára, még sokkal nagyobb hányada a mitokondriumokban energianyerés (ATP) céljából végbemenő légzés során használódik fel. Jelenleg a légkör oxigéntartalma 21 tf %, melynek stabilizálásában fontos szerepe van a tengeri ökoszisztémák gázcserefolyamatainak. Az egyensúlyt veszélyeztetheti a vízi ökoszisztémák a szerves szennyvizek miatt megnőtt oxigénfogyasztása, valamint az égetés, mely 1910 és 1970 között 0,005 tf % veszteséget eredményezett. 8.32 Vízi oxigénforgalom Oxigén bevétel 66 A legtöbb oxigén a vízben a fotoszintézisből származik, mint melléktermék. Ennek az alap, leegyszerűsített egyenlete a zöld növényekben megegyező: 6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Ez a reakció fényenergiával működik, 674 kcal energiát kíván minden mol képződött hexóz után (amikor is a CO 2 redukálódik

karbohidrát (CH 2 O) egységekké, a víz pedig dehidrogenáció során oxidálódik O 2 -né). A fotoszintézisből származó oxigén a víz bomlásából származik. A legtöbb vízben a fitoplankton felelős a legnagyobb mennyiségű O 2 termeléséért, mivel a klorofill legnagyobb része az algapopulációkban található. Sekély vizekben a limnikus fototrófokat felülmúlhatják litorális fajok - makrofiták, rögzült algák és benthikus algacsomók lesznek a fő termelők. Kis patakokban a perifiton algák felelősek a legnagyobb autochton produkcióért, habár a kívülről bekerült szerves detritusz még fontosabb lehet a folyóvíz ökonómiájában. Diffúzió a levegőből Oxigénveszteség Az oxigén csökkenése leginkább a növények, állatok, és az aerob lebontó baktériumok respirációjából származik. Bekövetkezhet tisztán kémiai oxidáció is, de vizekben számos oxidatív folyamat valószínűleg bakteriális tevékenység folytán megy végbe.

Jelentős oxigénveszteség figyelhető meg a tavi szerves üledék, és a vele határos víz találkozásánál. Ebben a mikrozónában az oxigéntartalom jóval kevesebb lehet, mint néhány cm-rel feljebb. Emiatt egy tó morfológiáját egy vertikális oxigéngörbével lehet jellemezni. Egy víz valamely rétege jóval nagyobb felületen érintkezhet az üledékkel, összehasonlítva egy hasonló réteggel, mely meredek mederrészlet fölött fekszik. Az üledékből feltörő gázbuborékok oxigént távolítanak el a vízből. Tisztán fizikai alapon a nyári epilimnion felmelegedése indokolhatja az oxigén csökkenését: a gáz oldódása csökken, ha a víz hőmérséklete nő. Oxigénhiány miatti tömeges halpusztulás, amit néha megfigyelhetünk sekély, jég borította tavakban, több tényező hatására is bekövetkezhet. Nincs gázkicserélődés az atmoszférával, és ha elég hó esik ahhoz, hogy meggátolja a fény átjutását, a fotoszintézis is szünetel. A

respiráció fog dominálni, és sekély dimiktikus, vagy hideg monomiktikus tóban kis kezdeti oxigéntartalom esetén e gáz szintje letális mértékben is leeshet. Néha megkísérlik enyhíteni az alacsony oxigén-tenziót lyukakon keresztül történő levegőbepumpálással a jégen át, ami végzetesnek bizonyulhat a szerves üledék számára, ahol felkavarja azt. A halak által megkívánt oxigénmennyiséget nagymértékben befolyásolja a hőmérséklet. Moore (1942) úgy találta, hogy a nyári hónapokban, amikor a 67 víz hőmérséklete 20 Co fölött van, az északi halak általában elpusztulnak, ha olyan vízbe helyezik őket, amely kevesebb, mint 3,5 mg O 2 -t tartalmaz literenként, de ugyanez az oxigénszint nem letális télen, amikor az anyagcseréjük alacsony szinten van. Szokatlan, extrém adaptáció figyelhető meg néhány sivatagi hőforrásban élő halnál. A nyári oxigén katasztrofális eséséről számoltak be néhány esetben annak ellenére,

hogy nem volt jégtakaró. Forró idő, és tömeges szerves dekompozíció együttesen vezetett tömeges algavirágzáshoz. Barica (1975) számolt be bizonyos manitobai kis tavakban a nyári halpusztulás megjósolásáról. A pusztulás csak azokban a kis tavakban következett be, ahol a szalinitás az 500 mg/l-t meghaladta, és különösen ott, ahol az ammónia jég alatti koncentrációja télen magas volt. Egy nagy mértékű algavirágzás összeomlása ( általában a kékeszöld Aphanizomenon) volt több, mint 100 mg klorofill/l-rel, ami O 2 -kimerüléshez és halpusztuláshoz vezetett. Az Erie-tó nyugati részének évtizedeken át tartó dúsulása és szennyezése 1953-ban került napvilágra, amikor is szélcsendes napok miatt hőrétegzettség alakult ki (Britt, 1953). A mélyebb vízrétegek anaerobbá váltak, ami a kérészeket (Ephemeroptera) elpusztította, amik pedig fontos elemei voltak a fenék faunájának. 8.33 A hőmérséklet és oxigén-profilok Az oldott

oxigén egy tóban a víz biológiai dehidrogenációjából, és a felszínnek az atmoszférával való kicserélődéséből származik. Egy mélyebb réteg kimarad ezekből a forrásokból, ha a fénye nem hatol le hozzá. A respiráció és a dekompozíció dominál, és az oxigén is inkább felhasználódik, mint termelődik. Cirkuláció idején - pl. a tavaszi és őszi fordulókkor dimiktikus tavakban - az oxigén többé-kevésbé egyenletes eloszlást mutat a fenéktől a felszínig. Az oxigén-értékeket a mélységgel összefüggésben ábrázolva ekkor a kapott görbe nagyjából egyenes lesz. Ez az orthográd görbe Nyári hónapokban, mikor hőrétegzettség alakul ki, és a tó nem lesz homogén, a trofolitikus zóna izolálódni fog a felsőbb vízrétegektől. Ekkor az oxigén elkezd fogyni itt: tavakban nagy méretű hipolimnion és relatív kis szervesanyag-produkciójú epilimnion van, az oxigén-függés a trofolitikus zónában sokkal csekélyebb, mintsem hogy

észrevehető lenne. A nyári oxigénprofil itt orthográd a hőrétegzettség ellenére Ez az oligotrófiára jellemző A biomassza, az epilimnion és hypolimnion méretének aránya, és a hypolimnion hőmérséklete egymásra hatnak, és vertikális oxigén-görbét eredményeznek. Ha a környezeti feltételek a nagyméretű epilimnion biomassza-termelésének kedveznek, a helyzet eltérő lesz a nyári rétegzettségtől. Nagy mennyiségű elpusztult szerves anyag nagy mennyiségű oxigént von el a hipolimnikus 68 vizekből. Az oxigén csökkenése következik be, feltűnően eltérve az ortográd eloszlástól, amit cirkuláció idején tapasztalhatunk. A vertikális görbe ekkor klinográd lesz. Ez a rétegzett eutróf vizek jellemzője Számos tóban szokatlan oxigén-eloszlást figyelhetünk meg. Pl a vertikális profil csúcsot mutat a termoklin régióban, ezt "metalimnetikus oxigénmaximumnak" nevezi számos szerző. Ez pozitív heterográd eloszlás A csúcs

oka a magas gáztelítettség lehet, ami egyes esetekben 400 % is lehet. Számos tóban az Oscillatoria agardhii sűrű rétege a felelős a szokatlan oxigénkoncentrációért, ami egész nyáron kitart. Ez a zöldeskék növekedés a homályos metalimnionban; a termelt oxigén nagy része felhalmozódik, mivel a fotoszintézis felülmúlja a respirációt, és az áramlás is csekély ebben a mélységben. A vertikális profil folyamatos oxigén-minimumát nehezebb megindokolni. Ekkor az eloszlás negatív heterográd. Némely metalimnion oxigén-minimum figyelhető meg, ha jelentős koncentrációban respirálnak nem migráló állatok. A másik lehetséges okot Shapiro (1960) foglalta össze: a lebontás oxigénfogyasztása lelassult a hidegebb, sűrűbb vízben, a tófenék szokatlan morfológiai jegyei és a szerves üledéket tartalmazó vízréteg szokatlan horizontális mozgása is okozhat oxigénszint-csökkenést, ez a jelenség gyakran figyelhető meg mesterséges tavakban,

ahol egy sűrű áram található a víztömegben kevés oldott oxigénnel, ami közbeékelődik a jó oxigénellátottságú rétegek közé. 8.34 Természetes vizek napi oxigénváltozása A napi oxigén becslése a következő módon történhet:hajnaltól alkonyatig való oxigénnövekedés az elsődleges termelést tükrözi. Az esti időszaktól pirkadatig való csökkenés a napi respirációs mennyiség felét teszi ki. Az éjszaka folyamán eltávozott oxigénmennyiséget a nappali növekedéshez adva a teljes napi fotoszintézisben keletkező mennyiséget kapjuk. Hibák persze akadnak, hiszen a levegő-víz határán gázok jutnak a vízbe, és távoznak el onnan. Ideális idő lenne a fotoszintetikus ráta felállításához, ha a szél keltette turbulenciák alacsonyak, csekélyek lennének. Egy délutáni erősebb szél miatt a napi adatok használhatatlanok lennének. Odum (1956) egy másik módját adta az oxigénváltozásból való elsődleges termelés

megbecsülésének. A patakban folyó víz oxigéntartalma fotoszintéziskor nő, éjszaka csökken. A bentikus növények és a fitoplankton a napfényes órák során oxigént juttatnak a vízbe. Más bentikus és planktonikus lények folyamatosan oxigént vesznek fel. A kémiai oxidáció, különösen az üledékben, szintén állandó fogyasztója az oxigénnek. Ezen kívül a telítettségi gradiens függvényében oxigén távozik a vízből, vagy jut bele. Ideális esetben nappal oxigén távozik, este pedig jut be a vízbe, mikor a gáz parciális nyomása a legalacsonyabb. A folyóban (patakban) felállított két megfigyelőpont között lévő terület m2-ben, az időegység alatt átáramlott vízmennyiség m3-ben vagy l-ben mérendő. Ha ezen információhoz hozzáadjuk a felsőbbtől az alsóbb folyószakaszig növekvő oxigénmennyiséget, 69 produkciós ráta állítható oxigénmennyiség alapján. fel az 1 óra alatt 1 m2-en termelődő Az alábbi, igen

egyszerű példa a produkciós ráta kiszámításához, melynek során nem vettük figyelembe a diffúziót és a respirációt. Egy júniusi napon, mintavételünket délután kezdve, az arizonai Montezuma Well egy szakaszán az oxigénnövekedés 1,17 mg volt literenként, a -növekedés 40 perc alatt 1,053 m2-nyi folyószakaszon következett be. Az egy óra alatt átfolyó vízmennyiség 256,8 m3, ebből számítva 171,2 m3 40 perc alatt. Így a tiszta termelés mértéke: 171,2 m3 x 1,17 g O 2 / m3 x 1/1,053 m2 = 0,190 g O 2 / m2 40 perc alatt. Az 1 óra alatti O 2 termelés vizsgált szakaszán. Ahogyan ként 0,09 g C megkötését szervesanyag-termeléssel m2 nem álltak rendelkezésre, állapítható meg. pedig 0,258 g volt m2 -ként az arizónai patak még később kimutatjuk, ez a mennyiség m2 jelenti óránként, vagy megegyezik 1,0 kcal-i -ként. Mivel a respirációval kapcsolatos adatok a folyó vizsgált szakaszán a termelés nem 8.4 A nitrogén körforgalma 8.41

Globális nitrogénforgalom A nitrogén (N) az aminosavak, fehérjék, ribonukleinsavak (RNS), az örökítő anyag (dezoxiribonukleinsav, DNS), és számos más gyűrűs szerves vegyület alkotóeleme. A nitrogén légfontosabb tárolója a légkör A levegő nitrogén tartalma azonban csak nehezen hozzáférhető, mert a nitrogén molekulát alkotó atomokat erős hármas kötés köti össze. A nitrogén molekula és az ammónia képződéshőjét az alábbiakban közöljük: N 2 2N 2N+3H 2 2NH 3 (∆H=+670 kJ) (∆H= − 54 kJ) Látható, hogy a N 2 kötéseinek felszakításához rendkívül nagy energiát kell befektetni, a nitrogén és a hidrogén molekula reakciója viszont hőfelszabadulással járó kémiai reakció. A N 2 nagy kötési energiáját be kell fektetni ahhoz, hogy a N 2 -ben levő nitrogén hozzáférhetővé váljon, erre nem minden élőlény képes. Mivel a N2 molekula kötésének megbontása sok energiát igényel és a legtöbb élő szervezet

képtelen rá, így nagy az igény a könnyen hasznosítható ámde szűkös ammónia (NH 3 ) és nitrátkészlet (NO 3 ) iránt. A növényi biomassza nitrogéntartalma döntően ezen vegyületbe jutott, kötött nitrogénformákból származik és csupán 3-10 % -a ered a biológiai nitrogénkötésből, ami a ténylegesen új, hasznosítható nitrogénbevételt jelenti. A globális nitrogén forgalmat erősen befolyásolja két tényező: 70 • A nitrogén különböző oxidációs állapotban alkothat vegyületeket a természetes körülmények között. • A nitrogén forgalmi folyamatok nagy része élőlényekhez kötött, mivel a nitrogén ásványi formáinak rosszul oldódó kémiai csapadéka nincs. Ez a tény maga után vonja, hogy a nitrogén forgalmi folyamatok intenzitása erősen függ a hőmérséklettől. A nitrogén különböző oxidációs állapotait a 27. ábrán mutatjuk be 27. ábra: A nitrogén különböző oxidációs állapotait nitrátammonifikáció

(nitrátredukció) Nitrogén molekula nitrogénkötés Ammónium ion dinitrogén -oxid denitrifikáció Amino csoport hiposalétromossav Nitrit Nitrát nitrifikáció oxidációs számok -III -II -I +V 0 +I +II +III +IV A továbbiakban a földi nitrogén forgalom jellemzésére térünk át. A globális nitrogén forgalom fontosabb folyamatait a 28. ábrán mutatjuk be 28. ábra: A globális nitrogén forgalom főbb folyamatai 71 atmoszfér a N2 Fotokémiai folyamat NH 3 NO x , NH 3 N és NH 3 megkötés NO 3-, NH 2 N2O Vulkán nitrogénkötő baktériumok tetemek,ürülék humusz trágyák ammonifikáció denitrifikáció NO 3- => N2 nitrifikáció AMMÓNIUM NH4+ nitritbaktériumok NITRIT NO 2- denitrifikáció nitrátbaktériumok NITRÁT NO 3üledékek, kőzetek vizek geológiai körforgás 8.42 Nitrogénkötés A molekuláris nitrogén a nitrogénkötő szervezeteken kívül fotokémiai folyamatok és technológiai folyamatok révén is

hasznosítható formába kerülhet. A kékalgák és baktériumok nitrogénkötésének mennyisége 140 mg N m−2/év. Az emberi eredetű (mesterséges) nitrogénkötés az ammónia szintézis révén valósítható meg, amikor magas nyomáson és hőmérsékleten (200 atm., 800 oC) reagáltatják egymással a nitrogén és a hidrogén gázt katalizátor jelenlétében. A különleges körülményekre azért van szükség, hogy a N 2 kötés felszakítsák. Ez a nitrogén műtrágya gyártás alapfolyamata Delwiche (1977) szerint a szárazföldön biológiailag megkötött nitrogén mennyisége évente 99 millió tonna. A tengerek esetén ez a mennyiség kb 30 millió tonna. Ezen kívül az atmoszférában természetes oxidációval 74 millió - ). A tonna alakul nitrogénvegyületté, elsősorban nitráttá (NO 3 műtrágyagyártás során és kisebb mértékben egyéb ipari folyamatokban (ammóniaszintézis) a nitrogénvegyületek termelése 1975-ben elérte a 40 millió tonnát. Az

energiahordozók elégetésével évente 18 millió tonna biológiailag felhasználható nitrogén keletkezik. Az ipari ammóniaszintézis a természetes biológiai nitrogénkötés kétszeresének megfelelő hozzáférhető nitrogént produkál, de kicsi területre koncentrálva. 72 A levegő nitrogénje fotokémiai úton is átalakulhat. Nagy energiájú sugárzás hatására NH 3 -vá, ill. NO x -ká alakulhat, ennek mértéke átlagosan 35 mgm−2/év. Nitrogén oxidok az emberi tevékenység során is jelentős mennyiségben kerülnek a levegőbe. Nagyvárosainkban a NO x -ok emissziója a nagy ipari háttér és sűrű közúti forgalom miatt koncentráltan jelentkezik. A többi szennyező anyaggal egyetemben a koncentráció értékét határokhoz kötik. A globális nitrogén forgalom elemzése azt mutatja, hogy a természetes eredetű nitrogénkötés mellett nagyon számottevő a mesterségesen megkötött nitrogén mennyisége, ez utóbbi jelentős mértékben

hozzájárul a hozzáférhető nitrogén készletek növeléséhez a Földön, mely számos környezeti-ökológiai problémához vezethet (pl. eutrofizáció, nitrátosodás, stb) (29 ábra) 29. ábra: A globális nitrogénkötés mérlege 140,00 120,00 millió tonna 100,00 80,00 60,00 40,00 összesen természetes oxidációval az atmoszférában tengerek, óceánok energiahord. elégetése 0,00 szárazföld ammóniaszintézis 20,00 Az élőlények a nitrogént rendszerint csak vegyületi alakjában, leggyakrabban nitrátként (N0 3 −) képesek felvenni, de fontos nitrogénforrás az ammónia és (egyes kivételes esetekben) a nitrit is. E két folyamat együttesen is évente csupán a körforgalomban részt vevő nitrogén 6,7%-át biztosítja, ezért ökológiai szempontból rendkívül fontos a hulladékok nitrogénvegyületeinek újrahasznosítása. A mikroorganizmusok nitrogénkötése többféle módon végbemehet. A tengerekben rendszerint szabadon élő

baktériumok (Azotobacter, Clostridium, Desulfovibrio) és kék- 73 algák (Nostocaceae, Anabaena, Trichodesium) végzik ezt a feladatot. A szárazföldön a szimbiózisra lépő fajok dominálnak, mint pl. a pillangósvirágúak vagy az éger gyökérgümőiben élők, melyek lehetővé teszik, hogy ezek a pionír növények nitrogénben szegény termőhelyeket is meghódítsanak. A következő folyamatokban a mikroorganizmusok a napfényt nem képesek energiaforrásként használni, ezért felépítő folyamataikhoz az energiát szerves (organotrófok) vagy szervetlen (litotrófok) nitrogéntartalmú vegyületek kötési energiájából szerzik (kemoszintézis). 8.43 Ammonifikáció A szerves anyagcseretermékeket, az élőlények elpusztult testét baktériumok bontják aminocsoport eltávolításával, ammónia (NH 3 ) előállításával. (Az aminosavak deaminálásával (aminocsoport: NH 2 ) a szerves vegyületek Ntartalmát ammóniává alakítják.) Az ammónia a

bakteriális lebontás legnagyobb tömegben keletkező terméke. Tágabb értelemben az ammonifikációhoz sorolható az állatok ammóniaürítése és az égést kísérő ammónia felszabadulás. (pl. Pseudomonas): 2CH 2 NH 2 COOH+3O 2 4CO 2 +2H 2 O+2NH 3 (∆H=737 kJ / mol glicin) 8.44 Nitrifikáció A különböző folyamatokkal keletkező ammóniát (NH 3 ) a nitrifikáló baktériumok először nitritté (NO 2 - ), majd nitráttá(NO 2 - ) oxidálják és a szervetlen szénből szerves anyagot szintetizálnak. (pl. Nitrosomas): + 2 NH 3 +3O 2 2H +2N O 2 +H 2 O (∆H= - 522 kJ) (pl. Nitrobacter): 2N O 2 + O 2 2N O 3 - (∆H= - 146kJ) 8.45 Nitrátammonifikáció (nitrátredukció) Anaerob körülmények között , pl. elárasztott területeken vagy eutróf vizekben a baktériumok a nitrát (NO 3 -) ionokat oxigénforrásként, illetve hidrogénion(H+) akceptorként hasznosítják. A folyamat nitriten (NO -) keresztül az ammónia, ill. ammóniumionig 74 (NH 4 +) fut.

2 (pl. Pseudomonas): 2C 6 H 12 O 6 +6NO 3 - 12CO 2 +6OH- +6NH 3 (∆H=nincs adat) 8.46 Denitrifikáció A denitrifikáció is a nitrátért versenyez. Itt a redukció csak dinitrogén-oxid (N 2 O) vagy nitrogén gázig, történik. Anaerob vízi környezetben ez a folyamat is hozzájárul a szerves anyaghoz kötött energia felhasználásához, miközben a keletkező nitrogénvégtermékek elhagyják az ökoszisztémát (nagy mennyiségű N 2 gázt juttatva vissza a természetbe; az N 2 O és N 2 formában található nitrogén az élőlények számára hasznavehetetlen.) (pl. Nitrococcus denitrificans): C 6 H 12 O 6 +6 NO 3 - 6 CO 2 +3 H 2 O+OH- +3 N 2 O (∆H= -2282 kJ /mol glükóz) 5 C 6 H 12 O 6 +24 NO 3 30 CO 2 +18 H 2 O + 24 OH +3 N 2 (∆H= -2387 kJ /mol glükóz) (pl. Thiobacillus denitrificans): 5 S + 6 NO 3 - +2 CaCO 3 3 SO 4 2- +2 Ca SO 4 +2 CO 2 +3 N 2 (∆H= -533 kJ /mol glükóz) 8.47 Nitrátlégzés A mikroorganizmusok többsége az ammóniát előnyben

részesíti, mivel a nitrátot először ammóniává kell redukálni és ez többletenergiát igényel. Az ammóniát(többek között) a disszimilácós nitrogénredukció avagy nitrát légzés biztosítja. O 2 hiányában sok baktérium a szerves anyag bontásakor keletkező elektronokat a nitrát redukálására használja. A nitráttól az ammóniáig történő redukálással 8 elektron átadására van lehetőség. 8.48 Ammónia-ammónium egyensúly: Mikor az ammóniagáz molekulája vízben hidrolizál, lúgként viselkedik (protont tud felvenni), az ammóniumion viszont savtermészetű (protont tud leadni). A NH +H O ↔ OH- + NH + 3 4 2 NH 4 ++H 2 O = H 3 O++ NH 3 75 képletek alapján az ammóniának az oldat pH-jától függő arányban két formája létezik: az ammóniumion és a disszociálatlan, ún. szabad ammónia (NH 3 ). Az ammóniumion számára az élő sejthártya átjárhatatlan, csak a szükségletnek megfelelő mennyiség jut a sejtbe, aktív

felvétellel. A szabad ammónia viszont a sejtmembránon áthatol, sejtkéregként szerepel, és azzal, hogy a vízi élővilágot veszélyezteti, környezettani jelentősége van. Bármilyen ammónia meghatározás a két forma összegét méri, amiből, a mérgező, disszociálatlan NH 3 %-os értékét az NH 3 %=100 / (1+num log(pKa-pH)) képlettel számítjuk ki, ahol a pKa az ionizáció állandójának negatív logaritmusa; értéke a hőmérséklet függvénye: °C 5 10 15 20 25 pKa 9,80 9,73 9,56 9,40 9,25 30 9,09 A különböző pH és hőmérsékleti értékekhez tartozó NH 3 % értékeket a 2. táblázat és a hozzá tartozó 30. ábra mutatja 2. táblázat: A különböző pH és hőmérsékleti értékekhez tartozó NH 3 % értékek pH 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 5°C 0.04 0.12 0.39 1.22 3.77 10°C 0.06 0.19 0.59 1.83 5.55 15°C 0.09 0.27 0.85 2.65 7.98 20°C 0.13 0.40 1.24 3.83 11.1 8 9.0 110 156 214 284 2 8 2 7 25°C 0.18 0.55 1.73 5.28 14.9 7 35.7 6 ammónia [%] .

ábra: Az ammónia %-os aránya a pH és hőmérséklet függvényében 6,5 40,00 7 30,00 7,5 20,00 8,5 10,00 7,5 0,00 5 10 15 20 25 T[cel.fok] 6,5 8 pH 8,5 9 Az ammónia mérgező hatását az oldott oxigén, a szabad szén-dioxid, a keménység, a lúgosság és a szalinitás is befolyásolja. Az ammónia a legtöbb 76 alga számára jól hozzáférhető szervetlen N-forrás. Vannak törzsek, melyek nem vesznek fel nitrátot, amíg ammónia van a vízben. A vízi virágos növények is hasznosítják a víz ammóniumtartalmát, de annak legnagyobb része a nitrifikáló baktériumok áldozatául esik, melyek több lépésben nitráttá oxidálják, miközben energiát nyernek kemoautotrofikus életük számára. Ezen folyamatokhoz a baktériumok számára foszfátion, oldott oxigén (0,3 mg/L), és megfelelő kationok (Na vagy Ca) szükségesek, hogy ez utóbbiak a keletkező salétromos- és salétromsavat közömbösítsék, és megakadályozzák a közeg

kedvezőtlen elsavanyodását. 8.49 Vízi nitrogénforgalom 8.5 A foszfor körforgalma 8.51 Globális foszforforgalom A foszfor az ökoszisztémák legfontosabb növekedéskorlátozó eleme. A P a körforgalomba foszfátion (PO 4 3−) formájában kerül be. Az alapkőzet mállásakor felszabaduló és kimosódó, vagy bányaművelés során a felszínre kerülő foszfátok a növények számára felvehetők. Számos foszfát nehezen oldható, üledéket képezve kerül ki a ciklusból. A gázfázis hiányzik ebből a nitrogénéhez képest egyszerű körforgalomból. A globális nitrogén forgalom főbb folyamatait a . ábra mutatja be 77 A foszfor endogén, vagyis az élőlényeken belüli körforgása igen gyors. A fitoplankton tagjai a foszfátot 5 perc alatt felveszik, majd átlagosan 3 nap után leadják a vízbe, vagy továbbkerül a zooplanktonba, mely naponta teljes foszfortartalmával megegyező mennyiségű foszfort választ ki. A foszfát egy része 15-20 napot tölt

a növényekben, mely belső folyamatokkal magyarázható. A szervezetekben található foszfornak több mint a fele foszfát molekulákban, míg a maradék egyéb szervetlen vagy szerves vegyületekben van jelen. A foszfát különleges szerepet tölt be az élőlények energiaháztartásában: egy foszfátcsoport ADP molekulára kötődésével jön létre a nagy energiájú, könnyen továbbadódó ATP molekula. A szervezeten belül sok foszfort tartalmaznak a nukleinsavak (RNS, DNS), valamint a membránok foszfolipidek formájában. 8.52 Vízi foszforforgalom Annak ellenére, hogy csak kis mennyiségben szükséges, a foszfor a növényi plankton növekedését limitáló egyik leggyakoribb elem, a geokémiai hiány miatt a legtöbb vízgyűjtő medencében és a nitrifikációval ekvivalens foszformegkötés hiánya miatt. A tavak foszforciklusa csak a foszfátot és a szerves foszfort foglalja magába, de ez sok reakcióval kombinálódik, amelyekben a foszfát kicsapódik, vagy

megkötődik a tavi üledéken, illetve az agyagon. A fitoplankton a foszfort csak foszfát formájában tudja felhasználni a növekedéshez. A tavaszi intenzív alganövekedés általában alacsony szintre csökkenti a tó foszfáttartalmát. Mély rétegzett tavakban a foszfor-feltöltődés 78 korlátozott, és az elérhető foszformennyiség meghatározza a maximális fitoplankton termést, amennyi fejlődhet a nyáron. A nyári növekedés általában a fitoplanktonon táplálkozó állatok által ürített foszfáton alapul. Eutróf tavakban az állati ürülék kiváltképp a zooplanktoné, fedezheti a fitoplankton-növekedés teljes napi szükségletét. A sekély területeken az üledékből származó direkt foszforpótlás nagyon fontos. A termoklinon át az epilimnion felé vándorlásuk során a zooplankton és a halak visszaviszik a foszfort az eufotikus zónába. Ha a felszíni foszfátszint alacsony, a fitoplankton extracelluláris enzimeket, alkalikus

foszfatázokat választ ki. Ezek az enzimek képesek felszabadítani a szerves molekulákhoz kötött foszfátot. Az algák luxus foszfátfelhasználása azt eredményezi, hogy a sejtben polifoszfát szemcsék raktározódnak. Ezek sok sejtosztódáshoz szükséges foszfort tartalmazhatnak, és átsegítik a fitoplanktont a rövid foszforhiányos periódusokon. A foszfát, a nitráttal ellentétben, könnyen adszorbeálódik a talajrészecskékhez, és nem mozog könnyen a talajvízzel. A foszfor magas beáramlása a meredek lejtők könnyen erodeálódó talajának részecskéiből származik. A mezőgazdasági, háztartási és ipari hulladékok a fő forrásai az oldott foszfátnak, és gyakran hozzájárulnak az eutrofizációhoz. Pl a foszfáttartalmú detergensek gyakran felelősek a háztartási szennyvíz foszfortalmának feléért. A foszfor a tavakban mind szerves, mind szervetlen formában jelen van. A szervetlen foszfát többsége ortofoszfát formában van, kisebb

mennyiségű hidrogén- és dihidrogénfoszfát mellett. Az oldható kondenzált polifoszfát láncok gyakori tárolási formák az algákban, de ritkák a tóvízben. Oldott ciklikus metafoszfor-keverékek szintén ritkák. Oldott szerves foszfát alkotja a teljes oldott foszfát zömét. Ez a szerves frakció sokféle keverékből áll, de nincs megegyezés, hogy melyik a legfontosabb. Legjobb becslések szerint DOP (dissolved organic phosphate) különféle nukleinsavakból áll. A totál foszfor egy kis része nagy, milliós molekulasúlyú kolloid formában van jelen. A legtöbb vízi környezetben a részecske formájában jelenlévő foszfor sokkal nagyobb mennyiségű, mint az oldott formában jelenlevő. A részecske formájában jelenlevő foszfor magába foglalja a bakteriális, növényi és állati foszfort éppúgy, mint a szuszpendált szervetlen részecskéket, agyagot és egyéb ásványokat. A legtöbb tóban kevés az elérhető foszfát, ha pótoljuk, az gyorsan

eltűnik az oldatból. A legtöbb foszfátot baktériumok, algák, vagy más növények veszik fel, egy része kicsapódik vagy megkötődik. Kiváló bizonyítékát adta ennek Hayes és Phillips radioaktív foszfor felhasználásával. Az állati kiválasztás, folyó- vagy szennyvíz-befolyás útján bejutó foszfor gyorsan felhasználódik. A tóvízben jelenlevő majdnem összes foszfor szerves foszfor, élő, vagy halott biomasszában. Kis mennyiség kiválasztódik, mint oldható szerves foszfát keverék, a legtöbb növény csak foszfátot tud használni, de képes alkalikus foszfatáz enzimjével a DOP sok formáját foszfáttá hasítani. Végül a halott növények és állatok lebomlása szerves foszfátot eredményez. 79 Fő foszforvesztés a nyílt vízből szedimentáció és precipitáció útján zajlik. A végső eredmény a halott foszfáttartalmú anyag felhalmozódása a tó fenekén. Ez itt táplálékul szolgál különféle lebontók, mint rovarlárvák,

férgek és rákok számára, amelyek visszajuttatják egy részét a felettük lévő vízbe. Az oldott foszfát-foszfor vesztése kémiai úton egyszerű és komplex is lehet. Fontosabb tudnunk, hogy a foszfát hogyan szabadul fel az üledékben, mint pontosan melyik folyamat vonja ki a foszfátot az oldatból a sok lehetséges közül. A tavi üledéket jobban ismerjük, mint a vizet a foszforciklus vonatkozásában, mert az üledék csak egy aktív rétegből áll, ez az üledék-víz határ. Az üledék szilárd részecskékből áll, amelyeket folyadékkal kitöltött rések választanak el. Bár az üledékeket a nagyobb bentikus szervezetek összekeverik, fizikailag stabilabbak, mint a tóvíz. Így vegyi folyamatok az üledékben vizsgálhatók izolált üledék-magokon. Ezzel ellentétben nagyon nehéz olyan mesterséges vízoszlopot létrehozni, amely megközelíti a tavi viszonyokat. A legfontosabb reakciók az üledékben azok, amelyek a szilárd fázisú foszfort a

résközi folyadékba kerülő oldott foszforrá alakítják. Ez a felette levő tóvízbe kerülhet. Üledékminták megmutatják a tóvíz relatív fertilitását, és 0,06 - 10 mg/l oldott intersticiális foszfort tartalmaznak. Ez sokkal több, mint a tóvízben lévő oldott mennyiség. Az üledék agyagtartalma talán a legfontosabb faktor a foszforkötő kapacitás meghatározásában. Sajnos az agyag egy nem állandó összetételű keverék, komplex Al- és vassszilikátból és -oxidokból áll. A foszfát közvetlenül kötődik hidratált vas- és Al-oxidokhoz, kalcithoz és apatithoz. A foszfát kicsapódását főleg a pH és a redoxpotenciál Eh szabályozza. A résközi vízbe történő foszfátkibocsátás egyensúlyban van, a különféle ásványokból történő felszabadulást más ásványok pufferolják. A bomló szerves anyagokból történő felszabadulás tovább módosítja az aktuálisan jelenlevő foszfát mennyiségét. A foszfor felvétele Az algák

kifejlesztettek eszközöket a foszforhiány leküzdésére: • • • luxusfelhasználás, képesség kis mennyiségű foszfát felhasználásásra, alkalikus foszfatáz termelés. A luxus felhasználás talán az összes fitoplanktonban megvan. A folyamat során az alga több foszfátot vesz fel, mint amennyi a növekedéséhez szükséges, és tárolja azt. Nem limitáló körülmények között növekvő algasejtek mikroszkópos vizsgálatával erősen refraktív polifoszfát zárványokat találtak. Általában gyorsan kialakulnak, ha foszforhiányos kultúrához foszfátot adunk. A kísérletekben az aktuális foszforhiány mérésére a forralás során felszabaduló foszfátot használják. Ugyanígy, fikocianin hiánya megmutatja a kékeszöld algák nitrogénhiányát. A polifoszfát szemcsék gyorsan eltűnnek, ha a környezetből elfogy a foszfor, bár úgy látszik, néha elegendő foszfort tartalmaznak akár 20 sejtoszláshoz 80 is. A szemcsék előnye, hogy nincs

ozmotikus és mérgező hatásuk Ez nincs így a legtöbb nitrogéntartalmú terméknél, amelyek nehezen alakulnak megfelelő tárolási formába, csak fehérje vagy pigment formában raktározhatók. A legtöbb tóban a foszfát növekedési állandó nagyon alacsony a fitoplanktonnál. Általában 1-3 µg/l foszfát-P, ami azt jelenti, hogy az algák enzimjei természetes körülmények között legtöbbször telítetlen. Főleg nyáron a foszfátszint extrém alacsonyra csökken a szennyezetlen tavakban. Ezzel ellentétben a szennyvízzel szennyezett, vagy nagy természetes foszforellátással bíró tavakban a foszfátszint elegendő az alga foszforfelvevő enzimjeinek telítéséhez. Az alkalikus foszfatáz hasítja a szerves molekula és a foszfát közti kötést, a növények számára elérhető szabad foszfort eredményeznek. Az alkalikus foszfatáz termelése jelentős alkalmazkodás a foszfátszegény, de DOS-ban gazdag környezethez. Az enzim eredetileg a sejt-felszínhez

kapcsolt, és a foszforhiány hatására termelődik. Új enzim szintézisét gátolja, ha a tápoldathoz foszfáttartalmú oldatot adunk. A foszforhiányos algák akár 25ször több enzimet termelnek, mint a foszfáttal jól ellátottak Még jelentősebb a foszfatáz szabad oldott formában való kiválasztása, amely az azelőtt elérhetetlen foszfát gyors hidrolízisét eredményezi. A kiválasztás arányos a tó algabiomasszájával, és így trofikus állapotával. Az extracelluláris enzimek használata majdnem egyedi a foszfor ciklusában, mivel hasonló mechanizmust csak vas esetében találtak. Mindkét elem azok között van , amelyek leggyakrabban limitálók. Érdekes, hogy oldhatatlan szervetlen foszfát (vas- és Al-foszfát) oldhatóvá tehető az üledék baktériumai által. Ez nem foszfatáz, hanem szerves savak termelésével történik Ezek az oldatban történő reakciók a fő okai a legtöbb foszfortartalmú keverék rövid féléletidejének. A foszfor

újrahasznosítása A zooplankton és a halak az ürüléküket közvetlenül a vízbe ürítik. Zooplankton kb. a teljes foszfortartalmuk 10%-át ürítik naponta, de ez nagyban függ a táplálkozástól, hőmérséklettől, tápláléktól, napszaktól és a lárvastádiumtól. A kiválasztott foszfátból durván a fele foszfát, a maradék pedig szerves. A legtöbb esetben a zooplankton foszforkiválasztása szélesen változó, de általában kielégíti a fitoplankton igényeit. Tehát kevés zooplankton jelenlétében a fitoplankton addig nő, amíg a foszfor el nem fogy. A virágzás ekkor gyorsan lecseng, és a foszfor nagy mennyiségben szabadul fel a bomló sejtekből és a baktériumokból, és a ciklus elölről kezdődik. Több zooplankton esetén mindig van elég foszfor a kiválasztás miatt, és a fitoplankton-növekedés egy magas, de szabályozott szinten folytatódik. Bár a zooplankton a fitoplanktonon táplálkozik, nagy mennyiségű tápanyagot bocsátanak ki.

Talán, hogy elkerüljék a látás útján tájékozódó ragadozókat, a legtöbb növényevő zooplankton éjszaka a víz felszínére megy. Napközben a hideg, mély vízben maradnak, ahol az emésztés és az ürítés lassabb. Így a 81 foszfor visszatérését az eufotikus zónába az éjszakai függőleges vándorlás segíti. Az oxigén fontos szerepet játszik az iszapból az eufotikus zónába való foszforáramlás szabályozásában. Mikor az üledék-víz határ anoxiássá válik, a foszfát gyorsan az e feletti vízbe áramlik. Anoxiás iszapok ezerszer gyorsabban bocsátanak ki foszfort, mint az oxigenáltak. Ez mind a kémiai kötéseknek, mind az adszorpciónak tulajdonítható. Némi foszfor elérhetővé válik az őszi termoklin süllyedés és a termoklin szélei melletti szivárgás miatt. A hypolimnion-üledékből felszabaduló foszfát a legtöbb tóban elérhetetlen a növekedés számára. Még a mélyebb, nagy, fénnyel jól ellátott hypolimnionnal

rendelkező tavakban is az algák túl messzire vannak a fenéktől, ahhoz, hogy közvetlenül az iszapból felszabaduló foszfátot használják, kivéve az őszi és tavaszi cirkulációt. A legtöbb tavat nád, és alámerült makrofiták szegélyezik. Kis tavakban ezek a növények lehetnek a domináns primer termelők, és adhatják a legnagyobb biomasszát. Bizonyított, hogy a makrofiták levelein keresztüli foszforfelvétel magas foszfáttartalom esetén lehetséges. A fő P-felvételi mód a gyökeres makrofiták számára a gyökereken keresztül zajlik, közvetlenül a talajvízből. Két lehetőség van ennek a növényi foszfornak az elvesztésére: direkt kiválasztás és lebomlás. Egy sás a napi felvett foszfor 30%-át ürítette a környező vízbe. Amikor a rendszer egyensúlyba kerül, mint kifejlett nádszegélyek esetén, állandó felszabadulás tapasztalható a lebomlásból is. Foszforforrások A tavakba bekerülő fő foszforforrások a befolyó folyók, és

a csapadék. Az eső kevésbé fontos forrás, mint a nitrogén esetében. Szennyezetlen tavakban a foszfor mind szerves, mind szervetlen formában bejuthat, ellentétben a nitrogénnel, amely főleg oldott formában érkezik. Még az oldott foszfát sem mozog jól a legtöbb talajban, így a filtrátumok szegényebbek foszfátban, mint nitrátban. Ahol a talaj geológiailag instabil, vagy a borítás hiányzik, erózió történik. Mivel az erózió szilárd anyag, főleg agyag elvesztésével jár, az agyaghoz kötött foszfát a hordalékkal távozik. Belső terhelés 8.6 A kén körfogalma 8.61 Globális kénforgalom A kén körforgalmában (A) kisebb anyag mennyiségek vesznek részt, mint a P- vagy N-körforgalomban, mivel a kén, mint az L-metionin, ill. L-cisztein aminosavak alkotóeleme, csupán kisebb mennyiségben fordul elő az élőlényekben. A kén és a kénvegyületek számos baktérium- és gombafaj energiaforgalmában fontos szerepet játszanak. A globális kén

forgalom főbb folyamatai a . ábrán láthatók . ábra: A globális kén forgalom főbb folyamatai 82 H2S bioszféra növények állatok SO2 +O atmoszféra detritusz hidroszféra pedoszféra R-SH +H2O ásványosod fosszilis tüzelőanyagok sekély tengerek Szulfát ércek SO42− kén szulfidok S H2S és anaerob aerob anyagáramlás szulfidok oxidáció FeS, redukció litoszféra Bár egyes mikroorganizmusok oxidáció révén képesek ezt az elemet is bevonni anyagcseréjükbe a kénes források vizéből, mégis a leggyakrabban ásványi szulfátokból - elsősorban gipsz (CaSO 4 ), ill. keserűsó (MgSO 4 ) - kerül 83 a körforgalomba. A növények gyökereikkel közvetlenül a szulfátokat veszik fel, anyagcseréjük során redukálva azt, kéntartalmú aminosavakba építik be, szulfidkötések (R-SH) formájában. A kén ezután a táplálkozási láncon keresztül a fogyasztókhoz, ill. a szerves maradványokon keresztül a lebontókhoz

kerül. A kén legnagyobb részét a szerves maradványokat lebontó baktériumok és gombák (Aspergillus, Neurospóra) juttatják vissza a körforgalomba. Az Escherichia és Proteus nemzetségekbe tartozó baktériumok a szerves kénvegyületeket anaerob körülmények között szulfidokká ill. kénhidrogénné (H,S) redukálják A heterotróf szulfátredukáló anaerob baktériumok (Desulfovibrio) a SO 4 2−-ot hasonlóképpen használják proton akceptorként, mint a denitrifikáló baktériumok a nitrátot és a nitritet. A szulfátredukció végterméke rendszerint a kén, de az Aerobacterek közreműködésével szulfidig (S 2 −) is továbbmehet. A szulfidtartalmú vizek a magasabb rendű élőlények számára életveszélyesek, aerob körülmények mellett viszont életteret kínálnak a színtelen kénbaktériumoknak. A vizek mélyén pl. a Beggiatoa a H 2 S-t elemi kénné, a Thiobacillus SO 4 2− -tá oxidálja, vagyis a H 2 S a növények által felvehető szulfáttá

alakul (szulfurikáció). E baktériumok kemoautotrófok: a szervetlen kén és szulfidok oxidációjából nyerik azt az energiát, melynek segítségével a CO 2 -ot a szerves vegyületek felépítéséhez szükséges szénné redukálják. A sekély vizekben élő zöld és bíbor kénbaktériumok fényenergia- és oxigén akceptorként működő H 2 S segítségével redukálják a CO 2 -ot. A zöld kénbaktériumok ennek során a szulfidot elemi kénné, a bíbor kénbaktériumok szulfáttá oxidálják. Anaerob körülmények között a vas a H 2 S-nel vasszulfidokat alkot, melyek semleges vagy bázikus közegben oldhatatlanok, így a kén kikerül a körforgalomból. Az élet kialakulásakor a vaslerakódások és más elemi fémek, pl. Cu, Cd, Zn és Co távolították el a mérgező H 2 S-t az élőhelyekről. A fémszulfidok ma ércekként állnak rendelkezésünkre. A vasszulfid képzés másik ökológiai előnye, hogy a Fe 3 (PO 4 ) 2 -ból felszabadítja a

növekedésfokozó foszfátot. 8.62 Vízi kénforgalom 84 9 VÍZMINŐSÉG, VÍZMINŐSÍTÉS, TIPIZÁLÁS 9.1 A vízminőség 9.2 A vízminősítés helye a vízgazdálkodásban 9.3 Indikátor szervezetek a vízminősítésben 9.4 Vízminősítési rendszerek 9.5 Vízminősítés Magyarországon 9.6 Ökológiai szempontok a vízminősítésben 85 10 ALKALMAZOTT HIDROBIOLÓGIA 10.1 Felszíni vizek minőségének szabályozásának hidrobiológiája 10.11 Tápanyag terhelés csökkentési technológiák 10.12 Toxikus anyagok eltávolítása 10.13 Tókezelési eljárások 10.14 Biotechnikák 10.2 Felszín alatti vizek minőségének szabályozásának hidrobiológiája 10.21 Biológiai folyamatok a parti szűrésű vizekben 10.22 Bioremediációs módszerek a felszín alatti vizek esetében 10.3 Az ivóvíz kezelés hidrobiológiai alapjai 10.31 A nyersvíz trofitása és a tisztítás technológia összefüggése A felszíni vizek eutrofizálódásának oka

elsősorban a vízgyűjtő egyenlőtlen társadalmi-gazdasági fejlődése. Az urbanizáció, az ipar és a mezőgazdaság fejlődése maga után vonja a vízigények növekedését, és a vízellátás fejlesztését. A felhasználói oldalon megnyilvánuló vízigény növekedést azonban ritkán követik a felszíni vizek tápanyagterhelését csökkentő beruházások (csatornahálózat és szennyvíztisztító kapacitás fejlődése, meliorizáció, korszerű környezetkímélő termelési technológiák alkalmazása, stb.) A következmény a felszíni vizek tápanyagterhelésének növekedése, és ebből származóan a tavak és tározók eutrofizálódása. Az eutrofizáció a világ országainak többségében jelentkező vízminőség-védelmi probléma, csökkentési lehetőségeire vonatkozóan számos vízminőség-szabályozási eljárást dolgoztak ki, mert az algásodás a vízhasználati oldalon (fürdőzés, vízkivétel, ipari víz, stb.) okoz gondokat Az

ivóvízellátás szempontjából elsősorban az algabiomassza és az oldott szerveranyag koncentráció növekedése, a cianobakteriális toxinok, és a vírusok előfordulási valószínűségének növekedése jelent megoldandó technológiai feladatokat. A feladatok megoldása általában a tisztítás technológia módosításával, új tisztítási fokozatok beépítésével lehetséges, ami jelentősen megnövelheti a lakosság számára biztonságos ivóvíz előállítási költségeit. A biztonságos ivóvízellátás megoldására az alábbi fő irányokban nyílik mód: • • • • A tápanyagterhelés csökkentése a kibocsátónál (szennyvíztisztítás); A tápanyagterhelés befogadóba (tóba, tározóba) jutásának megakadályozása (pl. szűrőmező kialakítása, meliorizáció, stb); Tavon belüli, eutrofizációt csökkentő módszerek alkalmazása (pl. foszforkicsapatás, hígítás (flushing), hipolimnion levegőztetése, biotechnológiai módszerek,

stb.); A víztisztítás technológia korszerűsítése és újabb tisztítási fokozatok beépítése. 86 A jó minőségű ivóvíz biztosítása gazdaságos módon nehezen oldható meg pusztán tisztítás technológiai módszerekkel, hiszen a nyersvíz minőségének romlásával a tisztítás költségei exponenciálisan nőnek. A probléma korszerű kezeléséhez hozzátartozik a vízkezelési technológián kívül a befogadóban és vízgyűjtőjén megvalósítható vízminőség-szabályozási lehetőségek kiaknázása is, amik révén a nyersvíz minősége javítható. Ezek a preventív vízminőség javító beavatkozási módszerek a korábban ismertetett az első három pontba tartoznak. A preventív és tisztítás technológiai eljárások valamiféle optimális kombinációja eredményezheti a gazdaságos, jó minőségű ivóvíz biztosítását. Vízellátás eutróf vizekből − humán higiénés problémák és megoldási lehetőségeik A vízellátás

során felmerülő egészségügyi problémák alapvetően az alábbi okokra vezethetők vissza: • • • Tisztítatlan szennyvíz befogadóba jutása, illetve a szennyvíztelep üzemzavara; Az eutrofizáció során bekövetkező algabiomassza, és szervesanyag koncentráció növekedés, valamint a fitoplankton struktúrájának kedvezőtlen megváltozása (cianobaktérium dominancia); A víztisztítás technológia üzemzavara, illetve nem a nyersvíz minőségének megfelelő technológia alkalmazása. A rossz minőségű ivóvízből származó megbetegedéseket, vagy a fogyasztók egészségének veszélyeztetését az alábbi fontosabb szervezetek, illetve anyagok, vegyületek okozhatják: • • • • baktériumok - vírusok, gombák, algatoxinok - protozoák, klórozott szénhidrogén származékok. Emésztőszervi megbetegedések Egyes baktériumok, vírusok és egysejtűek által okozott fertőzések leggyakoribb formája a gastroenteritis. A megbetegedést számos

szervezet okozhatja, egyebek között Salmonella, Shigella és Campylobacter fajok, Giardia lamblia, Entamoeba histolitica és különböző vírusok (Norwalk vírus, rotavirus, Snow Mountain ágens, és feltételesen minireovirus, Otafuki ágens, Sapporo ágens, stb.) (Taylor et al 1981, Williams és Atkin 1986, Hopkins et al. 1986) Az USA-ban az 1965 és 1982 között észlelt, Giardia által okozott 63 járvány statisztikai elemzése azt mutatta, hogy az esetek kétharmadában a megbetegedésekért a nem megfelelő vízkezelés és a klórozás elégtelensége volt a kiváltó ok. A tanulmány szerint a klórkoncentráció, a kontaktidő, a pH, a hőmérséklet és a zavaró anyagok hatását egyaránt figyelembe kell venni a fertőtlenítés során, annak érdekében, hogy a megbetegedések elkerülhetők legyenek (Lippy 1986). A szerző, a klórdózis (C, mg/1) és a kontaktidő (T, perc) szorzatának (CT) függvényében elemezte a pH hatását különböző hőmérsékleten a

patogén ágensek (vírusok és protozoák) 99%-os inaktiválása esetében (2. ábra) Eredményei szerint a protozoák inaktiválásához lényegesen nagyobb CT érték szükséges, mint a vírusokéhoz. A hőmérséklet csökkenésével a szükséges CT nő. A pH növekedése a 6-8,5-ös tartományban szintén növeli a szükséges CT értékét. 87 A gastroenteritis járványoknak komoly gazdasági kihatása is van: A coloradói EagleVail Water District által ellátott területen (kb. 3500 fő) 1981-ben járvány tört ki A járvány oka egy szennyvíztisztító üzemzavara, a víztisztítóban pedig a klórozás és a szűrés hiányossága volt. A járvány miatt több mint negyed millió US $ kár keletkezett (Hopkins et al. 1986) Nem véletlen tehát, hogy a járványok megelőzésében a tisztítás technológiának fontos szerep jut. Lange et al. (1986) a Giardia ciszta, zavarosság, és Coliform baktériumok eltávolíthatóságát vizsgálta diatóma földdel töltött

szűrőoszlop segítségével modellkísérlet során. A Giardia ciszta esetében lényegében 100%-os eltávolítási hatásfokot ért el az alkalmazott diatorna föld szemcseméretétől, a szűrési sebességtől, a befolyó víz Giardia koncentrációjától és a levegőhőmérséklettől függetlenül. A zavarosság, a coliform és összes baktérium eltávolítás szemcsemérettől függően sorrendben 17-98%, 28-99,9% és 38-99,8% tartományban változott. A nagyobb eltávolítási hatásfokokat a finomabb szemcseméretű diatomaföld esetében kapták. A diatomaföld alumíniumos bevonásával a hatásfokok 100% közeliekké váltak. Az enterovirusok és rotavirusok eltávolítási hatásfokát Rose et al. (1986) vizsgálta egy 776 ML/d kapacitású víztisztító esetében. Az üzem technológiai lépcsői a következők voltak: A1 adagolás (31 mg/L Al + 0,6 mg/L polimer), hidraulikus keverés, flokkuláció, derítés, szűrés gyors homokszűrőn és utóklórozás. A

kémiai kicsapatás, homokszűrés és klórozás során az enterovirus 81%-át, a rotavirus 93%át távolították el. A tisztított vízből származó minták 24%-ából mutatták ki a vírusok jelenlétét, ezek a minták megfeleltek a coliform baktériumokra vonatkozó szabványnak, és 0,2 mg/L szabad klórt tartalmaztak. A vizsgálatok eredményeiből levonható következtetés az, hogy a baktériumszám alapján megfelelő ivóvíz nem tekinthető egyben vírusmentesnek is. Az alacsonyabb rendű gombák megjelenése a tisztított vízben szintén veszélyt jelent a fogyasztók egészségére, mivel számos toxint, allergén és patogén anyagokat termelő faj akad közöttük, ugyanakkor jelenlétük íz- és szagproblémákat okozhat. Rosenzweig et al. (1986) 206 tisztított vízmintából 103 esetben mutatott ki gombákat (Aspergillus, Alternaria, Cladosporium, Penicillum fajokat). Vizsgálataik során megállapították, hogy az 1-2 mg/L-es klór dózis a gombák

többségét ínaktiválta, de kisebb hányaduk a tisztító rendszeren átjutva a vízelosztó rendszerben elszaporodott, ahonnan sok patogén fajt is izoláltak. Algatoxinok A tavak és tározók eutrofizálódása során a fitoplankton biomasszája nő, és szerkezetében a cianobaktérium dominancia irányába ható változások következnek be. A változások oka elsősorban az, hogy a fitoplankton foszfor limitációja megszűnik, és helyébe a nitrogén és/vagy a fényimitáció lép, ami a cianobaktériumok elszaporodásának kedvez (Somlyódy és vanStraten 1986). A cianobaktériumok szaporodási dinamikája gyors, és közöttük sok toxint termelő faj található (Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, Oscillatoria, Synecocystis fajok). A cianobakteriális vízvirágzások gyakran esztétikai, és szagproblémát is okoznak az ivóvízellátás szempontjából (Hayes és Burch 1988). A cianotoxinok eddig főként háziállatok, és vadon élő állatok pusztulását

okozták (Repavich et al. 1990, Carmichael et al 1975, Carmichael 1982) Számos 88 esetben azonban emberi megbetegedések is ezekre a visszavezethetők (Collins et al. 1981, Hawkins et al 1985) toxinokra voltak A cianobakteriális toxinokról eddig meglevő ismereteink meglehetősen hiányosak. Ennek oka elsősorban az, hogy a toxinképződés regulációs mechanizmusa bonyolult, nem ismertek a képződésre ható környezeti tényezők, a toxinok izolálása, terhelése, kimutatása költség- és időigényes. A hiányzó ismeretek miatt a toxinok jelenlétét általában nem vizsgálják a tisztított vízben, ugyanakkor jelenlétük nagy egészségügyi kockázatot jelent a fogyasztók számára. A toxinok (neurotoxin, hepatoxin) bizonyos mennyisége az egyszerűbb tisztítás technológiai lépcsőkön (ülepítés, flokkuláció, derítés, homokszűrés) átjuthat, és a tisztított vízbe kerülhet. Ennél fogva jelenlétük detektálása, és a koncentrációjukra

vonatkozó határértékek megállapítása sürgető feladat (Lindholm et al. 1989) A bakteriális és cianobakteriális endotoxinok eltávolítását Burger et al. (1989) hasonlította össze két vízvisszanyerő üzem esetében. A kiindulási endotoxin koncentrációk hasonlók voltak. Az üzemek technológiai sorában homokszűrés, fertőtlenítés és aktívszén abszorpció szerepelt. Az egyik üzemben klórozással, a másikban ózonozással végezték a fertőtlenítést. Az ózonozással működő üzemben az endotoxin eltávolítás 97%-os, míg a másik üzemben közel 70%-os volt. Az ózonozás a klórozásnál hatékonyabb endotoxin eltávolítást eredményez, ezért alkalmazása toxinok előfordulása eseté javasolható. Az ózonos kezelés előnyeit bizonyítja Himberg et al. (1989) tanulmánya is Öt technológiai változatot elemeztek Microcystis és Oscillatoria toxinok eltávolítására: • • • • • Al 2 (SO 4 ) 3 flokkuláció, homokszűrés,

klórozás FeCl 3 flokkuláció, homokszűrés, klórozás Al 2 (SO 4 ) 3 flokkuláció aktívszénporral, homokszűrés, klórozás Al 2 (SO 4 ) 3 flokkuláció, homokszűrés, aktívszén abszorber, klórozás ózonizáció Al 2 (SO 4 ) 3 flokkulációval, homokszűrés, klórozás. A kiindulási toxinkoncentráció 30-60/ug/L volt. Megállapították, hogy a hagyományos technológia (flokkuláció, szűrés, klórozás) a toxinkoncentrációt kevéssé csökkenti. Az aktívszén abszorber és az ózonizálás ugyanakkor tökéletesen eltávolítja a toxinokat. Fedorak és Huck (1988) biológiai toxineltávolítást dolgozott ki laboratóriumi méretben heterotróf organizmusok felhasználásával, ami egyben az íz- és szagrontó anyagok eltávolítására is alkalmas. Ez a módszer a kezdeti kielégítő eredmények ellenére üzemi szinten még nem jöhet szóba. Klórozott szénhidrogén származékok A klórozott szénhidrogének külső szennyezésként, vagy a klórozásos

fertőtlenítés során kerülhetnek az ivóvízbe. Ezek az anyagok rákkeltők és mutagének, ezért a tisztítás során eltávolításuk, vagy képződésük megakadályozása fontos szempont. Az eutrofizálódás során nő a nyersvíz oldott szervesanyag tartalma, ami elősegíti a THM koncentráció növekedését a klórozás során. A THM-ek prekurzorai homokszűréssel csak kb. 15%-ban távolíthatók el a nyersvízből Shingo és Kazuo (1988), így a hagyományos technológiák alkalmazása 89 során (szűrés, klórozás) a THM-ek koncentrációja gyakran meghaladta a tisztított vízben a megengedhető 0,1 mg/L-es határértéket (Gifford 1988). A THM-ek és prekurzoraik hatékony eltávolítási módja a közismert aktívszén abszorberen történő szűrés. A szakirodalom azonban kevésbé költséges eljárást is ismertet: Gifford et al. (1985) KMnO 4 (2 mg/L) és aktívszénpor (30 mg/L) együttes adagolásával a nyersvíz THM képző potenciálját 30%-kal

tudták csökkenteni. A THM prekurzorként ismert huminsavak ózonnal is oxidálhatók. A keletkező kis molekulájú szerves savakból a klórozás során THM-ek már nem keletkeznek számottevő mennyiségben. 100 mg/L-es TOC koncentráció esetén kb 50 perces és 8,7 W/m2-es UV besugárzás során a kloroform koncentráció 0,2 mg/L-re volt csökkenthető (Kusakabe et al. 1990) A THM prekurzorok megkötésére anionos műgyanták is használhatók aktívszén abszorber helyett. Browne és Cohen (1990) megállapította, hogy az aktívszén általában hatékonyabb abszorber, de 1 mg/L triklór-etilén és kloroform koncentráció felett a műgyanták és az aktívszén abszorpciós kapacitás tekintetében egyenértékű. A műgyanták esetében az aktívszénnel szemben előnyt jelenthet az a tulajdonságuk, hogy egyes szervesanyagokra szelektívvé tehetők, valamint NaCl/NaOH oldattal könnyen regenerálhatók (Naumczik et al. 1989) A műgyanták ilyen célra való

felhasználása ma még az esetek többségében kísérleti stádiumban van. A THM prekurzorok eltávolítási módszereit áttekintve megállapítható, hogy az aktívszén abszorber alkalmazása tűnik a legbiztosabb megoldásnak. A THM-ek képződésének megakadályozására pedig az ózonos kezelés, illetve a klórozás kiváltása ózonnal javasolható. 90 10.32 Élő szervezetek és a víztisztítási technológia 10.33 A fertőtlenítés biológiája 10.34 A vízelosztó hálózatban lejátszódó hidrobiológiai folyamatok 10.35 A víztisztítás indikátor szervezetei 10.36 Patogén szervezetek és egészségügyi hatásaik 10.4 A szennyvízkezelés hidrobiológiai alapjai 10.41 Alapfolyamatok aerób közegben 10.42 Alapfolyamatok anaerób közegben 10.43 A szennyvíztisztítás indikátor szervezetei 10.5 Toxikológia 10.51 Toxikus anyagok a vizekben 10.52 A toxikus anyagok biológiai hatásai 10.53 Bioakkumuláció 10.54 Toxikológiai módszerek

11 A LIMNOLÓGIA JÖVŐJE A limnológia jövője szorosan összefügg a tudomány és a technika általános fejlődésével. Ma hat terület nyújt jó lehetőségeket: a hosszú távú adatok elemzése, nagy elzárt területeken megismételt vizsgálatok, jobban összehangolt laboratóriumi és terepi vizsgálatok, az egész tavas táplálékhálózat manipulálása, a tavak és folyók összehasonlító vizsgálata, és a vizes élőhelyek kezelése. 11.1 A hosszú távú adatgyűjtés A hosszú távú fizikai, kémiai, vagy biológiai adatgyűjtés a vizsgálatok hatékony formája. A limnológiában ma rendelkezésre álló adatok 50 évnél régebbiek. A kizárólag rövid távú adatokból kapható rossz eredményeket a tahoe-tavi átlátszóság (Goldman, 1988) és az Apalachicila-folyó torkolatának halfaunájának adatai (Livingston, 1984) szemléltetik. Az U S National Science Fundation 10 hosszú távú kutatást indított be különálló tavakon, amiknek a klíma, a

vízgyűjtők és a vízi szervezetek hosszú távú szukcessziója közti összefüggések feltárását kell elvégezniük. 91 A hosszú távú adatok nem feltétlenül bonyolultak. Például az elmúlt évtized végén a csendes-óceáni és a karib-tengeri korallzátonyok látszólag elveszítették alga szimbiontáikat, kifehéredtek és elpusztultak. Ez összefügghet a globális felmelegedéssel, és lehet, hogy a víz hőmérsékletének 2-3 oC-os emelkedésének következménye. Sok egyetem és más tengeri állomás található a korallzátonyok közelében, és az utóbbi néhány évtized során napi vagy heti hőmérsékleti adatok összeállítása automata vagy kézi eszközökkel könnyen elvégezhető lett volna. Az a gond, hogy egyetlen laboratórium sem végzett hosszú távú hőmérséklet megfigyelést, amit össze lehetne vetni a korall kifehéredésével (Brown és Ogden, l993). 11.2 A laboratóriumi és terepi kutatás összehangolása A limnológia

kedvező alkalmat nyújt a laboratóriumi és a terepi megfigyelések kombinálására. A módszernek három típusát különböztetjük meg: terepfelmérés, tiszta tenyészetek vizsgálata, mikroszkopikus és közepes léptékű megfigyelés. A terepfelmérések eredményei, bár nagy eltéréseket mutatnak, általában közvetlenül alkalmazhatók. Az egy algát, gerinctelen állatot, vagy halat használó tenyészetek alkalmazása az adatok kis variabilitása miatt kedvező, de az eredmények valódi rendszerekben való korlátozott érvényessége miatt előnytelen. A vízi ökoszisztémák skála analóg modelljei, amik elhatárolt mikro és mezo- élőhelyeket jelentenek, alkalmazásuk előnyei és hátrányai alapján az előbb említett két eset közt foglalnak helyet. Az ilyen mikro- és mezo ökoszisztémák előnye lehet, hogy könnyen be lehet őket állítani a jövőbeli hatások előrejelzésére, és a kísérleti tervet úgy lehet módosítani, hogy pontossága

megfeleljen a kutató elvárásnak. Csökkenő sokféleség esetén a kezelés magában hordozza a valóságtól való eltérés veszélyét. Például a planktonikus mezokozmoszban a zooplankton vagy a bentikus gerinctelenek megakadályozhatják az algák és a tápanyag közti zavartalan, a legelés hatásaitól mentes kapcsolat létrejöttét. A laboratóriumi és a terepi kutatások közti gyenge összehangoltság most könnyen orvosolható. Az olyan nagy területen végzett kutatások, mint például amilyeneket a Balatonon végeztek, ötleteket adnak a jövőt tekintve. Ezeknek a kutatásoknak a megismétlése elmaradt, ami pedig a medencék közti különbségek megadásához, és a jövő előrejelzésének statisztikai megalapozottságához szükséges lett volna. A New York állambeli Cornell kis tavai (Hall et al., 1970), vagy a többszörös folyótorkolat vizsgálat a Kaliforniai Egyetem richmondi Berkeley Field Station kutatóállomásán, a jól megismételt analóg

vizsgálatok példái. 11.3 Egész tavas manipuláció Az egész tavas manipuláció a jövő limnológiai kutatásainak kiváló eszköze maradt. A teljes táplálékhálózat vizsgálata, és a hosszú távú változások mérése is elvégezhető a legnagyobb tavaknál meglevő bekerítés zavarása nélkül (szélhatás). A tipikus bekerítési hatások, a tóhoz viszonyított legnagyobb felszín, és a vándorló fajok, vagy a nagy ragadozó halak kisebb 92 számának tarthatatlansága miatt jönnek létre. A legtöbb egész tavas manipulációnál a közeli tavak, és a tó története rendszerint meghatározza az alapállapotokat. Mióta minden tó különálló, nem mindig szükséges szomszédos "kontroll"-t alkalmazni, de érdemes először a különböző évek adatait minden trofikus szintre vonatkozóan összegyűjteni a beavatkozás előtt. Az egész tavas manipuláció egyik első példája a kaliforniai Castle-tó volt, ahol a molibdén hozzáadásának

hatásait vizsgálták (Goldman, 1964). A kanadai Experimental Lakes Area (ELA) 1000 tavának némelyikén végzett kutatások során az egész tavas manipulációt széles körben alkalmazták, a tápanyagbevitel, és a savas esők hatásának vizsgálatára (Schindler et al., 1985). Az olyan váratlan eseményeket, mint az erdőtűz, ami gondokat okozott néhány ELA vizsgálatnál, mint pl. a Tahoe-tó esetében (Goldman et al., 1990) mindenképp be kell építeni a jövőbeli tervekbe 11.4 Összehasonlító limnológia Az egy tavon belül, vagy különböző területek hasonló tavain végzett vizsgálatok értékes limnológiai információk szolgáltatására egyaránt alkalmasak. Az összehasonlító limnológia legnagyobb kihívását a nagy tavak és folyók képezik. A laurenciai Nagy-Tavak, az afrikai törésvonal tavai, az Amazonas, a Nílus és a Rajna hatalmas munkaszervezési és finanszírozási problémákat vet fel. Helikopterek, kétéltű repülők, műholdak, és

más távoli adatfeldolgozó rendszerek széles körű használata szükséges a nagy víztereknél. 11.5 Vizes élőhelyek (wetlands) kezelése A vizes élőhelyekkel foglalkozó legdivatosabb terület, ami bizonyos tekintetben a legnehezebb, élőhelyekkel foglalkozó limnológiai kutatómunka, az élőhelyek térbeli heterogenitása miatt. Mindamellett a természetes élőhelyek maradványaiként, vagy szennyezett vizek tisztító rendszereként fontos szerepet játszó vizes élőhelyek csökkenése és elvesztése szükségességet ad kutatásuknak. A módszereket vizes élőhelyek azonos mezokozmoszaira kell tervezni, amik minden szinten figyelembe veszik a természetes térbeli heterogenitást éppúgy, mint az ökológiai rendszer fejlettségét, ami éves, illetve inkább napi vagy heti ritmusban van, ahogy az több planktonikus rendszernél tapasztalható. A hosszú távú vizsgálatoknak meg kell határozni, hogy vajon a táplálékcsökkenés elér-e egy egyensúlyt, és a

nehézfém-akkumuláció eredményez-e mérgezést. 93 12 AJÁNLOTT IRODALOM Taylor, J.W, Gary, GW, Greenberg, NB (1981): Norwalk related viral gastroenteritis due to Contaminated drinking water. − Americal Journal of Epidemology 114: 584. Hopkins, R.S,Karlin, RJ, Gas ard, GB, Smades, R (1986): Gastroenteritis: Case study of a Colorado outbreak. − JAWWA 40-43 Lippy, E.C (1986): Chlorination to prevent and control waterborn diseases JAWWA: 49-52 Williams, F.P, Akin, EW (1986): Waterborne viral gastroenteritis − JAWWA: 3439 CAESB/PLANIDRO (1970): Plans diretor de aguas, es Botos e controle da poluicao do Distrito Federal. Sao Paolo GFD (1977): Plano estrutuale de organizacao territorial do Distrito Federal. Brasilia Somlyódy, L., Masini, IA, van Straten, G (1989): Eutrophication of Lake Paranoá and development of Brasilia. - Symp Biol Hung 38: 399-413 Somlyódy, L. (1991): Regfonal eutrophication management: Approach to the problem of Lake Paranoá and River Sao Bartolomeu

(Manuscript) CAESB (1988): Eutrophication and regfonal water resources management (Manuscript) CAESB (1989): Evaluation of environmental and sanitary aspects of the Paranoá Lake and Sao Bartolomeu River hidrographic basin (Manuscript) Lange, K.P, Bellamy, WD, Hendricks, DW, Logson, GS (1986): Diatomaceous earth filtration of Giardia cysts and other substances. − JAWWA: 76-84 Somlyódy, L., van Straten, G (eds) (1986): Modeling and Managing Shallow Lake Eutrophication. − Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York-Tokyo, ISBN 3-54016227-5 Rose, J.B, Gerba, CP, Singh, SN, Torankos, GA, Keswick, B (1986): Isolating viruses from finished water. − JAWWA: 56-61 Rosenzweig, D.W, Minnigh, H, Pipes, WO(1986): Fungí in potable water distribution system. − JAWWA: 53-55 Hayes, K.P, Burch, MD (1988): Odorous compounds associated with algal blooms in South Australian waters. − Water Res 23: 115-121 Fedorak, P.M, Huck, PM /1988): Microbial metabolism of cyanobacterial products. Batch

culture studies with applications to drinking water treatment − Water Res. 22: 1267-1277 94 Lindholm, T., Eriksson, JE, Merlinoto, JAD (1989): Toxic cyanobacteria and water quality problems − Examples from a eutrophic lake on Aland, South West Finland. − Water Res 23: 481-486 Burger, J.S, Grabow, WOK, Kfir, R (1989): Detection of endotoxins in reclaimed and conventionally treated drinking water. − Water Res 23: 733-738 Collins, M.D, Gowans, CS, Garro, F, Estervig,D, Swanson, T (1981): Temporal association between an algal bloom and mutagenicity in a water reservoir. − In: Charmichael, W.W (eds): The Water Environment: Algal Toxins and Health Plenum Press, New York, pp.271-284 Hawkins, P.R, Runnegar, MTC, Jackson, ARB, Falconer, IR (1985): Severe hepatoxicity caused by the tropical cyanobacterium (blue-green alga) Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Seenaya and Subba Raju isolated from a domestic water supply reservoir. − Appl Environ Microbiol 50: 1292-1295

Repavich, W.M, Sonzogni, WX, Stanbridge, JH, Wedepohl, RE, Meisner, LF (1990): Cyanobacteria (blue-green algae) in Wisconsin waters: Acute and chronic toxicity. − Water Res 24: 225-231 Charmichael, W.W, Biggs, DF, Gorham, RP (1975): Toxicology pharmacological action of Anabaena flos-aquae toxin. − Science 187: 542-544 and Charmichael, W.W (1982): The water environment Algal toxins and health − Plenum Press, New York Joret, J.C, Hassen, A, Bourbigot, MM, Agbalika, F, Hartemann, P, Folignet, JM (1986): Virus inactivation in water treatment by progressive ozonization unit. − Water Res. 20: 871-876 Shingo, T., Kazuo, M (1988): Treatment of eutrophic water by biofilm process − Mizu Shori Gijutsu 29: 217-224. Gifford, J.S (1988): A feasibility study: modified direct filtration of Cookervilles drinking water. − Thesis, Tenessee Technological University, Cookerville, Tenn Gifford, J.S, George, DB, Adams, VD (1989): Synergistic effects of potassium permanganate and PAC in direct

filtration systems for THM precursor removal. − Water Res. 23: 1305-1312 Kusakabe, K., Aso, S, Hayashi, J-I, Isomura, K, Morooka, S (1990): Decomposition of humic acid and reduction of trihalomethane formation potential in water by ozone with U.V irradiation − Water Res 24: 781-785 Naumczik, J., Szpyrkowicz, L, Grandi, FZ (1989): Organics isolation from fresh and drinking waters by macroporous anion exchange resins. − Water Res 23: 15931597 95 Felkészülést segítő kérdések Hidrobiológia tantárgyrészből Ismertesse a vízminőség régi és mai definícióját (2 pont)! Ismertesse a felszíni víz ökoszisztémájának felépítését, jellemző élőlény társulásait és élőhelyeit (10 pont)! Mi a különbség az ökoszisztéma szerkezetében a szennyvíz, a felszíni és a felszín alatti víz között (8 pont)? Mi a zonáció lényege és ismertesse a tavi zonációt (5 pont)! Mi a különbség a zonáció és a feltöltő szukcesszió között (2 pont)?

Mutassa be a fény, a tápanyag és a hőmérséklet szerepét a vízi ökoszisztéma működésében (10 pont)! Mutassa be a fény viselkedését a Földön a látható hullámhossz tartományban (5 pont)! Mit nevezünk limitáló tényezőnek (2 pont)? Mit mond ki a Liebig-törvény (2 pont)? Mit mond ki a van’t Hoff-törvény (2 pont)? Mik a termofil szervezetek (2 pont)? Mik a mezofil szervezetek (2 pont)? Mik a pszichrofil szervezetek (2 pont)? Mi az oka annak, hogy a mérsékelt égövi eutróf tavakban tavasszal a kovaalgák, nyár végén pedig a kékalgák (cianobaktériumok) dominálnak a fitoplanktonban (2 pont)? Mi a különbség a rétegzett tó epilimnionjának és hipolimnionjának vízminősége között a nyári rétegződés kialakulása után (5 pont)? Mutassa be a dimiktikus tavak hőmérsékleti rétegződésének változását az év folyamán (5 pont)! Mik a hipolimnion anaeróbiájának főbb következményei, és milyen a hatása a vízhasználatra (10 pont)?

Ismertesse a tavak típusait átkeveredés szempontjából (5 pont)! Mitől függ a hipolimnion hőmérséklete (2 pont)? Milyen a tengerek mélység menti tagozódása, és milyen arányú az egyes régiók felülete az összesben (5 pont)? Ismertesse a tengerek horizontális tagozódását a parttól a mélytengeri árkokig (2 pont)! Folyásirány mentén milyen szakaszokra oszthatók a folyók és mik a jellemző halfajaik az egyes szakaszoknak (5 pont)? Ismertesse a Felföldy-féle biológiai vízminősítés tulajdonság csoportjait és a hozzájuk tartozó fontosabb vízminőségi jellemzőket (10 pont)! Mi a különbség az oligotróf és az eutróf víz kémiai összetétele, planktonja, halfaunája és bentikus életközössége között (5 pont)? Ismertesse a makrofiton elburjánzásból eredő gondokat és a szabályozás lehetőségeit (5 pont)! Hogyan változhat a fitoplankton limitáltsága nyáron az eutrofizáció előrehaladásával és mi a változás oka (5 pont)?

Milyen körülmények között válhatnak dominánssá a kékalgák (cianobaktériumok) a fitoplanktonban (3 pont)? Rajzolja fel az oligotróf és az eutróf víz jellemző napon belüli oxigén görbéjét (2 pont)! 96 Mi az összefüggés a trofitás mértéke és a baktériumszám között (3 pont)? Mi a trofitás (2 pont)? Mi a szaprobitás (2 pont)? Mi a halobitás (2 pont)? Mi a toxicitás (2 pont)? Mi a különbség a tengervíz és a felszíni édesvizek iontartalma és ionösszetétele között (2 pont)? Jellemezze az oligoszaprób vizet (2 pont)! Jellemezze az alfa-mezoszaprób vizet (2 pont)! Jellemezze a béta-mezoszaprób vizet (2 pont)! Jellemezze a poliszaprób vizet (2 pont)! Soroljon fel fekális szennyeződésre utaló baktérium csoportokat (3 pont)! Mik a toxikológiai vizsgálatok végzésének peremfeltételei (10 pont)? Mi a különbség az LC 50 és az LD 50 között (2 pont)? Milyen teszt szervezeteket használnak a toxikológiai vizsgálatokban (5 pont)?

Miért kell többféle szervezettel ugyanannak az anyagnak a toxikusságát megvizsgálni (3 pont)? Miért nehéz az emberre vonatkozó általános következtetéseket levonni a toxikológiai vizsgálatok eredményeiből (5 pont)? Mi a különbség a hagyományos értelemben vett toxikológia és az ökotoxikológia között (2 pont)? Miért halmozódhatnak fel egyes mikroszennyezők a táplálékláncban (3 pont)? Ismertesse a vízminősítés szerepét a vízgazdálkodásban (5 pont)! Ismertesse a felszíni vizek minősítésére vonatkozó szabványt (MSZ 12749, monitoring hálózat, komponensek, mérési gyakoriság, határértékek) (10 pont)! Jellemezze az MSZ 12749 szabvány vízminőségi osztályait (5 pont)! Ismertesse főbb csoportjai szerint a rendszeres felszíni víz vizsgálatok során mért vízminőségi jellemzőket (10 pont)! Melyek a szennyező anyagok főbb csoportjai (5 pont)? Hatásuk szerint a szennyező anyagok milyen főbb csoportokba oszthatók (5 pont)?

Milyen csoportokba sorolhatók a terhelések (5 pont)? Ismertesse a szennyvíz rendelet lényegét (komponensek, mérési gyakoriság, határértékek) (10 pont)! Ismertesse a felszíni alatti vizek minősítésére vonatkozó szabvány lényegét (5 pont)! Milyen vízhasználatokat ismer (2 pont)? Ismertesse a víz körforgalmát és az egyes folyamatokban áramló anyagmennyiségek nagyságrendjét (10 pont)! Ismertesse a szén körforgalmát a vízi ökoszisztémában (10 pont)! Mi a jellemző szénforgalmi folyamat a szennyvíztelepen és egy állóvízi befogadóban (2 pont)? Ismertesse az oxigén körforgalmát a vízi ökoszisztémában (10 pont)! Hogyan változik meg egy folyó vizének oldott oxigén koncentrációja szennyvíz bevezetés hatására (2 pont)? Mi az anyagforgalmi oka annak, hogy rétegzett tavak hipolimnionjában anaerób viszonyok alakulnak ki (2 pont)? 97 Oldott oxigén hiányában az élő szervezetek milyen oxigén forrásokhoz nyúlnak és milyen

sorrendben? Mi a jelenség kémiai oka (5 pont)? Ismertesse a nitrogén körforgalmát a vízi ökoszisztémában (10 pont)! Milyen főbb összetevői vannak a tavak nitrogén mérlegének (4 pont)? Mi a különbség a denitrifikáció és a nitrogénkötés között (3 pont)? Mi a különbség a nitrifikáció és a nitrátredukció között (3 pont)? Mi a különbség az ammonifikáció és a nitrátredukció között (3 pont)? Milyen nitrogén forgalmi folyamatok mennek végbe aerób közegben (2 pont)? Milyen nitrogén forgalmi folyamatok mennek végbe anaerób közegben (2 pont)? Mi az oka annak, hogy a tavi üledék pórusvizében magas az ammónia koncentrációja a tóvízéhez képest (2 pont)? Hogyan változik egy folyó vizében a szervetlen nitrogénformák koncentrációja a folyásirány mentén (3 pont)? Hogyan változik egy folyó vizében a szervetlen nitrogénformák koncentrációja egy szennyvíz bevezetés alatt (3 pont)? Mi a különbség a földi őslégkör és

a jelenlegi légkör összetétele között (2 pont)? Milyen eredetű a légköri oxigén (2 pont)? Milyen négy legfontosabb formában fordulhat elő a kén az ökoszisztémában (2 pont)? Ismertesse és magyarázza meg az összefüggést a trofitás fokozódása és a nitrogénkötés között (5pont)! Ismertesse a foszfor körforgalmát a vízi ökoszisztémában (10 pont)! Ismertesse a kén körforgalmát a vízi ökoszisztémában (10 pont)! Mi a belső terhelés (2 pont)? Milyen formában inaktiválódhat a foszfor az üledékben (2 pont)? Rajzoljon fel egy adszorpciós izotermát és mutassa be, hogyan reagál az üledék a terhelés növekedésére (5 pont)! Rajzoljon fel egy adszorpciós izotermát és mutassa be, hogyan reagál az üledék a terhelés csökkenésére (5 pont)! Rajzoljon fel egy adszorpciós izotermát és mutassa be, mi történik, ha az üledék felkeveredik a tóvízbe (5 pont)! Magyarázza meg, hogyan működik az üledék a külső foszforterhelés

változásának függvényében (5 pont)! 98