Medical knowledge | Anatomy » Hámszövet

ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 1. Hámszövet jellemző tulajdonságai, fedőhámok típusai, egyrétegű hámok.  Hámszövet jellemző tulajdonságai         Szorosan illeszkedő sejtekből álló sejtkötelék, melyben nincsen sejtközötti állomány. Elsődleges funkciója, hogy a szervezet külső és belső felületét egy vagy több rétegben borítja, az alatta lévő réteget lezárja. A legtöbb esetben azonban a hámszövet nemcsak mint barrier funkcionál a külvilág ill. lumen és a hámalatti rétegek között, hanem a szervezet által termelt anyagoknak a környezetbe való kiválasztásában (secretio, excretio), vagy szabályozott anyagfelvételben (resorptio) is fontos szerepet játszik. Mindezen kívül, a hámok egy specializálódott formája, az érzékhám ingerek felvételének a szolgálatában áll. A hámszövet az embrionális

fejlődésben a legősibb szövetféleségnek tekinthető, mely már a blastocystában megtalálható és mindhárom csíralemezből kialakulhat. A hámsejtek polarizált sejtek, ami azt jelenti, hogy mind sejtorganellumaik, mind felszíni strukturáik meghatározott orientációban helyezkednek el. Ennek megfelelően a hámsejteknek van egy kötőszövettel határos bazális felszíne, és egy lumen felé néző luminális vagy apikális felszíne. Oldalsó felszínüket laterális felszínnek nevezzük, ahol többfajta sejtkapcsoló struktúra figyelhető meg.  Fedőhámok típusai       A testfelszínt kívülről, vagy az üreges szervek falát belülről borító, egy vagy több rétegben elhelyezkedő hámok. A hámok osztályozása két szempont alapján történik. Az egyik a hámrétegek száma, a másik a hámsejtek alakja. Többrétegű hám esetén mindig a legfelső réteget tekintjük Sejtréteg szerinti csoportosítás. Egyréregű hám esetén a

sejtek egy szabályos sorban helyezkednek el a membrana basalison, fizikai, kémiai ellenállóképessége viszonylag csekély. Többmagsoros hám lényegét tekintve egyrétegű, hiszen minden sejt basális része érintkezik a membrana basalisszal, ám a sejtmagok nem egy sorban helyezkednek el, ezért a hám többrétegűnek tűnik. Mind e mellett a sejtek magassága sem egyforma Többrétegű hámban két vagy több sejtsor található, ahol a membrana basalisszal csak a legalsó sor érintkezik. Jelentős fizikai, kémiai igénybevételt képes elviselni ANATÓMIA I – SZÖVETTAN      Sejtek alakja szerinti csoportosítás. Laphámban a sejtek sokkal szélesebbek, mint amilyen magas. A sejtmagok ellapultak, az alappal párhuzamosak. Köbhámban a sejtek szélessége és magassága nagyjából megegyező, a magok a sejt közepén helyezkednek el, gömb alakúak.

Hengerhámban a sejtek magassága nagyobb, mint a szélességük, a magok a sejtek bazális részén helyezkednek el, az alapra merőlegesek. Átmeneti hám vagy urothelium az olyan többrétegű hám, amelyben a felszíni réteg alakja a funkció függvényében változni képes.  Egyrétegű hámok                 Egyrétegű laphám. Vékony sejtréteg a membrana basalison, melyet lemezszerűen elnyúlt sejtek alkotnak egyetlen rétegben; a sejtek széleiken kapcsolódnak egymással. Keresztmetszetben a citoplazma vékony csíkban jelenik meg, melyből csak a sejtmag területén észlelhető kiemelkedés. Klasszikus példája a vese Bowmann-tokjának parietális lemeze, a Henle-kacs vékony szegmentje, a tüdő alveolaris hámja, az agyburkok hámborítása, stb. Alaki sajátságai szerint ide sorolható a mesothel és endothel is, de biológiai sajátságaikban, eredetében különböznek. Egyrétegű köbhám. A sejtek alacsony

hasáb vagy csonkagúla alakúak, melynek megfelelően keresztmetszetben a szélességük és magasságuk nagyjából megegyezik. A gömbölyű sejtmag középen helyezkedik el. Ilyen pl. a petefészket borító csírahám, egyes vesetubulusok hámbélése, a plexus choroideus hámja, az amnionhám. Egyrétegű hengerhám. A sejtek inkább hasáb alakúak, aminek megfelelően keresztmetszeten a sejtek magassága jóval nagyobb, mint a szélességük. A sejtmag szintén hosszúkás, az alapra merőleges, a sejt bazális részében helyezkedik el. Kefeszegélyes hengerhámot találunk a vékony- és vastagbél teljes hosszában, és az epehólyagban. Csillós hengerhám tipikusan a méhkürtben fordul elő Egyrétegű, többmagsoros hengerhám. A sejtek mindegyike érintkezik a lamina basalisszal, de magjuk a sejtek különböző magassága miatt különböző szintekben helyezkedik el. Csillós formája tipikusan a légutakban fordul elő, míg stereociliumokkal borított változatát

találjuk a mellékhere csatornáiban. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 2. Hámsejtek felszíni struktúrái, laterális és basalis felszíne.  Hámsejtek felszíni struktúrái           Felszínnövelő specializáció. Leggyakoribb módja a sejtfelszín növelésének a kesztyűujjszerű kitüremkedés, a mikroboholy illetve stereocilium. Mindkettő a sejt hengerded nyúlványa, melynek alakját a tengelyben futó aktin mikrofilamentum-köteg biztosítja. Különösen fontos a felszínnövelés a felszívást végző hámokban, illetve olyan sejtek esetében, ahol a felszínhez kötötten enzimatikus működés folyik. Kefeszegélyről beszélünk így a felszívó hámok esetén, amikor a felszíni mikrobolyhok sűrű, szabályos rendszerével találkozunk. Mozgásért felelős specializáció. A kinocilium a mikroboholyhoz hasonlóan szintén

kesztyűujjszerű kitüremkedés, azonban minden más tekintetben különbözik attól. Aktív mozgásra képes cytoplazmanyúlvány, melyre a 9×2 + 2 tubulsrendszer jellemző. A mikrotubulusokhoz kötődő dynein molekulák konformációváltozás folytán képesek a mozgás kivitelezésére. A csillók mozgása a hámot borító nyák, folyadék és/vagy szilárd részecskék mozgatására hivatott. Jellemző a légcső, bronchusrendszer, méhkürt hámjában.  Lateralis felszín  A szomszédos sejtek rendkívül pontosan illeszkednek egymáshoz, hiszen nincsen sejtközötti állomány. A szoros kapcsolódás a laterális membránba beépült sejtadhéziós molekuláknak és a sejtkapcsoló struktúráknak köszönhető.   Zonula occludens (tight junction). Legfelül helyezkedik el, és szalagszerűen körbeveszi a sejteket. Diffúziós barrierként is funkcionál. Területén a két szomszédos membrán több egymás fölötti vonalban mintegy „össze van

hegesztve”. Kettős gátat jelent. Egyet az intercelluláris résben történő szabad diffúzió számára, egyet pedig a membránban a membrán-proteinek laterális diffúziója számára.      Zonula adherens. Szintén övszerűen fut körbe, melyben számos cadherin molekula vesz részt. A két membrán között 15-20 nm széles rés található, melyben az elektronszóró anyag a cadherin. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  A citoplazma felőli oldalon megjelenő tömöttebb zóna a cadherin citoplazmatikus végéhez kapcsoló különböző fehérjék tömege, melybe bekötődnek a citosceletális mikrofilamentumok is.   Macula adherens (desmosoma). Elszórtan található, erős összetartást biztosító struktúra, melyben az intercelluláris rés szélesebb. A membrán citoplazmatikus oldalán tömött szerkezetű plakk található, melybe a

citoplazmából érkező, majd oda visszatérő intermedier filamentumok ágyadózdnak be.    Nexus (gap juntcion). Foltszerű sejtkapcsolat, mely a kis molekulák számára átjáratóságot biztosít. A membránba épített több alegységből (konnexonok) álló csatornákból tevődik össze, melyek az intercelluláris résben egymáshoz kiálló végükön kapcsolódva a két membránt átfúró folyamatos csatornákat hoznak létre.  Bazális felszín    A kötőszövet felé eső bazális felszín vékony folyamatos rétegen, az ún. membrana basalison ül. Ennek elektronmikroszkóppal három rétege különböztethető meg. A lamina lucida közvetlenül a hámsejt alatt helyezkedik el. A lamina densa középen van, finom filamentáris elrendeződést mutat. A lamina fibro-reticularis a legalsó, rácsrostok rétege, mely kollagén fibrillumokból áll. Az első két réteget együttesen lamina basalisnak nevezzük, mely a hámsejtek terméke, és

IV-típusú kollagénből, proteoglikánokból és más glikoproteinekből áll.  A lamina basális határfelületet képez a hám és a kötőszövet között, polaritás induktor funkciót lát el (a hám csak a lamina basális jelenlétében képes az in vivo polarizáltságát megtartani), az eredeti szöveti mintázatot biztosítja (hámregeneráció esetén nélkülözhetetlen).  A bazális oldalon is találunk sejtkapcsoló struktúrát, ami a hemidesmosoma. Ez jelentős nyíróerőnek kitett hámok bazális oldalán található, és a lamina basálison való lap szerinti elmozdulást akadályozza meg. Alakja olyan, mint egy félbevágott desmosoma, de molekuláris összetétele különbözik.  ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 3. Fedőhámok típusai, többrétegű hámok.  Fedőhámok típusai            A testfelszínt kívülről,

vagy az üreges szervek falát belülről borító, egy vagy több rétegben elhelyezkedő hámok. A hámok osztályozása két szempont alapján történik. Az egyik a hámrétegek száma, a másik a hámsejtek alakja. Többrétegű hám esetén mindig a legfelső réteget tekintjük Sejtréteg szerinti csoportosítás. Egyréregű hám esetén a sejtek egy szabályos sorban helyezkednek el a membrana basalison, fizikai, kémiai ellenállóképessége viszonylag csekély. Többmagsoros hám lényegét tekintve egyrétegű, hiszen minden sejt basális része érintkezik a membrana basalisszal, ám a sejtmagok nem egy sorban helyezkednek el, ezért a hám többrétegűnek tűnik. Mind e mellett a sejtek magassága sem egyforma Többrétegű hámban két vagy több sejtsor található, ahol a membrana basalisszal csak a legalsó sor érintkezik. Jelentős fizikai, kémiai igénybevételt képes elviselni Sejtek alakja szerinti csoportosítás. Laphámban a sejtek sokkal szélesebbek,

mint amilyen magas. A sejtmagok ellapultak, az alappal párhuzamosak. Köbhámban a sejtek szélessége és magassága nagyjából megegyező, a magok a sejt közepén helyezkednek el, gömb alakúak. Hengerhámban a sejtek magassága nagyobb, mint a szélességük, a magok a sejtek bazális részén helyezkednek el, az alapra merőlegesek. Átmeneti hám vagy urothelium az olyan többrétegű hám, amelyben a felszíni réteg alakja a funkció függvényében változni képes.  Többrétegű hámok      Többrétegű laphám. Több rétegből felépülő hám, melynek legfelső sejtjei ellapultak. Jelentős mechanikai igénybevételnek kitett helyeken találkozunk vele. Az ellenállást biztosítani képes a több sejtsor adta rugalmasság, a sok sejtkapcsoló struktúra és az azokon keresztül összekapcsolódó kiterjedt citoscletális hálózat. Két formáját különítjük el aszerint, hogy az utolsó még élő (és a hám nevét adó) sejtréteg felett

találunk-e még élettelen, sejtmentes réteget. A többrétegű el nem szarusodó laphám a következő sejtrétegekből épül fel:  Stratum basale – a lamina basalison ül, mely aránylag kis sejteket tartalmaz.  Stratum spinosum – a következő, több rétegben elhelyezkedő sejtek, melyek desmosomákkal kapcsolódnak egymáshoz.  Stratum planocellulare – a legfelső egy-két lapos sejtekből álló sejtsor. A legjellemzőbb előfordulási hely a szájüreg, garat, nyelőcső, hüvely. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  A többrétegű elszarusodó laphám a bőr hámrétegét adja. A következő rétegekből áll:  Stratum basale – ugyanaz, mint az előbb.  Stratum spinosum – ugyanaz, mint az előbb.  Stratum granulosum – két-három sejtsorban ellaposodó sejtek, melyek basophil keratohyalint tartalmazó granulumokat mutat.  Stratum lucidum –

keskeny, sejtmagmentes, homogénnek tűnő eosinophil réteg.  Stratum corneum – legfelül találjuk a lemezesen hámló szaruréteget.   Többrétegű köbhám. Általában két-három sejtsorból áll. kivezetőcsövének kétrétegű köbhámja.   Többrétegű hengerhám. A bazális és a felszíni sejtsor között több rétegben elhelyezkedő poligonális sejtek találhatók, de a legfelső sejtsor henger alakú. Exokrin mirigyek kivezetőcsöveiben, a férfi húgycső nagy részében, a kötőhártya áthajlási redőjében fordul elő.      Legtípusosabb példája a verejtékmirigy Átmeneti hám (urothelium). A legalsó sejtsor jellegzetesen henger alakú, melyet poligonális réteg követ. Ezekez körte alakú sejteknek nevezzük. A legfelső sort az esernyősejtek adják, melyek alakja attól függően változik, hogy az üreg, amelyet hám bélel mennyire telt. Ezt a típust találjuk a vesemedence, húgyvezeték, húgyhólyag ás

a húgycső kezdeti szakaszán. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 4. Adhéziós molekulák.  Sejtadhéziós molekulák (CAM)                    A sejtek között létrejövő specifikus kapcsolatok, sejtkapcsoló struktúrák résztvevői. A sejtek átmeneti vagy tartós összeköttetéséért felelősek. Többnyire a sejthártya integráns proteinjei, melyek az extracelluláris oldalon kötőhelyeket hordoznak más CAM, vagy közbülső, hídszerű molekula számára. Ha két sejt ugyanolyan sejtadhéziós molekulákkal kapcsolódik, homotípiás kapcsolatról beszélünk, míg különböző szerkezetű adhéziós molekulák közt heterotípiás kapcsolat alakul ki. Kadherinek. Kalcium-függő sejtadhéziós molekulák, melyek a membránon egyszer áthaladó integráns proteinek. Extracellulárisan több kötésért felelős,

kalciumra érzékeny doménje van. Ca2+ jelenlétében a doméneknek olyan a konformációja, hogy azok a másik sejt membránján lévő ugyanilyen doménekkel kapcsolódik. Több ilyen kadherin molekula ismeretes, melyek általában az alapján neveznek el, hogy milyen szövetben vagy szervben találtak rá. E-kadherin van a hámsejtek között, P-kadherin a placenta trophoblast sejtjei között, Nkadherin a neuronok között, M-cadherin a myoblastok között, stb. Ig szupercsaládba tartozó sejtadhéziós molekulák. Kalcium-független molekulák, melyek az immunglobulinokhoz hasonló doméneket tartalmaznak. Aránylag gyenge összetartást biztosítanak, mely sokszor csak időleges. Rendkívül sok fajtája ismert, legtöbb az immunrendszerben (IgG, CD2, CD3, CD4, CD8, Fcγ-receptor, TCR, MHC-I komplex, MHC-II komplex, stb.) Szelektinek. Integráns membránfehérjék, melyek a membránon többször áthaladó polipeptidlánchurkokat tartalmaznak. Az extracelluláris oldalon

lektinszerű, hámnövekedési faktor jellegű ismétlődő doménjeik vannak. Részt vesznek mint normális, mind kóros folyamatokban; a kapcsolódásuk kalciumfüggő és heterotípiaás. Integrinek. Egy részük valódi sejtadhéziós molekula, nagyobb részük azonban a sejt-ECM kapcsolatban játszik szerepet. Ilyen pl a fibronektin-receptor, laminin-receptor Sejtadhétiós fajtáik általában az immunrendszer sejtjei között találhatók meg. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Adéziós molekulák a sejt és az ECM között               A sejt-ECM kapcsolat két típusú molekulacsoporton keresztül valósul meg. Az egyik a „ragasztó molekula”, mely többféle kötőhelyet tartalmaz az ECM egyes komponensei számára, ugynakkor van olyan része is mellyel sejtfelszínhez képes kötődni. A másik molekula egy integráns

membránprotein, mely receptorként ismeri fel és köti meg az előbbi ragasztó molekulát. Fibronektin. Ismétlődő globuláris doméneket tartalmazó molekula, mely két, a C-terminális végen S-S hidakkal kapcsolódó polipeptidláncból áll. Több olyan kötőhelyet is találunk rajta, amely a véralvadásban szereplő különböző molekulákat képes kötni. A sejtek felszínén fibronektin-receptor van, melyek jellegzetessége az RGD-szekvencia (arginin-glicin-aszparaginsav). Fontos szerepet játszik az embriogenezis kapcsán kialakuló sejtkapcsolatokban is (velőléc eredetű sejtek vándorlása). Laminin. A lamina basalis egyik alkotóeleme, mely rostokat nem képző IV-es típusú kollagén térbeli hálózatóból áll, melyhez proteoglikánok kapcsolódnak. A laminin ehhez a lemezhez köti a sejteket, mégpedig úgy, hogy egyszerre tartalmaz kötőhelyet a sejtfelszín, a IV-es típusú kollagén és a heparánszulfát számára. Integrinek. Olyan integráns

membránfehérjék, melyek a laminin és fibronektin számára jelentenek receptort. A fehérje két láncból áll, melyek egyszer érik át a membránt. Az egyik lánc két kisebb részből áll össze, amiket diszulfid-híd kapcsol egymáshoz extracellulárisan. A két lánc közösen alkotja az extracelluláris kötőhelyet. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 5. Mirigyhám és osztályozása.  Mirigyhám      Számos sejt képes valamilyen előállított anyagot a környezetébe leadni. Amennyiben a szervezet működéséhez fontos anyag kerül leadásra, szekrécióról beszélünk, ha pedig káros anyag, akkor exkrécióról. A hámok egy jelentős csoportja szakosodott szekréciós működésre. A mirigyhámsejtek csoportokba rendeződve mirigyeket alkotnak, melyek kivezetőcsővel rendelkeznek (exoepitheliális mirigy). De léteznek egysejtű mirigyek is, melyek

valamilyen fedőhám sejtjei közé ékelődnek (endoepitheliális mirigy). Legjellemzőbb példája a kehelysejt, mely sűrű mucosus váladékot termel a bélhámban vagy a légutak hámjában. Nevét az alakjáról kapta: aránylag keskeny bazális része tartalmazza a sejt magját. Ezen a területen a citoplazma basophil, míg felső, kiszélesedő felében a termelt váladékot találjuk nagy, puffadt szekréciós vezikulumokban.  Mirigyek osztályozása             1. Váladék ürítésének iránya, az elvezetés módja szerint Az exokrin mirigyek a szekrétumukat külső vagy belső felszínekre juttatják el egy kivezető csőrendszer segítségével. Ezek a mirigyek a felszínről fejlődnek a mélybe való benövéssel. A fő kivezető cső iránya mutatja a fejlődési irányt Az endokrin mirigyeknek nincsen kivezetőcsövük. Hormonokat termelnek, amit a vér útján juttatnak el a célsejtekhez. Felépítésükben ezért az

erekkel való kapcsolatuk szoros A váladék olykor vér közvetítése nélkül, diffúzió útján is eljuthat a célsejtekhez. 2. A mirigyvégkamra alakja szerint Az acinosus végkamra gömbölyded vagy bogyóhoz hasonló. Amennyiben szinte szabályos gömb alakú, akkor alveoláris végkamrának nevezzük, és az acinosus kifejezést megtartjuk a megnyúltabb formákra. A tubulosus végkamra csőszerűen megnyúlt. A tubulo-acinosus vagy tubulo-alveolaris végkamra a kettő kombinációjából adódik. Mindegyik fentebbi forma előfordulhat egyedül (egyszerű mirigy) vagy elágazó formában, esetleg többfajta végkamra elágazódó formában (összetett mirigy) 3. Termelt váladék összetétele szerint Elsősorban a nyálmirigyek között különböztetjük meg a mirigyek különböző fajtáit e szerint a felosztás szerint. A mucinosus mirigy viscosus, tapadós nyákot termelnek, melynek magas a szénhidrát tartalma. A végkamra megnyúlt, tág lumenű, a mirigysejt

apikális régiója habosnak tűnik a musinosus állomány miatt. A serosus mirigy híg, enzimekben gazdag „savós” váladékot termel, ami miatt a sejt a tipikus fehérje-szintetizáló sejt képét adja sitoplazma basofiliájával, fejlett DER és Golgi ANATÓMIA I – SZÖVETTAN      apparátusával. A váladék basophil granulumokban várakozik az exocitózisra A végkamra szűk lumenű. A Gianuzzi-félhold egy olyan szövettani képlet, melyben a két mirigyfajt együtt fordul elő, mégpedig úgy, hogy a mucinosus végkamra végén félhold alakban ül a serosus sapka. 4. Kiürítés módja szerint A merokrin mirigy váladékürítése nem jár citoplazma veszteséggel. A sejtben a váladék granulumok formájában várakozik, és exocytózissal ürül. (Pl pancreas, nyálmirigyek) Az apokrin mirigyekből a váladék úgy jut a lumenbe, hogy a sejt apikális

citoplazmájának egy kis darabjával együtt fűződik le. (Pl laktáló emlő) A holokrin szekréció esetén a mirigysejt teljes egésze váladékká alakul. Ezekben a mirigyekben a lumentől távol, „normális” sejteket találunk a bazális részen, majd azok a lumen felé haladva elhagyják organellumaikat, apoptózissal elpusztulnak, végül folyós váladékká válnak. (Pl faggyúmirigy) ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 6. Kötőszöveti sejtek és eredetük, mononukleáris phagocyta rendszer.  Fix kötőszöveti sejtek         1. Fibrocyta 15-18 μm hosszú, megnyúlt sejt, többnyire kollagénrost-kötegek felszínére tapadva. Gyengén festődő, vékony citoplazmája van, legtöbbször csak az ovális, kissé ellapult sejtmag ismerhető fel. Elektonmikroszkópos képen tömött, heterokromatikus mag látható középen, fejlett organellumkészlet a

sejt két végpontjában. A fibroblast a fibrocyta fiatal formája, mely az ECM termelésére elkötelezett. A sejt a fehérjetermelő sejtek jellegzetes képét mutatja. A fejlődés során mesenchymális sejtből (mesoblast) alakul, de felnőttben is léátrejöhet fibrocytából különböző aktiváló anyagok hatására.  2. Reticulumsejt A fibrocytához hasonló funkciójú a reticuláris kötőszövetben. Nagy, ovális, laza szerkezetű sejtmaggal rendelkezik, csillag alakban elágazó sejtféleség. A rácsrostokat termeli, és azokaz nyúlványaival behüvelyezi.   3. Adipocyta A zsírsejtek stabil és állandó komponensei a kötőszövetnek.   4. Melanocyta Pigment (melanin) tartalmú granulumokat tartalmazó nyúlványos kötőszövetében, de megtalálható a szem érhártyájában is nagy számban.   5. Mesenchymális sejt (mesoblast) Az embrionális kötőszövet pluripotens sejtje, mely kötőszöveti, porc-, csont-, sőt simaizomsejjté is

képes differenciálódni. A sejt alakja szabálytalan, sokszor orsó vagy csillag alakú, nyúlványokkal nem ritkán érintkeznek egymással. A sejtek a somiták sclero- és dermatomjából, a somato- és splanchnopleurából és a craniális ganglionlécből származnak.   sejt a bőr  Mobilis kötőszöveti sejtek     1. Macrophag Fiziológiás és pathológiás állapottól függő számban, de állandóan jelenlévő sejt, mely phagocytosisra specializálódott. Magja bab vagy szabálytalan alakú, laza kromatinszerkezetű, cytoplasmája szabálytalan szélű, benne számos phagosoma, lysosoma látszik. A vér monocytáiból származik, melyek a postkapilláris HEV-en keresztül kijutva a kötőszövetben gyorsan macrophággá differenciálódik. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN                    2.

Hízósejt Főleg kapillárisok közelében, zsírsejtek között elhelyezkedő, jellegzetes cytoplazmatikus granulumokat tartalmazó nagy sejtek. A granulumok egyik komponense a heparin (GAG), mely a sok szulfátcsoport miatt erősen basophil festődésű. Épp a sűrű negatív csoportok miatt toluidinkékkel metachromáziásan püspüklilára festődik. A legfontosabb hatóanyaga a hisztamin, ami a hisztamin és egy bázikus fehérje által alkotott komplexhez, mint vivőanyaghoz kötődik. Szabályozott exocytosissal ürülve degranulálódik, majd a hisztamin a fő felelőse a lokális duzzanat és steril gyulladás kialakulásának (allergiás reakciók). Az exocytózist a membránban elhelyezkedő IgE-receptorok ligandkötése indítja el. 3. Lymphocyta Az immunrendszer központi sejtjei, melyek a vérkeringésből és a nyirokkeringésből a kötőszövetbe is bejutnak. Nagy számban található abban a kötőszövetben, amely állandó kapcsolatban áll a külvilággal. Itt

gyakran folliculusokat alkot 4. Plasmasejt A B-lymphocyta terminális differenciálódása útján kialakuló sejtféleség, mely Ig termelésre specializálódott. A laza kötőszövetben viszonylag ritkán fordulnak elő, de a nyálkahártya alatti kötőszövetben lényegesen gyakoribbak. 5. Granulocyták Kis számban fordulnak elő ezek a vér eredetű sejtek, melyek az érfalon átvándorolva kerülnek a kötőszövetbe. Itt elöregedett, hypersegmentált magvú Neu granulocyták formájában találhatók meg a normális körülmények között. Pathológiás állapotokban, gyulladásos folyamatokban óriási számban vándorolnak a kötőszövetbe a macrophagokból és az endothelből felszabaduló kemotaktikus anyagok hatására. Intenzív baktériumphagocytosisra képesek, az antibakteriális védekezés legfontosabb elemei. Alacsony számban az Eo granulocyták is megtalálhatók, kivéve a vékonybél nyálkahártyáját, ahol nagy számban vannak jelen. Krónikus allergiás

állapotban számuk a kötőszövetben is megemelkedik.  Mononuklearis phagocyta rendszer    A XX. Század elejénsokan megfigyelték, hogy bizonyos szervek (máj, lép, csontvelő, sőt egyes endokrin mirigyek) sinusainak endothelsejtjei is képesek különböző festékek fölvételére. Így született meg 1924-ben a reticuloendothelialis rendszer (RES), mely az addigi makrophag-rendszert a sinus endothellel bővítette. Az 50-es évek végén azonban elektronmikroszkópos felvételek és hisztokémiai vizsgálatok bebizonyították, hogy az endothel nem képes valódi macrophag jellegű funkcióra. Ez a felismerés vezetett az ún. mononuclearis phagocyta rendszer (MPS) elméleti kidolgozásához. Lényeges különbség tehát az RES és az MPS között, hogy az utóbbi kizárja az endothelt a phagocytarendszerből, és az egészet monocyta eredetűnek tekinti. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

 A mai osztályozás szerint a következő sejtek tartoznak a mononuclearis phagocyta rendszerbe: 1. szöveti makrophagok; 2. alveolaris macrophagok (tüdő); 3. Kupffer-sejtek (máj); 4. osteoclast ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 7. Kötőszöveti rostok: kollagén-, elsztikus-, rácsrostok, fibrillin.  Kollagén           Jellegzetesen hullámos lefutású rostok, a kötőszövet legelterjedtebb és legtömegesebb rostfélesége. Eozinnal rózsaszínűre, anilinkékkel kék színűre festődnek. A kollagénrost elemi fibrillumok kötegéből épül föl. A fibrillumok különböző vastagságú sötét és világos csíkokból álló jellegzetes harántcsíkolatot mutat, mely mintázat 67 nmenként periódikusan ismétlődik. A kollagén fibrillumok elemi kollagén molekulákra szedhetők szét, melyeket tropokollagén

molekuláknak nevezünk. Egy ilyen molekula három egymás körül tekeredő α-hélixből áll. A tropokollagén molekulák oldalukon kapcsolódnak egymáshoz lizin oldalláncaik segítségével (kovalens kötés). A kapcsolódás úgy alakul ki, hogy a tropokollagén molekulák egymás mellett teljes hosszuk egynegyedével vannak eltolva. Ugyanakkor a két egymás után következő tropokollagén molekula sem kapcsolódik vég-a-véghez, hanem köztük 40 nm-es hézag van. Mindezek vezetnek az elektronmikroszkóppal talált harántcsíkolathoz. A korábban egyetlen fehérjének hitt kollagénről bebizonyosodott, hogy kb. 25 tagból álló nagy molekulacsaládról van szó. Ezek között vannak olyanok, melyek szövettanilag is látható rostokat képeznek (fibrilláris típusú kollagének I-es, II-es, III-as, V-ös és XI-es). Vannak olyanok, melyek meglévő elemi fibrillumokhoz társulnak (fibrillumokhoz asszociált kollagének IX-es, XII-es), és vannak olyanok, melyek

hálózatokat képesek alkotni (hálózatképző kollagének IV-es, VII-es).  Elasztikus rostok      A kollagénnél vékonyabb, közel egyenletes vastagságú, drótszerűen kihúzódó rostok. Szokványos szövettani festéssel nem tehetők láthatóvá, de festődnek resorcin-fuchsinnal kékeslilára és orceinnel barnára. A rugalmas anyag lapos membránok formájában is rendeződhet, mint pl. az artériák membrana elastica internája. Rugalmasan nyújtható, majd elengedve visszavesz eredeti hosszát. A kötőszövetben mindenütt előfordul, különösen ott, ahol jelentős az alakváltoztató hatás, mint pl. az aorta, a tüdő A festetlen rugalmas rostok tömege makroszkóposan sárgás színezetű. Ilyen a főként rugalmas rostokból felépülő ligamenta flava a csigolyaívek között. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN     Elektronmikroszkópos

felvételen az elasztikus rost keresztmetszete meglehetősen sűrű amorf belső állományból és finom fibrillaris szerkezetű széli zónából tevődik össze. A középső amorf állomány tartalmazza a gumiszerű anyagot, az elasztint, mely hidrofób aminosavakban gazdag fehérje. Az összetekeredett polipeptidláncokat egyes helyeken lizinek révén létrejövő keresztkötések rögzítik térbeli hálózatot alkotva. A széli rész fibrillaris szerkezetű állománya a fibrillinbő áll, mely külön kötőszöveti rostként tárgyalandó. Az elasztikus rostok anyagát fibroblastok és simaizomsejtek termelik hasonló módon, mint az a kollagénrostok esetében tapasztalható.  Rácsrostok       Vékony rostok elágazódva, majd újra egyesülve alkotnak térbeli hálózatot. A sejtképző szövetek jellegzetes kötőszöveti rostja, így a csontvelő, lép, tonsillák és nyirokcsomók finom támasztó apparátusát alkotják, de kis mennyiségben

minden kötőszövetben előfordulnak. Megtalálható a lamina basalis kötőszövet felőli oldalán, a zsírszövetben, az erek falában, a simaizomsejtek között és a perifériás idegek kötőszövet hüvelyeiben is. HE-festéssel nem különíthető el a kollagéntől, de PAS-reakció elkülöníti, a hozzájuk asszociált magas poliszacharid tartalom miatt. Feltüntethető ezüst impregnációval is Lényegében finom kollagénrostok, melyek fő összetevője a III-as típusú kollagén tetemes mennyiségű asszociált proteoglikánnal. A retikuláris kötőszövetben az anyagát módosult fibrocyták, reticulumsejtek termelik. Ezek nyúlványaikkal behüvelyezik a termelt rostokat. Rácsrost-termelésre képes a simaizomsejt és a Schwann-sejt is.  Fibrillin     8-10 nm vastagságú vékony fibrillumok, melyet glikoproteinek építenek fel. Mérete miatt csak elektronmikroszkóppal tehető láthatóvá. Immuncitokémiai módszerekkel szinte mindenütt

kimutatható a kötőszövetben, izmokban, a szaruhártya Descement-membránjában, és a lencsefüggesztő rostokban. Jellemző előfordulási helye az elasztikus amorf tengelyét körülvevő fibrillaris marginális zóna. Valószínűleg az elégtelen fibrillin-szintézis az oka a Marfan-szindrómának, melyben az elasztikus rostképződés zavara dominálja a tüneteket. Így szokatlanul hosszú végtagok mellet az aorta kóros tágulatát találjuk, mely gyakran vezet rupturához, dissectiohoz. A Marfan-szindrómához társuló látászavarok a cornea Descement-hártyájának és a zonula ciliaris károsodásával magyarázható. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 8. Kötőszöveti rostképződés intracelluláris és extracelluláris fázisai.  Kötőszöveti rostképződés  1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. A kötőszöveti rostok szintézisének lépései nagyjából megegyeznek,

ezért legegyszerűbben a kollagén-szintézis követhető végig, amint az a fibrocytában és annak környezetében történik. A bioszintézis, mint általában a proteinszintézis szabad riboszómákon kezdődik. Az N-terminális kialakul a megfelelő aminosav sorrend, ami mint szignál-szekvencia funkcionál. Az SFR felismeri a szignálszekvenciát, majd a mRNS-t, a riboszómát és a szintézis alatt lévő molekulát a DER felszínére szállítja, mialatt a szintézis szünetel. A DER membránjához kötött riboszómákon folytatódik a bioszintézis melyekből az αláncok alakulnak ki. A propeptid ekkor még szignálpeptideket is tartalmaz Az α-láncok belépnek az endoplazmás retikulumba, és annak lumenében lehasítódnak a szignálpeptidek. Kiválasztott helyzetben lévő prolin és lizin aminosavak hidroxilálódása az endoplazmás retikulum lumenében, majd a hidroxilált α-láncokat a DER-ről levált vezikulák a Golgiapparátusba szállítják. A hidroxilálást

hidroxiláz-enzimek végzik; a hidroxilációhoz és később a tripletek stabilizálásához C-vitamin szükséges. Hiányában a tripletek még intravellulárisan szétesnek, így az extracelluláris szintézis is zavart szenved. A Golgiban lévő α-láncokon belül egyes hidroxilizin aminosavak glikozilálódnak. Még a Golgin belül összetekeredik három α-lánc, melyek C-terminális végé ún. extenziós peptid található. Az extenziós peptidek közötti S-S kötések stabilizálják az ekkor már prokollagénnek nevezett molekulát, ami a tropokollagénből és az extenziós peptidből áll. A Golgiról leváló transzport vezikulumok a prokollagén molekulákat a fibrocyta sejtmembránja alá szállítják, ahol azok exocytózissal ürülnek. A bioszintézis további lévései extracellulárisan történnek. 10. A fibrocyta membránjához extracellulárisan kötött peptidázai hidrolytikusan hasítják az extenziós peptideket, és kialakul a tropokollagén. 11. A

sejtmembrán invaginációiban a tropokollagén molekulákból a kollagénnél leírt mintázatban polimerizálódik az elemi kollagén-fibrillum. ANATÓMIA I – MAKROANATÓMIA 9. Kötőszöveti alapállomány szerkezete és az adhéziós glykoproteinek.  Kötőszöveti alapállomány                    A kötőszövet strukturálisan három részre osztható: ezek a kötőszöveti sejtek, a kötőszöveti rostok, és a kötőszöveti alapállomány. Ez utóbbit filamentózus molekulákból felépülő térbeli hálózat, gél tölti ki, melyben fénymikroszkóppal nem fedezhető fel szerkezet. Innen a neve: amorf alapállomány Ugyanakkor jelenlétére következtethetünk, hiszen ezeken a területeken basophiliát és metachromáziát mutató anyag helyezkedik el. A makromolekuláris váz alkotóelemeit két csoportra

oszthatjuk: ezek a glukózaminoglikánokból és fehérjékből álló proteoglikánok és a kötőszövet komponenseit összekötő adhéziós meolekulák. Glukózaminoglikánok (GAG). Ismétlődő diszacharid egységekből felépülő, nem elágazó szénidrátláncok. A diszacharidók hexózok, melyek típusa, szulfatáltsága és kötéseik milyensége alapján megkülönböztetünk hialuronsavat, kondroitin-4-, ill. -6-szulfátot, dermatán-, heparán- és keratán-szulfátot. A hialuronsav érdekessége, hogy már az embrionális fejlődésben is megjelenik. Igen hosszú láncokat képes alkotni, mely azonban eltérően a többi GAG molekulától nem kötődik kovalensen fehérjéhez, tehát nem képes proteoglikánt képezni. Proteoglikánok. A kondroitin-, dermatán- és keratánszulfát kovalensen kötődik fehérjékhez, mégpedig egy szerin aminosavhoz kapcsolódó tetraszacharid darabbal. Egy ilyen tengelyfehérjéhez rendkívül sok GAG-oldallánc kapcsolódik, kialakítva

ezzel a proteoglikánok jellemző üvegmosókefére emlékeztető szerkezetét. A proteoglikánok ezután kapcsolófehérjék segítségével kötődnek a rendkívül hosszú hilauronsav láncokhoz. A proteoglikánok rendkívül változatos formában jelenhetnek meg a különböző kötő- és támasztószövetekben. Változó lehet a tengelyfehérje mérete és szerkezete, a GAGoldallánsok száma, összetétele, szulfatáltsági foka Biológiai jelentőségük abban áll, hogy sok negatív töltésük révén sok kationt, ezek pedig jelentős mennyiségű vizet képesek megkötni. A negatív töltésem miatt ugyanakkor a GAG-oldalláncok taszítják egymást, így az egésze szerkezet rendkívül merevvé válik, ugyanakkor a jelentős mennyiségben megkötött víz miatt az egész komplex nyomással ellenálló. Ennek nagy jelentősége van pl a porcszövetben. A „vízraktárként” is funkcionáló kötőszövetben a proteoglikánok szervesen integrálódnak a többi

kötőszöveti komponenshez, úgy mint a kollagén elemi fibrillumaihoz, a lamina basalishoz, a kötőszöveti sejtek felszínéhez. Ezeket a kapcsolatokat az adhéziós glykoproteinek erősítik. ANATÓMIA I – MAKROANATÓMIA  Adhéziós glykoproteinek  Az adhéziós molekulák az embriogenezisben még a kollagén megjelenése előtt feltűnnek, és rendkívül fontos szerepet töltenek be a sejtvándorlásban, morphogenezisben, organogenezisben.  Az adhéziós molekulák egyik csoportja a sejt-ECM kapcsolatot biztosítja. Ilyen a fibronektin, a laminin és a tenaszcin. A fibronektin a sejteket általában az ECM mátrix elemeihez rögzíti, míg a laminin a lamina basálishoz. Az adhéziós molekulák egy másik csoportja az ECM-ECM kapcsoltért felelős, tehát a mátrix egyes komponensei között tart kapcsolatot. Ilyen funkcióval a fibronekzin is rendelkezik, de

további molekulák is ismertesek, mint pl. az enaktin, mely a lamininhez és a IV-es típusú kollagénhez kapcsolódva a bazális membránt stabilizálja, vagy a trombospondin, amely a trombocyták granulumaiból kiszabadulva a véralvadás helyén segíti a mátrixelemek hálózatba rendeződését.  ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 10. Kötőszövet fajtái.  A kötőszövet eredete     A kötőszövet a fej és a nyak kivételével a mesodermából fejlődik. A mesoderma tagozódása után (somita, középlemez és oldallemezek) valamennyi mesodermális állományból kialakulhat. A fej és a nyak kötőszövete a craniális ganglionlécből fejlődik. Tekintettel arra, hogy a ganglionléc eredetileg ectodermális, ezért a feji gangliolécet szokás mesectodermának is nevezni. Ez adja a kopoltyúívek kötőszövetét, váz- és izomrendszerének elemeit Az

oldallemezek sejtjei hámjellegűek kezdetben, de később az ontogenezis kapcsán ezek felbomlanak, intenzív sejtvándorlásba kezdenek, s közben a hámjellegű sejtek orsó vagy csillag alakú multipotens sejtekké differenciálódnak. Ezek adják a kötő- és támasztószövetek sejtjeinek előalakjait. Később funkcionális érés is történik a differenciálódás mellett, és kialakulnak a multipotens mesoblastok, melyek az ECM rostos és amorf összetevőt kezdik termelni.  A kötőszövet osztályozása     A kötőszövetet két nagy csoportja osztjuk, nevezetesen embrionális kötőszövetre és érett kötőszövetre. Az embrionális kötőszövet tovább bontható mesenchymára és érett kocsonyás kötőszövetre. Az érett kötőszövet lehet sejtdús vagy rostdús. Az előbbit alkotja a retikuláris, areoláris és a spinocelluláris kötőszövet, míg az utóbbi a laza rostos illetve a tömött rostos tevődik össze. Végül a tömött rostos

kötőszövet egyaránt lehet rendezett és rendezetlen.  Embrionális kötőszövet       1. Mesenchyma Közvetlenül a mesodermából és a mesectodermából származó primitív kötőszövet. Sejtjei a mesoblastok, melyek orsó vagy csillag alakúak, nyúlványaikkal érintkeznek egymással. Kollagén és elasztikus rost még nincsen, az ECM főleg hialuronsavból és fibronektinből tevődik össze. A lamina basálist ekkor még csak laminin képezi Máig tisztázatlan, hogy mesenchymális eredetű pluripotens mesoblast fenn marad-e a felnőtt szervezetben. 2. Érett kocsonyás kötőszövet (Warthon kocsonya) A köldökzsinór jellegzetes kötőszövete, mely mesenchymából alakul ki, de attól annyiban különbözik, hogy sejtjei enyhén basophil festődésűek, és az ECM bőséges a hialuronsavas alapállományban, illetve vékony kollagén filamentumok is megjelennek. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

 Érett kötőszövet  1. Sejtús kötőszövet   Retikuláris kötőszövet. A sejttermelő szövetek (lép, csontvelő, nyirokcsomó, tonsillák) alapvázát adó kötőszövet, melynek támasztó eleme a III-as típusú kollagén alkotta rácsrost. Ezek felszínét a módosult fibrocyták, a reticulumsejtek tökéletesen borítják. A hálózatban nagy számban található vándorló macrophag, míg a hézagokat lymphoid vagy myeloid sejtek töltik ki.        Areoláris kötőszövet. Elsősorban az omentum majusban találjuk, ahol a mesothel két rétege között kis foltszerű területek formájában jelenik meg (tejfoltok). Ezek macrophagokból, lymphocytákból, plazmasejtekből és fibrocytákból állnak. Spinocelluláris kötőszövet. A petefészekben és a méh nyálkahártyájában a kötőszövetnek egy különösen sejtdús fajtája, mely orsó alakú sejteket tartalmaz, melyek hormonális

hatásokra érzékenyek. A sejtek gyakran képeznek egy irányban orientált csoportokat. Az intercelluláris állomány aránylag kevés, finom kollagén- és rácsrostok vannak jelen.  2. Rostdús kötőszövet   Laza rostos kötőszövet. Finom kollagénrostokból álló szövedék, mely a szervezet legelterjedtebb kötőszövetfélesége. A parenchymás szervek hézagait tölti ki Ez alkotja az izomzat endo-, peri-, epimysiumát, illetve a perifériás ideg endo-, peri-, epineuriumát. Megtalálható a hámok alatt, ebbe ágyazódnak bele az erek és a perifériás idegek, ez adja a különböző szervek adventitiáját, mirigyek septumait, szervek trabeculáit. I-es és III-as típusú kollagén képezi, melyet változó mennyiségű elasztikus elemek és fibrillin egészít ki. Sejtes összetevőit a fibrocyták és mobilis kötőszöveti sejtek adják.          Tömött rostos kötőszövet. Kollagénrostok állnak szorosan egymás

mellé köteges vagy lemezes struktúrákat alkotva. Közéjük szorulva fibrocyták találhatók. Sejtben és érben szegén, alacsony anyagcseréjű szövet. Inak, szalagok, ízületi tokok, ínhüvelyek, csontközötti membránok és aponeurosisok fő tömegét képezi. A szövetféleség rendezett fajtái közül az ínszövetben a kollagénrostok szigorúan párhuzamos kötegeket alkotnak, melyek közötti fibrocytákat itt tendocytának nevezzük. A rendezettség megjelenhet lemezes formában is, melynek legjellemzőbb példája a szem szaruhártáyja, ahol akár 50-60 kollagénlemez is illeszkedhet egymásra olya módón, hogy a lemezekben a rostok iránya 90o-os szöget bezárva alternál. A rendezetlen tömött rostos kötőszövetben a vastag kollagén rostkötegek a tér minden irányában összefonódva helyezkednek el, bár gyakran mutatnak némi orientáltságot is. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

11. Zsírszövet.  Sárga vagy fehér zsírszövet         Sejtes eleme az adipocyta, mely hatalmas, kb. 100 μm átmérőjű, gömbölyű sejt Térfogatának legnyobb részét egyetlen lipidcsepp tölti ki (univakouláris). A zsírcsepp a cytoplazmát a sejtmaggal és a sejtorganellumokkal együtt a sejt szélére szorítja, így metszeti képen pecsétgyűrűhöz hasonló formaként jelenik meg, melyben a citoplazma csak vékony vonalként látható. Normál szövettani eljárás során a lipid kioldódik a sejtekből, így a sejt üresnek tűnik. A zsírszövetben az adipocytákat kosárszerűen vesz körbe a rácsrost hálózat, melyet lamina basalis választ el a sejtmembrántól. A sejtek gyakran alkotnak lebenyszerű csoportokat, melyeket kötőszöveti sövények határolnak el egymástól. A szövet, tekintettel élettani funkciójára rendkívüli módon kapillarizált. Elsősorban támasztó és tároló funkciót lát el. Így

megtaláljuk azokon a helyeken, ahol a szervek helybentartásához, nyomással szembeni ellenálláshoz szükség van rá (tenyér, talp, gluteális tájék, corpus adiposumok). A tároló funkció miatt táplálékfelesleg esetén térfogata nő, melynek típusos helye a hasfal, csípő, comb, felkar tájéka.  Barna zsírszövet        A barna zsírsejtekben a lipidcseppek multivakoulárisan helyezkednek el, a zsírsejt mérete jóval kisebb, mint a fehér zsíszövet adipocytája. Így természetes a tárolt anyag mennyisége is. A sejtben a lipidcseppeket egy lipochrom nevű pigment festi emg, innen kapta a szöveféleség a nevét. Jellemző a sejtekre a mitokondriumok és glikogén-szemcsék nagy száma. A szövet elsődleges feladata a hőtermelés. A barna zsírsejtek mitokondriumaiban az elektrontranszportlánc végén felszabaduló energia nem ADP fofszorilációjára, hanem egy termogeninnek nevezett csatornán visszajutva a protonok hőenergiát

termelnek. Emberben csak néhány helyen található meg, de az újszülött zsírszövetének még tekintélyes része barna zsírszövet, aminek jelentős szerepe lehet az újszülött melegen tartásában. A magzatban megjelenő zsírszövet, ami a mesenchymális eredetű mesoblastokból fejlődik, természetesen szintén barna zsírszövet, mely a terhesség végére csak meghatározott helyeken marad meg (interscapulárisan, vese és thymus körüli tájék). A barna zsírszövet kapillarizáltásága még a fehér zsírszövetnél is fejlettebb, sőt, a barna zsír fehérré alakulását a lipidcseppek összeolvadásán és a lipochrom eltűnésén kívül épp a kapillárisdenzitás csökkenése kíséri. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 12. Porcszövet és fajtái.  Porcszövet   A kötő- és támasztószövetek családjába tartozik. Az ECM mennyiségileg és

összetételében hasonlóan jellemezhető, mint a kötőszövet esetében, azonban az ECM alapállománya kifejezetten fejlett, ami lehetővé teszi a porcszövet mechanikai funkciójának betöltését. Az alapállomány szerkezeti különbözőségei alapján a porcszövet háröm csoportba osztható: hyalinporc, rugalmas porc, rostos porc.  Hyalinporc            Ízületi felszíneken, a gégében, a tracheában, a bronchusfalban, az orrban és a bordaporcokban található. Embryonális korban a csontok telepét adja, melyek enchondrális csontosodással fejlődnek. Az ízületi porcfelszín kivételével porchártya (perichondrium) veszi körül, mely tömött rostos kötőszövetből áll, és tokszerűen vesz körül a porcot. Külső lemezét stratum fibrosumnak nevezzük, mely rostban gazdagabb. Belső lemeze a stratum chondroblasticum, mely sejtdús kötőszövet, és természetesen mesenchymális eredetű differenciálatlan

mesoblastokat tartalmaz, melyek később chondroblastokká alaknak, lehetővé téve a porcok appozicionális növekedését. A hyalinporc szövettani egysége a chondron, mely lacunákban elhelyezkedő 2-4 condrocytát tartalmaz. A középen elhelyezkedő chondrocytákat basophil festődésű porctok vagy pericelluláris mátrix veszi körül. E körül találjuk meg a mátrix ugyancsak basophil területét, melyet porcudvarnak vagy territoriális mátrixnak nevezünk. A chondronok közötti halványabban festődő alapállományt interterritoriális mátrixnak nevezzük. A chondrocyták kisebb csoportokat alkotva egymástól távol helyezkednek el. Alakjuk kerekded, sejtmagjuk gömbölyű. A fiatal, mátrixtermelésben aktív sejtek a típusos fehérjetermelő sejt képét adják, míg a kevésbé aktív, idősebb sejtek citoplazmája alig festősik, organellumaik helyét lipidcseppek töltik ki. Az inaktív chondrocytákból a szövettani eljárás során a lipidcseppek kioldódnak,

citoplazmájuk vakuolizálódik, így üresnek tűnnek. Az intercelluláris alapállomány kollagénrostokból, proteoglikánokból, hialuronsavból és különböző glykoproteinekből épül fel. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN       A porcra jellemző kollagén, a II-es típusú fibrillumokat képez, melyekhez kis mennyiségben IX-es és XI-es típusú kollagének asszociálódnak. A meszesedő porcok jellemző kollagénmolekulája a X-es típusú. A legjellemzőbb proteoglikán az aggrecan, melyben a GAG alkotóelemek chondroitinszulfát és keratánszulfát. Ezek polianionos jellegük miatt rendkívül sok víz megkötésére képesek; a porcszövet 6570%-a víz. Az ízületi porcban a felszínnel párhuzamos rétegek különíthetők el. A felszíni rétegben a sejtek ellapultak, a középső, a mély és a meszesedett zónában kerekebbek. Az interterriotoriális

mátrix kollagénrostjai a felszín közelében azzal párhuzamosan futnak, ám a mélyebb rétegekbe fordulva, gótikus ívekhez hasonló módon a felszínre merőlegessé válnak. A porszövet kapillárisdenzitása zérus, a porcsejtek diffúzióval táplálkoznak: a perichondrium ereiből, a környező szövetekből, illetve ízületben a synovialis folyadékból és a csontvelő felől kapják meg a tápanyagukat.  Rugalmas porc       Elasztikus porcot találunk a fülkagylóban, epiglottisban, tuba auditivában illetve a gége egyes kisebb porcaiban. A mátrix elasztikus rostokat tartalmaz, melyek fénymikroszkópos technika mellett orceinnel, resorcin-fuchsinnal tehetők láthatóvá. A rugalmas rostok hasonlóak ahhoz, ahogy a hyalinporc mátrixában szerveződnek a kollagénrostok. A szövettani egység itt is a chondron, ami itt kevesebb chondrocytát tartalmaz és a territoriális tagozódás sem annyira kifejezett. A natívan sárgás színű

(elasztikus rostok miatt) porc körül minden esetben találunk perichondriumot. A rugalmas porc nem képes elmeszesedni vagy elcsontosodni. Táplálkozása szintén diffúzióval történik.  Rostos porc     Olyan helyeken találjuk, ahol nem csak nyomási terhelésnek, hanem pl. torziós hatásoknak is ellen kell állniuk a szöveteknek. Ilyen pl a discus vertebralis anulus fibrosusa, a symphysis pubica, discus articularisok. Szövettani szerkezetében átmenetet képez a tömött rostos kötőszövet és a porcszövet között. Intercelluláris állománya javarészt I-es típusú kollagénből áll, melyek durva kötegeket képeznek. A kollagénrostok között a chondronok csak elszórtan helyezkednek el, a mátrixa a hyalin porcéra hasonlít. A tömött rostok kötőszövettől való elkülönítésben segítséget ad az a tény, hogy az itt jelenlévő chondcytá kerekek, és csoportokban helyezkednek el, míg a kötőszöveti sejtek, a fibrocyták elnyúlt

hosszúkás alakúak, és egyedülállóan találjuk őket a kollagénrostok közé szorulva. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 13. Csontszövet szerkezete.  A csontszövet szerkezete         A csontszövet szövettani egységét az osteon alkotja. Ebben 5-7 μm vastagságú lemezek helyezkednek el hengerpalást-szerűen a középpontban futó ér körül koncentrikusan. 5-20 egymásba pontosan illő hengeres lemez vesz körül egy centrális csatornát (Haverscsatorna), amely ereket, kötőszövetet tartalmaz. A Havers-csatorna hossztengelye a csöves csontok hossztengelyével egybe esik. Az osteont alkotó lemezeket laminae specialesnek nevezzük, közéjük ékelődve találjuk az osteocytákat. A sejtekből vékony citpolazmanyúlványok indulnak ki, melyek a lemezeket átfúrva a szomszédos osteocytákkal tartanak kapcsolatot. A Havers-csatornák közel

párhuzamos érrendszere, az ezekre merőleges Volkmanncsatornákon keresztül közlekedik a csontvelővel a periosteummal és egymással. Csöves csontok esetében a csont legkülső és legbelső csontlemeze fogja össze az osteonokat. Ezeket a csontlemezeket lamina generalis extrnának és internának nevezzük. Az egymás mellett elhelyezkedő osteonok közötti réseket a korábbi osteonok maradványaiból származó „törmelékek” töltik ki, ezek a laminae intercalares. Az osteon lemezeiben az I-es típusú kollagénből álló rostok spirális lefutásban rendeződnek, azonos lemezben mindig azonos lefutásban. A szomszédos lemezben viszont a lefutás mindig ellenkező orientáltságú.  A csontszövet sejtjei          Osteoprogenitor. Mesenchymából alakult ovális vagy lapos sejtmaggal és jellegtelen, ellapult citoplazmával rendelkező sejt, mely elköteleződött csont vagy porc irányába való differenciálódásra. A sejtek az

endosteum vagy periosteum belső rétegében, illetve a csontot tápláló kapillárosk körül helyezkednek el. A sejt osztódásra képes, belőle pótlódnak az osztódásra képtelen osteoblastok vagy osteocyták. Osteoblast. Az intercelluláris állomány minden elemét termeli. Az épülő csontszövet felszínén köbhámhoz hasonlóan szorosan egymás mellé rendeződött sejtek, melyek gömbölyű sejtmagja excentrikusan helyezkedik el a csontfelszínnel ellentétes oldalon. Bár hámszerű sejtekről van szó, azon mesenchymális tulajdonságukat megőrizték, hogy vékony citpolazmanyúlványokkal kapcsolatot tartanak egymás közt. A sejt a fehérjetermelő sejtek típusos képét adja. A szekréciós tevékenység következtében a sejtek körül egyre inkább felszaporodik az intercelluláris állomány. Az aktív osteoblastot, és körülötte megjelenő friss mátrixot együttesen osteoidnak nevezzük. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

 Így az osteoblastok mintegy beletemetkeznek a sajátmaguk által termelt mátrixba, de a citoplazmanyúlványaikkal továbbra is kapcsolatban állnak egymással.   Osteocyta. Lapos maggal, minden irányban kiinduló vékony nyúlványokkal rendelkező viszonylag nagy sejt, mely a körülötte lévő elmeszesedett mátrix üregeiben, a lacunákban helyezkedik el. A nyúlványok az ún canaliculi osseibe vannak beágyazódva Az osteocyta nem más, mint az inaktiválódott osteoblast, ami nem jelenti azt, hogy teljesen inaktív sejtekről lenne szó. Fő feladatuk a mátrix fenntartása és megújulásánal elősegítése.       Osteoclast. Az intercelluláris mátrix lebontására specializálódott óriássejt, mely könnyen felismerhető óriási méretéről, többmagvú jellegéről és eosinophil citoplazmájáról. A csontállomány felszínén helyezkednek el a maguk vájta üregekben,

melyeket Howshipféle lacunáknak nevezünk. Egyik oldalukkal a csonthoz simulnak A csontállománnyal érintkező membránja sok lemezszerű nyúlvány miatt tagolt. A sejt a monocytákkal közös őstől származik (MPS), mely sejtek közül egyszerre több a vérpályából kivándorolva osteoclasttá olvad össze.  Extracelluláris mátrix       A mátrix 65:35 arányban tartalmaz szervetlen és szerves anyagokat. A szerves összetevők az osteoblastok által termelt I-es típusú kollagénrostok, melyek egy-egy lemezen belül egyfelé orientált kollagénlemezt alkotnak. Az amorf alapállományban olyan proteoglikánokat találunk, melyek GAG alkotórésze főként kondroitin-4- és -6-szulfát, valamint keratánszulfát. A proteoglikánok hialuronsavhoz kapcsolódnak. A mátrix tartalmaz néhány csontspecifikus fehérjét, melyek a szervetlen állományhoz kapcsolódnak. Ilyen az osteocalcin és az osteoporin Mindkettőt az osteoblastok termelik, és

szintézisüket a D-vitamin segíti. A szervetlen állomány nagyobb része kalciumfoszfát tartalmú hidroxiapatit, mely igen apró kristályok formájában van jelen. A kristályok elsősorban a kollagén fibrillumok harántcsíkolatát adó hézagokat töltik ki.  Periosteum és endosteum     A csont külső illetve belső felszínét borító tömött kötőszövet rétegek, melyek két lemezből állnak. A külső rostokban gazdag réteg (stratum fibrosum), mely az inaktív periosteumban és endosteumban dominál. A belső réteg (stratum osteoblasticum) mindkét hártyában sejtdús, osteoprogenitor sejteket tartalmaz. Ez a réteg a csontépítésben aktív periosteumban és endosteumban dominál. A hártyák kollagénrostjai a felszínnel párhuzamosak, de egyes rostok ferdén futva beletemetkeznek a csont állományába és annak mátrixában folytatódnak. Ezeket Sharpey-féle rostoknak nevezzük. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

14. Enchondrális csontosodás.  Enchondrális csontosodás  A hosszú csöves csontok jellemzően ezzel a csontosodási mechanizmussal alakulnak, melyben a mesenchymából először porctelep alakul ki, a későbbi csont kicsinyített mása.  A leendő diaphysisnek megfelelően a perichondrium átalakul periosteummá azáltal, hogy a legbelső réteg sejtjei osteoblastokká differenciálódnak. Az osteoblastok csontmátrix termelésébe fognak, s így a diaphysis szélein egy csontszövetből álló mandzsettát alakítanak ki (perichondriális csontosodás).         A továbbiakban a porc belsejében (enchondrálisan) a porcszövet degenerálódni kezd: a porsejtek felpuffadnak, bennük glikogén szaporodik fel. Ebben szerepet játszik az, hogy a csontmandzsetta megakadályozza a tápanyagok diffúzióját. A porcdegeneráció helyén üreg keletkezik, melybe a csonthártya felől

erek törnek be, magukkal hozva a differenciálatlan mesenchymális sejteket, majd benépesítik az elemi velőüreget. A csontképződés a diaphysis irányából az kép epiphysis felé halad, ahol a velőüreggel szomszédos porcszövetben szintén degenerációs folyamatok indulnak be. A porcsejtek megduzzadnak, majd kukoricacsőszerűen hosszanti sorokba rendeződnek, végül elpusztulnak. Így a helyükön hosszanti üreg keletkezik, a köztük lévő porcmátrik pedig hosszanti gerendákként (irányító gerenda) marad fenn. Az osteoprogenitorból kialakuló osteoblastok ezen gerendák felszínén sorakoznak fel és eosinophil csontmátrix szintézisébe kezdenek, mely rárakódik a basophil porcmátrixból álló gerendákra. Így vegyes porc-csont gerendák alakulnak ki Később a vegyes gerendák csak csontszövetet képező gerendákká alakulnak. Megindul időközben az osteoclastok működése is, melynek hatására a velőüreg kívülről befelé egyre nagyobb lesz.

Emellett a csontszövet tömege növekszik, mert a külső felszíneken és a porcszövetben az osteoblastok folyamatosan termelik a csontmátrixot.  Az elemi velőüreget mesenchymális sejtek népesítik be, melyek kialakítják a csontvelőt.  A csontosodás előrehaladtával a chondrocyták jellegzetes rétegződése jön létre, mely az epiphysistől a velőüreg felé haladva a következő rétegekből áll: 1. Nyugalmi zóna: a chondrocyták nyugalmi állapotban vannak, normális hyalinporc kép. 2. Proliferációs zóna: a porcsejtek szaporodnak és sorokba rendeződnek 3. Degenerációs zóna: a sejtek hypertrophisálnak, elpusztulnak; közöttük porcmátrix-gerendák maradnak fenn, melyek később elmeszesednek. 4. Mesenchymális invázió zónája: az elemi velőüreget mesenchymális sejtek népesítik be, illetve az erekkel osteoprogenitor sejtek érkeznek; az osteoprogenitor osteoblasttá differenciálódik, melyek az irányító gerendákon csontmátrixot

termelnek. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN      A diaphysisben kialakuló chondrális csontosodás alkotja az ún. primer csontosodási centrumot. Jóval később hasonló jelenségek indulnak meg az epiphysisben is, az ún. secunder csontosodási pontot alkotva. A periosteum felől kapillárisok törnek be a porc belsejébe, és megindul az enchondrális csontosodás, amit itt nem előz meg perichondriális mechanizmussal kialakuló csontmandzsetta megjelenése. Az epiphysisben megjelenő csontgerendák nem hosszanti, hanem radier irányultságúak, így kialakul az epiphysisre jellemző közel gömb alakú forma. Miután az epiphysis is elcsontosodik, csak két helyen maradt porc: az ízületi felszínen, ami meg is marad örökre, és két csontosodási mag között megmaradt epiphysis porckorong területén. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

15. Csontnövekedés. (Epiphysis porckorongok, csontregeneráció, átépülés.)  Epiphysis porckorongok           A diaphysisben kialakuló chondrális csontosodás alkotja az ún. primer csontosodási centrumot. Jóval később hasonló jelenségek indulnak meg az epiphysisben is, az ún. secunder csontosodási pontot alkotva. A periosteum felől kapillárisok törnek be a porc belsejébe, és megindul az enchondrális csontosodás, amit itt nem előz meg perichondriális mechanizmussal kialakuló csontmandzsetta megjelenése. Az epiphysisben megjelenő csontgerendák nem hosszanti, hanem radier irányultságúak, így kialakul az epiphysisre jellemző közel gömb alakú forma. Miután az epiphysis is elcsontosodik, csak két helyen maradt porc: az ízületi felszínen, ami meg is marad örökre, és két csontosodási mag között megmaradt epiphysis porckorong területén. Az

epiphysis porckorongoknak a csont hossznövekedésében van kiemelkedő szerepük. Bennük a porcsejtek folyamatosan osztódnak, de vastagsága nem nő, mert mindkét irányban azonnal csonttá épül ál, mely folyamat a diaphysis felől intenzívebb. Ezt a folyamatot nevezzük a csont longitudinális növekedésének. A vastagságbeli növekedésért (appozicionális növekedés) a periosteum a felelős, mely egyre ujabb rétegeket rak fel a csontra a stratum osteoblasticum sejtjeinek aktív mátrixtermelése folytán. Ezzel egyidőben a velőüreg is tágul, ami az endostetum felőli osteoclast funkcióhoz kötött. Kb. 20 éves korra az epiphysis porckorongok elcsontosodnak és befejeződik a hosszirányú növekedés, a csont vastagodása azonban egész életen át tarthat.  Csontregeneráció     Törés után az elhalt szövetből származó kemotaktikus anyagok hatására Neu granulocyták, majd később macrophagok jelennek meg, melyek phagocytálják és

lebontják ezeket a komponenseket. Főleg FGF és más növekedési faktorok hatására fibroblastok és kapillárisok nőnek be a sérült területre, ahol sejtdús kötőszövet alakul ki. A kötőszövetben lévő progenitor sejtek chondroblastokká differenciálódnak, és porcmátrixot termelnek; kialakul a porcos callus. Ezek után a periosteális osterprogenitor sejtek proliferálnak, osteoblastokká alakulnak. Ezek először a töréstől távolabb termelnek csontmátrixot, mely később ráterjed a porcos callusra, azon csonthüvelyt alakítva ki. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN   Később a porcos callus enchondrális mechanizmussal csontosodik. A csontmátrix kollagén-hézagaiban mészsók rakódnak le, és kialakul a csontos callus, mely ekkor még fonott csont, és szivacsos szerkezetű A callusból másodlagosan jön létre a lemezes szerkezetű tömött csont az

osteoclastok és osteoblastok révén történő átépüléssel.  Csontátépülés       A kialakult csont a felszívódás és ujjáépülés dinamikus egyensúlyát mutatja, miközben a csont alakja nem változik. Az átépítés fiatal korban aktív, 200-szor gyorsabb, mint idős korban. Az osteoclastok a kialakult csontban lacunákat vájnak, melyekbe kapillárisok és osteoprogenitor tartalmú mesenchymális sejtek hatolnak be. A laminae specialesek kiívülről befelé épülnek fel úgy, hogy az osteoblastok az üreg falára rakódva újabb és újabb lemezeket képeznek. Közben folyamatosan szűkül a lacuna, míg végül csak a kapilláris számára marad hely. Így kialakult az új osteon. A mineralizáció csak később történik, és jó ideig tart. A korábbi osteon maradványai mint laminae intercalaris ékelődnek az új osteonok közé. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN

16. Desmalis csontosodás.  Desmalis csontosodás  A fejtető lapos csontjainak, valamint az állkapocs-csontok kialakulására jellemző mechanizmus. Legjellemzőbb tulajdonsága, hogy nem alakul ki köztes porc, hanem a mesenchymából első nekifutásra csont képződik.  Ezeken a helyeken a mesenchyma erősen vaszkularizált, nyúlványokkal egymással kapcsolatot tartó mesoblastok összetömörült csoportjaiból áll. Az erek között a mesoblastok osteoblastokká differenciálódnak, és eosinophil csontmátrixot termelnek maguk köré. Kialakul az osteoid szövet, mely szabálytalan csontgerendácskákból álló hálózatként jelenik meg, közeiben érgazdag kötőszövettel. Az osteoblastok hámszerűen sorakoznak fel a gerendák felszínére, és termelik a csontmátrixot, melyben kollagénrostok polimerizálódnak rendszer nélküli szövedéket alkotva. A mátrixban mészsók rakódnak le, csak a gerendák felszínén működő osteoblastok

alatti friss mátrix mentes a szervetlen állománytól. Az osteoblastok a mátrixba temetkezve távolodnak egymástól, és a nyúlványaikkal érintkező osteocytákká lesznek. Helyüket a gerendákon az erek mentén érkező új osteoblastok foglalják el. A gerendák új rétegek rárakódásával egyre vastagabbá válnak (appozicionális növekedés), és fokozatosan kialakul a rendezetlen belső szerkezetű csontszövet, az ún. fonott csont. Ebben lemezek, osteonok nem jönnek létre, aránylag alacsony a szervetlen állomány mennyisége és a nagy osteocyták száma.        ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 17. Vörösvérsejtek, erythropoiesis.  Vörösvérsejtek            7,5 μm átmérőjű, hemoglobint tartalmazó bikonkáv korong. Rugalmasan deformálható, aminek azért van nagy jelentősége, mert a legkisebb

kapillárisok keresztmetszete 6 μm, így ezeken csak alakváltoztatás árán, ún. bólus-áramlással képes áthaladni Alakja érzékenyen reagál a környezet ozmotikus változásaira: hipertóniás oldatban zsugorodik, tüskeszerű nyúlványokat bocsát (ecinocyta), míg hypotoniás oldatban duzzadást követően szétpukkad (hameolysis). Ebben az esetben a hemoglobin a plazmába kerül a vörösvértest membránja pedig, mint az eredeti szellemképe (ghost) látható marad a mikroszkópban. Nem teljes értékű sejt, hiszen a sejtmagját és a sejtorganellumait az erythropoiesis során elveszítette. Az embrionális élet korai szakaszán megjelennek a keringésben maggal rendelkező vörösvérsejtek is, de ezek elég hamar eltűnnek. A normál keringésben is megjelenhetnek kis számban olyan alakok, melyekben brillantkrezil-kékkel festett keneten összecsapzott riboszómák láthatók, mint basophil szemcsékből és fonalakból álló hálózat. Ezt az alakot

reticulocytának nevezzük Előfordulási gyakoriságuk a vérképzés intenzitásának jellemzőjeként használható. A vörösvértestet szokványos sejtmembrán határolja, mely rendkívül fontos antigén tulajdonságokkal rendelkező, epitópot tartalmazó proteinekkel rendelkezik. A glykokalyx szénhidrátokban igen gazdag és erősen negatív töltésű, elsősorban a glycophorinnak nevezett, erősen glikozilált integráns membránprotein következtében. A membránproteinekhez az intracelluláris oldalról a citoszkeletont alkotó filamenzumok kapcsolódnak (spektrin és aktin). Amennyiben ezek leválnak a membránfehérjékről, a vvt. elveszíti bikonkáv alakját és rugalmasságát, ami a vvt feldarabolódásához vezet A vvt.-ek mennyisége fiziológiásan 4 – 65 millió μl-enként; percenként 160 millió termelődik a vörös csontvelőben. Élettartamuk kb. 120 nap, majd felszíni antigéntulajdonságuk megváltozik, és a máj, lép makrophagjai idegen sejtként

felismerve phagocytálják. Vastartalmuk újra felhasználásra kerül.  Erythropoiesis    A vörösvértestek a vörös csontvelőben termelődnek, mely a csöves csontok üregét, valamint a többi lapos, rövid csont szivacsos állományának a közeit töltik ki. A vörösvértest legkorábbi előalakja a vérképző őssejt (hemopoetic stem cell; HSC), melyek leginkább kis lymphocytákra emlékeztetnek. Az első HSC extraembryonálisan jelenik meg a szikzacskó falában lévő vérszigetekben. Ekkor mesenchymális vérképzésről beszélünk. Az itt található hemoglobint szintetizáló primitív erythroblastok még sejtmaggal rendelkeznek. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN                Az embrió fejlődése során az őssejtek a májba és a lépbe települnek át (hepato-lienalis vérképzés). Az itt kialakuló

vörösvértestek már nem rendelkeznek sejtmaggal A porcos váz fokozatos csontosodásával párhuzamosan a negyedik hónapban a vérképzés a csontok primitív velőüregébe tevődik át, majd a hepato-lienalis vérképzés fokozatosan a háttérbe szorul (myeloid vérképzés). A máj és a lép egyes kötőszöveti sejtjei azonban még felnőtt korban is megtartják vérsejtképző potenciáljukat, ami a csontvelő kiterjedt károsodása esetén vérképző sejteknek ezekben a szervekben való megjelenésével járhat. A felnőtt ember összes csontvelői sejtjének mindössze 0,05%-át teszik ki a hemopoetikus őssejtek. A HSC osztódásakor az egyik leánysejt megtartja az őssejt tulajdonságait, így a folyamatos osztódási képességet. A másik sejt differenciálódni kezd, aminek irányát a szervezet aktuális igényei, mikrokörnyezeti tényezők és hormonális faktorok határozzák meg. A myeloid irányban elkötelezett HSC leánysejtet már progenitor sejtnek

tekintjük. Belőle alakul ki az összes vérsejt, a lymphocytákat kivéve. A myeloid HSC-ből differenciálódó CFC-E (colony-forming-cell-erythroid) már kizárólag a vörösvértestképzés szolgálatában áll. A sejtet nagy, kerek sejtmag, és rendkívül sok szabad riboszómája miatt erős basophilia jellemzi. Ez a forma adja a proerythroblast előalakját. A proerythroblast egyre kisebb lesz, a mgja kondenzálódik, a mitochondriumok száma csökken. A riboszóma tartalom változatlanul magas, ezért a kicsiny sejt erősen basophil marad. Ezt a formát már basophil erythroblastnak nevezzük Ahogy kezd megjelenni a szintetizált hemoglobin, úgy válik a sejt egyre inkább acidophil festődésűvé. Mivel ugyanakkor még a basophiliát okozó riboszómák is jelen vannak, a sejtnek ezen alakját polychromatophil erythroblastnak nevezzük. Később a hemoglobin annyira felszaporodik, hogy a differenciálódás során a sejt teljesen acidophillá válik. Ez az ún acidophil

erythroblast vagy normoblast Ebben a stádiumban a sejtméret majdnem megegyezik az éret vörösvértestével; a sejtet rendkívüli módon kondenzált, excentrikusan elhelyezkedő sejtmag jellemzi. A sejtmag kilökődik, és a sejt felveszi a bikonkáv formáját. A citoplazmában még előfordul összecsapzott riboszóma maradék hálózatot alkotva. Ez a fejlődési alak a reticulocyta, mely az össz-vörösvértest szám 1%-át normálisan is kiteheti a keringésben. A sejtorganellumait teljesen elvesztett sejt alak (a riboszómák pár óra alatt degradálódnak) az érett erytrocyta. Az erythropoiesis sejtalakjai tehát a következők:  HSC  Myeloid HSC  CFC-E  Proerythroblast  Basophil erythroblat  Polychromatophil erythroblast  Acidophil erythroblast vagy normoblat  Reticulocyta  Érett erythrocyta ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 18. Fehérvérsejtek. 

Leukocyták   A vérben keringő, teljes értékű sejtek, melyek a képződési helyükről útban vannak a szövetek felé. Csupán 5%-uk tartózkodik a vérben Morfológiai, biológiai tulajdonságaiknak megfelelően több csoportba soroljuk őket. Ezek a granulocyták nagy csoportja, a lymphocyták és a monocyták.  Granulocyták                  Amöboid mozgással bíró 8-14 μm nagyságú aktív sejtek, melyek a cytoplazmában nagy számban tartalmaznak granulumokat. A granulumok festődése szerint különböztetjük meg őket egymástól. Neutrophil granulocyták (Neu). A keringő fehérvérsejtek 40-75%-át alkotják. Magjuk 2-5 lebenyre oszlik, az egyes lebenyeket vékony kromatinhidak kötik össze. A fiatal éretlen alakokban még kevéssé feltűnő a mag szegmentáltsága, ilyenko a mag alakja S vagy J alakú. Ezek az ún Stab- vagy Jugend-alakok Nőből származó neutrophil granulocyta sejtmagja mellett

jól kivehető a különálló inaktív X-kromoszóma, az ún. szex-kromatin Átmérőjük 10-15 μm. A citoplazmában kétféle granulum található: a liláz azurophil granulumok, melyek lysosomáknak felenek meg és az ezeknél kisebb, de jóval több specifikus granulum, melyek a citoplazma rózsaszínű festődéséért felelősek. Az utóbbi granulumok alkalikus foszfatázokat, kollagenázt és antibakteriális anyagokat tartalmaznak. A sejt a leghatékonyabb phagocyta tulajdonságú sejtünk, szokás microphagnak is nevezni. A sejt a vérben és a szövetekben, ahová az érfalon keresztül vándorol ki egyaránt képes phagocytosisra, így ő az első számú nem-specifikus védekező eleme a mononuklearis phagocyta rendszernek. Eozinophil granulocyták (Eo). A fehérvérsejtek 1-6%-át teszik ki. Számos azonos méretű eosinophil granulumot tartalmaz, melyek jóval nagyobbak a Neu granulumainál. Az acidophil granulumok nagy bázikus proteint (MBP) tartalmaznak, mely

citotoxikus hatással rendelkezik. Sejtmagja jellemzően 2 lebenyre oszlik. Átmérőjük 12-17 μm, tehát nagyobbak a Neu granulocytáknál. Megnő a keringésben a számuk paraziták elleni védekezés esetén és allergiás állapotokban. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN        Basophil granulocyták (Ba). Az össz-fehérvérsejt szám kevesebb mint 1%-át alkotják. Nagy, egyenetlen méretű, erősen basophil granulumaik vannak, melyek olyan sűrűn helyezkednek el, hogy elfedik a 2 lebenyből álló sejtmagot. Más irodalmak szerint nem igazán szegmentált a magja, leggyakrabnban inkább U vagy J alakú, és lazább kromatinszerkezetű, mint a másik kétféle granulocyta. Granulumaik hisztamint tartalmaznak, melyek emiatt toluidinkékkel metakromáziásan püspöklilásan festősnek, hasonlóan a hízósejtek granulumaihoz. Méretük 5-7 μm, tehát a legkisebb

granulocyta. A sejtek a hízósejtekhez hasonlóan IgE-receptorokkal rendelkeznek, így allergiás állapotokban degranulálódnak.  Monocyták (Mo)       A keringő fehérvérsejtek 2-10%-át teszik ki. Excentrikusan elhelyezkedő sejtmagjuk ovalis, patkó vagy vese alakú, a sejt közepe felé nőző oldalfalán gyakran látni behúzódást. Citoplazmájuk azurophil és basophil granulumokat tartalmaz, melyek lysosomáknak felelnek meg; összességében szürkés színűek. Méretük 12-20 μm, tehát a legnagyobb fehérvérsejtek. A csontvelőben differenciálódnak, és onnan kerülnek a vérbe, ahol csak egy-két napot töltenek, majd kivándorolnak a kötőszöveti térbe. Itt a legfontosabb kötőszöveti mobilis sejtté, makrophaggá alakulnak. Más phagocyta sejtek előalakját is képezik, belőlük pótlódnak a tüdő alveoláris makrophagja, a máj Kupffer-sejtjei, sőt az osteoclastok is.  Lymphocyták (Ly)         A

fehérvérsejtek 20-25%-t alkotják, méretük 5-7 μm, tehát még a vvt-ek nagyságrendje. Sejtmagjuk kicsi, gömb alakú, heterokromatikus, a sejtmembrán az egyik oldalon rendszerint mély invaginációt képez. A magot enyhén basophil, rendkívül keskeny citoplazmaszegély veszi körül, a sejt alig nagyobb, mint a sejtmag. A monocytákhoz hasonlóan nem a vérben, hanem a nyirokszervekben funkcionál. Közöttük találunk kis lymphocytákat, középnagy- és nagy lymphocytákat. Valószínű, hogy a kis lymphocyták antigénnel stimulálva lymphoblastokká válnak, és részt vesznek a szervezet immunfolyamataiban. Valószínűleg a nagyobb lymphocyták a kis lymphocyta aktivált formái. A morphológiailag homogénnek tűnő populáció több fajta lymphocytát takar. Ezek a felszíni molekuláikban és az immunfolyamatokban betöltött szerepükben különböznek. A B-lymphocyták az antitestek termeléséért felelősek, míg a T-lymphocyták elsősorban a celluláris

immunitásban vesznek részt. Köztük immunhisztokémiai módszerekkel rehető különbség. A keringő vérben a lymphocyták 70%-a T-ly A lymphocyták közé soroljuk az NK-sejteket, melyek struktúrálisan a lymphocytákra emlékeztetnek, de sem a T-, sem a B-sejtre jellemző membrántulajdonságuk nincs, citoplazmájukban pedig rendkívül sok granulum található. Előfordulnak a vérben, nyirokszervekben, különösen a lépben. Citotoxikus aktivitásuk a granulumokban lévő perforinnak köszönhető, mely a célsejt membránján lyukat üt, ami annak kóros poermeabilitás növekedéséhez, a sejt pusztulásához vezet. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 19. Csontvelő szerkezete és fehérvérsejtképzés.  Csontvelő szerkezete         A csöves csontok üregét, valamint a többi lapos, rövid csont szivacsos állományának a közeit tölti ki.

Újszülöttben és az első életévekben még mindenütt vörös csontvelőt találunk, és csak 4-5 éves kortól kezd egyes helyeken, típusosan a hosszú csöves csontok diaphysisében és distalis epiphysisében fokozatosan visszaszorulna, majd ezeken a helyeken zsírszövet jelenik meg. Ezt nevezzük sárga csontvelőnek A csontvelő stromája retikuláris kötőszövet, ahol a rácsrostok finom szövetékét retikulum sejtek nyúlványai hüvelyezek be. A rácshálózat rostjai és sejtjei által szabadon hagyott réseket a vérképzés legkülönbözőbb stádiumaiban lévő előalakjai töltik ki, melyek mellett jellemző szereplők a makrophagok és az adipocyták. A hálózatot sinusok szövik be, ezeken keresztül jutnak a vérkeringésbe a képződött vérsejtek. A sinusok falát vékony endothel képezi, lamina basalis csak nyomokban látható. A belépő vérsejtek nem a réseken át jutnak be, hanem egyszerűen „szétfeszítik” az endothelsejtek, átjutnak a maguk

által képzett lyukon, majd az záródik mögöttük. A sinusok közötti stroma sejtes elrendeződése bizonyos szabályosságot mutat: a sinushoz legközelebbi sejtek a vörösvérsejtképzés érettebb alakjai, valamint gyakran a megacaryocyták, melyek nyúlványaikkal átnyúlnak az edothel-réseken A fehérvérsejtek előalakjai inkább az intervascularis területek közepén helyezkednek el.  Fehérvérsejtképzés        Granulocyták. A háromféle granulocyta három különböző progenitor sejtből fejlődik, de mindhárom típus elődje a HSC, majd a myeloid irányba elkötelezett HSC. Ebből az alakból differenciálódik a CFC-GM, ami a Neu és a Mo progenitorja, majd ezek csak a későbbi differenciálódás során válnak szét. Ezzel szemben az Eo és a Ba sejtek saját progenitorral rendelkeznek (CFC-Eo és CFCBa) Az első elkülöníthető sejtalak a granulum nélküli myeloblast, mely 1-2 magvacskát tartalmazó 15-16 μm nagyságú sejt.

Citoplazmája a riboszómák miatt basophil festődésű, de világosabb, mint az az erythroid előalakoknál látható. A sejt 3-5 osztódás után bőséges citoplazmával rendelkezik, eléri a 20-22 μm nagyságot, majd megjelennek az azurophil granulumok. Ebben a stádiumban promyelocytának nevezzük. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN                A továbbiakban a sejtmag kondenzálódik, és az azurophil szemcsék mellett megjelennek az egyes granulocytára jellemző granulumok. Ettől kezdve beszélünk Neu-, Eo- és Bamyelocytáról A következő stádium a metamyelocytáké, amikor is az érett sejtekre jellemző szegmentált mag alakul ki. Ebben a stádiumban találhatók J és S alakú magvak, a Jugend és Stab formáknak megfelelően. Ezek 5-10%-ban már megjelennek a vérben Az érett Neu-granulocyta sejtmagja 3 lebenyű, az

érett Eo-granulocyta magja 2 lebenyű, míg az érett Ba-granulocyta magja nem igazán szegmentált. Monocytopoesis. A neutrophil granulocytával közös progenitor sejtből, a CFC-GM-ből fejlődik. Természetesen ezt is megelőzi a HSC és a myeloid irányban elkötelezett HSC. Ebből a bipotenciális sejtből fejlődik a CFC-M, mely már a monocyta irányban elkötelezett, majd többszöri osztódása során alakítja ki a monoblast populációt. Ebben az alakban azurophil granulumok jelennek meg, mely alakot promonocytának nevezünk. Miután a mag jellemző alakja kialakul, kromatinállománya fellazul, és egészében excentrikussá válik, érett monocytáról beszélünk. Ez a csontvelőben maradva osteoclasttá differenciálódhat, vagy a keringésen át, ahol 1 napot tölt, a távolabbi szövetekbe kerül, ahol makrophaggá (vagy alveolaris makrophaggá vagy Kupffer-sejtté). Lymphopoesis. A lymphocyták őssejtje szintén a HSC, mely azonban nem myeloid, hanem lymphoid

irányban köteleződik el. Így a lymphocyták némileg más őssejtből származnak, mint a többi vérsejt. A T-sejt progenitorja a thymusba vándorol, ahol immunológiailag érett T-lymphocytákká differenciálódik. A B-sejt előalakjai maradnak a csontvelőben, mely emberben ún. bursa-ekvivalens szerv, utalva a madara Bursa Fabricii szervére. Ezért a csontvelő ún primer nyirokszerv A B-sejtek terminális differenciálódásának eredménye az imunglobulint termelő plazmasejt. Neu fejlődési alakok:  HSC  Myeloid HSC  CFC-MG  CFC-G  Myeloblast  Neupromyelocyta  Neu-myelocyta  Jugend  Stab  Neu granulocyta  Eo és Ba fejlődési alakok:  HSC  Myeloid HSC  CFC-Eo / CFC-Ba  Myeloblast  Eo / Ba promyelocyta  Eo / Ba myelocyta  Eo / Ba granulocyta  Lymph. fejlődési alakok:  HSC  Lymphoid HSC  CFC-T / CFC-B  Pre T-sejt (thymus) / Pre B-sejt (csontvelő)  T- / B-lymphocyta  Aktivált T-sejt /

Plazmasejt ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 20. Hemopoetikus őssejt eredete, megakaryocyta és thrombocyta.  Hemopoetikus őssejt eredete            A vérképző őssejt (hemopoetic stem cell; HSC), mely morfológiailag leginkább kis lymphocytára emlékeztet, extraembryonálisan jelenik meg a szikzacskó falában lévő vérszigetekben. A vérszigetek összes sejtalakja kezdetben egyforma, majd a „foltok” marginálisan elhelyezkedő sejtjei angioblastokká, a belsők pedig vérképző sejtekké válnak. Ekkor mesenchymális vérképzésről beszélünk. Az embrió fejlődése során az őssejtek a májba és a lépbe települnek át (hepato-lienalis vérképzés). A hepatikus fázist kétféle HSC jellemzi: a szikzacskó falából származó extraembryonális sejt (mesoblastikus), mely valószínűleg csak erythropoiesisre képes, és egyre

inkább a háttérbe szorul, valamint az intraembryonális, mely a paraortikus mesenchymából vándorol a májba, majd jut el a csontvelőbe. A porcos váz fokozatos csontosodásával párhuzamosan a negyedik hónapban a vérképzés a csontok primitív velőüregébe tevődik át, majd a hepato-lienalis vérképzés fokozatosan a háttérbe szorul (myeloid vérképzés). A máj és a lép egyes kötőszöveti sejtjei azonban még felnőtt korban is megtartják vérsejtképző potenciáljukat, ami a csontvelő kiterjedt károsodása esetén vérképző sejteknek ezekben a szervekben való megjelenésével járhat. A felnőtt ember összes csontvelői sejtjének mindössze 0,05%-át teszik ki a hemopoetikus őssejtek. Jellegzetessége, hogy halhatatlanok, pluripotensek és nem csak osztódni, hanem differenciálódni is képesek A HSC osztódásakor az egyik leánysejt megtartja az őssejt tulajdonságait, így a folyamatos osztódási képességet. A másik sejt differenciálódni

kezd, aminek irányát a szervezet aktuális igényei, mikrokörnyezeti tényezők és hormonális faktorok határozzák meg. A differenciálódó HSC kezdetben két irányban kötelezheti el magát. Az egyik a myeloid irány, melyből később a lymphocyták kivételével az összes vérsejt és a thrombocyták képződnek, a másik pedig a lymphoid irány, ami a lymphocyták fejlődési vonala. Ezek a sejtek osztódásaik és differenciálódásaik révén progenitor sejtekké alakulnak, melyek már majdnem minden esetben önálló vonalat jelentenek az egyes vérsejtek fejlődésében. Ezeket a sejteket CFC-ként jelöljük (colony forming cell) ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Megakaryocyta        Csontvelői sejtek, melyek szintén a HSC ősalakból, később annak myeloid irányban elkötelezett formájából fejlődik. Ebből a formából alakul ki a CFC-Meg

jelzésű progenitor sejt, mely már csak a megakaryocyta irányában fejlődik tovább. Ezekből a sejtekből thrombopoetin hatására képződnek a csontvelői sinusok közelében a diploid (2n) kromoszómaállományú megakaryoblastok. Később a sejtek kromoszómaállománya többször is duplikálódik anélkül, hogy a sejt osztódnak (endomitosis), így kialakulnak a lebenyezett, sokmagvú 4n, 8n, 16n, 32n kromoszómaállományú promegakaryocyta. Erre az alakra jellemző az azurophil granulumok megjelenése. Végül a citoplazma membránközeli részeiben ún. vérlemezke demarkációs membránok jelennek meg, melyek lefűződés kezdemények. Ez jellemzi a már érett megakaryocytát Gyakran látszik szövettani képen, hogy az épp leváló citoplazmanyúlvány a sinus lumenébe lóg az endothelrésen keresztül. Kis számban megakaryocyta is megjelenhet a vérkeringésben, de ezek leggyakrabban a tüdő, máj vagy lép mikroereiben fennakadnak. Megakaryocyta fejlődési

alakok:  HSC  Myeloid HSC  CFC-Meg  Megakaryoblast  Promegakaryocyta  Megakaryocyta  Thrombocyta      A vérlemezkék 2-3 μm nagyságú, sejtmag nélküli citoplazma fragmentumok, melyek a thrombopoiesis során a csontvelő megakaryocytákról fűződnek le. Számuk 250-300000 mikroliterenként; élettartamuk 8-11 nap. Vérkenetben a középső részük finom granulumokkal telt (granulomer), mely azurophil granulumokat, glikogént, mitokondriumot, riboszomát, vezikulákat, és ER-t tartalmaznak. Széli részükön a citoplazma áttetsző (hyalomer). A korong alakú fragmentum széli citoplazmájában a membránnal párhuzamosan futó mikrotubulus kötegek vannak (marginális köteg). Mindezek a citoplazmatikus elemek még a megakaryocytából származnak. A thrombocyták membránjában kollagénreceptorok helyezkednek el, melyek endothelsérülés helyén kerülhetnek kapcsolatba a subendotheliális kötőszövet rostjaival. Ez az interakció

aktiválja a vérlemezkét, mely ekkor a granulumokban tárolt biológiailag aktív anyagait a környezetbe üríti. Ezek az anyagok a véralvadásban játszanak szerepet ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 21. Simaizom-sejt és szöveti organizációja.  Simaizom-sejt           A myocyta egymagvú, vékony, orsó alakú sejt, melynek hosszúsága széles határok között változik (15-500 μm), mely a simaizom szövettani egysége. A sejtmag a hosszan elnyúlt sejt középső részén helyezkedik el, hossztengelye megegyezik a sejt hossztengelyével. A magtól távolodva a sejt vastagsága csökken A sejtorganellumok a széli „csücskökben” helyezkednek el. A sarcolemma alatt szabályos időközönként sötét foltok, ún. subsarcolemmalis plakkok helyezkednek el, melyek adhéziós jellegű struktúrák. A citoplazmatikus oldalon ezeken a plakkokon

keresztül rögzülnek az aktin filamentumok a sarcolemmához. A myocyta membránjának jellegzetes képlete a gap junction vagy nexus. Ezeknek az ingerületterjedés mechanizmusában van jelentős szerepük. A sejteket basalis membran borítja. A sejt kontraktilis rendszere a vázizomhoz és a szívizomhoz hasonlóan két kontraktilis proteinből, az aktinból és a miozinból épül fel. A kontrakció mechanizmusa is gasonló: a csúszó filamentum modellel írható le. Bár a proteinek megegyeznek (bár a simaizomban nincsen troponin, és megjelenik egy új fehérje, a kalmodulin), a filamentumok elrendeződése mégsem ugyanolyan, mint a harántcsíkolt izomban. A vékony, aktin filamentumok hosszabbak, mint a vázizomban. Két helyen vannak kihorgonyzódva: a subsarcolemmális plakkban és az ún. dens bodyban, amely a citoskeleton része. A vastag, aktin filamentum sem úgy rendeződik, mint a harántcsíkolt izomban. Nem szárukkal összetolt virágcsokrokhoz hasonló köteg,

hanem szalagszerű lapos képződmény, melynek egyik oldalán az egyik, másik oldalán a másik irányba tekintenek a miozinfejek. A sejt citoskeletonja biztosítja az orsó alakot, és a kontraktilis elemek kihorgonyzását. A legfontosabb építőelemei az intermedier filamentumok (desmin vagy vimentin).  A simaizom szöveti szerveződése    A sejtek a simaizom funkciójának megfelelően, sokféle képen csoportosulhatnak: gyakran a tengelyükkel és kontrakciójuk irányával párhuzamosan rendezett kötegeket (fasciculus) alkotnak, máskor az egyirányú sejtek lemezeket alkotnak. Előfordul azonban a myocyták (illetve inkább a fasciculusok) szabálytalan szövedéke is, mint pl. a húgyhólyag falában Az egyirányban rendeződött sejtek egymáshoz képest úgy helyezkednek el, hogy a vastagabb magkörüli régióhoz illeszkedik oldalról a szomszédos sejt vékony végi része, így mozaikszerű egységet alkot. A kötegek között ér- és ideghordó

kötőszöveti rostok futnak. A citoplazmák a nexusokon keresztül közlekednek, így funkcionális szincícium jön létre. A simaizomszövet a vegetatív idegrendszer irányítása alatt áll, így kontrakciója az akarattól független. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 22. Szívizom és az ingervezető rendszer szövettana.  A szívizom szövettana       A szívizom egyedi izomsejtekből áll, melyek sejtkapcsoló struktúrákon keresztül vég a véghez kapcsolódnak. Az „izomrost” azáltal jön létre, hogy a szívizomsejt gyakran villaszerűen elágazik, így a végéhez máris két újabb sejt kapcsolódhat. A sejtek kapcsolódásánál a két sejt határa zegzugos, olykor lépcsőszerűen eltolt. Ezek a határok fénymikroszkópban is láthatók, mely határokat discus intercalarisnak vagy Eberth-vonalaknak nevezünk. Elektronmikroszkópos felvételen

látható, hogy az Eberth-vonalakban a szomszédos sejtek sarcolemmái interdigitálnak egymással. Ezekben a vonalakban találjuk meg a sejtek közötti kapcsoló struktúrákat. A fascia adherens a hám zonula adherenséhez hasonlít, de itt nem övszerűen, hanem foltokban helyezkedik el, főleg a lépcsőzetes Eberth-vonal transversalis szakaszain. Ezekben a foltokban horgonyzódnak ki az aktin filamentumok. A desmosomák szintén a transversalis szakaszokon helyezkednek el, ahol erős mechanikai kapcsolatot létesítenek. A citoplazmatikus oldalon lévő sötét zónában horgonyzódik ki a sejt intermedier filamentuma. A gap junction a longitudinalis szakaszokban helyezkedik el, mely a sejtek közötti ionos kapcsolat fenntartása révén a szívizomszövetet funkcionális syncytiummá teszi.  A sejteken megfigyelhető a harántcsíkolat, mely a kontraktilis filamentumok vázizoméhoz hasonló elrendeződéséből adódik (sarcomer). Ugyanakkor itt hosszanti csíkolat is

látható, aminek az a magyarázata, hogy a fibrillumok távolabb állnak egymástól, mint a vázizomban.  A sejtek egy, esetleg két sejtmagot tartalmaznak, mely a sejt közepén helyezkedik el, eltérően a harántcsíkolt izomtól. Újabb különbség, hogy a szívizomsejt sarcoplazmájában jóval nagyobb a glikogénszemcsék mennyisége. A sejt nem képes osztódni, így az a teljes életen át működik. A hosszú élettartam miatt a mag két pólusa körül lebonthatatlan, jórészt lipid-természetű lipofuscin granulumok halmozódnak fel. A sarcolemma alatt, a mag körül és a fibrillumok között is számos nagy mitokondrium található, amely utal a szívizom rendkívüli módon aerob metabolizmusára, és nagy ATP igényére.      A sarcolemma csőszerű betűrődései, a T-tubulusok az akkióspotenciál vezetésében játszanak nagy szerepet. Azonban a vázizomtól eltérő módon nem az A-csík két szélénél, hanem a Z-vonal magasságában

nyúlik a rostok közé. A vázizomhoz hasonlóan itt is kiterjedt sarcoplazmás reticulum hálózattal találkozunk, azonban nem terminális ciszternákat képez, hanem kicsiny ellapult sacculusokat, melyek a szélen a sarcolemmához, a Z-vonalnál a T-tubulushoz csatlakozik. A vázizomhoz hasonlóan feszültségfüggő Ca2+ csatornákat tartalmaznak (diád). ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  A pitvarok sejtjei általában kisebbek, mint a kamráké, azonban a pitvarokban találunk endokrin tevékenységet folytató sejteket is. Ezekben szekréciós granulumok láthatók, melyek ANP-t tartalmaznak.  A szívizomsejtek közötti térségben finom kollagén hálózat, nagyon gazdag kapilláris fonat és idegrostok találhatók. Ez a szívizom endomysiumának felel meg, azonban annál sokkal kevésbé rendezett. Az összekapcsolódott sejtek alkotta „szívizomrostok” nyalábjait a

durvább kötőszöveti perimysium választja el egymástól, mely különösen fejlett az anulus fibrosus közelében.   Az ingervezető rendszer szövettana              1. Nodus sinuatrialis A csomó 10-20 mm hosszú, 3 mm széles, 1 mm vastag elliptikus struktúra, melynek közepén egy meglepően nagy artéria figyelhető meg. Halványan festődő, elágazó sejtjei az ún. P-sejtek (pacemaker) az artéria körül rendeződnek, összeszövődve az ér adventitiájának kollagénrostjaival. A sejtek körül sok idegrost látható. A sejtek kicsik, üresnek tűnnek, nagy a sejtmagjuk. Egymáshoz, és a csomó marginális szélén lévő átmeneti sejtekhez nexusokkal kapcsolódnak. 2. Nodus atrioventricularis Hasonló szerkezetű, mint az SA-csomó, de kevesebb kollagénrostot tartalmaz a széli részen. P-sejtek csak a centrális, rostdúsabb részen találhatók, a csomó nagyobbik része átmeneti sejtekből áll. A nexusok száma

még az SA-csomóénál is kevesebb; ez magyarázza az ingerület késleltetését. 3. Purkinje-rostok Szélesebb és rövidebb sejtekből áll, mint a munkaizomrost, gyakran több sejtmagot tartalmaz. Ezekben a sejtekben a T-tubulusrendszer hiányzik, a citoplazma glikogénben és AChE enzimben gazdag. A sejtek között jól fejlett Eberth-vonalak figyelhetők meg, kifejezett nexusokkal mind a transversalis, mind a longitudinális részeken. Mindennek köszönhető a gyors ingerületvezetés. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 23. Harántcsíkolt izom szövettana.  Harántcsíkolt izomrost                A vázizomszövet szövettani egysége a harántcsíkolt izomrost. Ez hosszú, hengeralakú, nem elágazó óriássejt, melyek a sarcolema alatt a sejt széli részén sorban számos lapos sejtmagot tartalmaz. Jellemző a citoplazma relatíve

magas glikogén-szemcse és mitokondrium tartalma, ezenkívül gyakran látható benne lipidcsepp. Az óriás sejt biológiai értelemben vett syncytium, hiszen az ontogenezis során myoblastok fúziója révén alakult ki. Az izomrostok száma néhány millimétertől 30-40 centiméterig terjedhet, átmérője 10 és 100 μm között változik, magjainak száma több száz is lehet. Az izomrost szövettani metszeten harántcsíkolatot mutat, ami sötét és világos vonalak váltakozásából tevődik össze. A következő csíkokat illetve vonalakat különböztetjük meg:  A-csík: párhuzamos, hosszanti sorokba rendeződött miozin vastag filamentumok;  I-csík: párhuzamos, hosszanti sorokba rendeződött aktin vékony filamentumok;  Z-vonal: az I-csík közepén, mely a sarcomer határokat jelöli ki; ide rögzülnek az aktin filamentumok;  H-csík: az A-csík közepén világos sáv, a vastag filamentumok azon közei, ahová nincs becsúszva vékony filamentum; 

M-csík: a világos H-csík közepén egy sötét vonal, ahol a vastag filamentumok középrészei harántösszeköttetésben állnak egymással. Az izomrost további vékony fonálszerű képződményekre bontható, melyeket myofibrillumnak nevezünk. A myofibrillum két Z-vonal közé eső 2,5 μm hosszú, ismétlődő szakaszát sarcomernek nevezzük. A myofibrillumok a kontraktilis miofilamentumokból állnak, melyek közül az egyik típus vékony, a másik vastagabb. A vastag filamenzum miozinból áll. Az A-csíkot alkotja A miozin molekulák egymás mellett, hosszanti sorokba rendeződnek. Minden egyes filamentum centrális régiója megvastagszik, s itt haránt kapcsolatok kötik össze őket. A filamentum a miozin molekulákból áll, melyeknek megkülönböztetünk egy farki (két nehéz lánc) és egy feji (két könnyű lánc) részét. A feji rész ATP-áz aktivitással rendelkezik. A molekulák farki részei aggregálódnak úgy, hogy azok azonos orientációban állnak

egymás mellé. A feji rész ekkor szöget zár be a farokkal „Mint két virágcsokor a száraiknál fogva egymásba tolva.” A vékony filamentum aktinból, tropomiozinból és troponinból áll. Az I-csíkot alkotja két Z-vonal között. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Az aktin filamentum alapegysége a globularis G-aktin molekula, mely polimerizálódva gyöngysorszerű F-aktin filamentumot hoz létre. Ebből kettő egymás köré tekeredik A két „gyöngysor” összefekvésénél keletkező barázdába ül be a tropomiozin, melyen meghatározott időközönként helyezkedik el a három alegységből álló troponin (I, T és C).                      Az a folyamat, amelynek során az izom kontraktilis elemeinek megrövidülése végbemegy, a vékony filamentumok elcsúszása a vastag filamentumok mentén

(sliding). Az összehúzódás alkalmával a filamentumok tényleges hossza nem változik, hanem a vékony filamentumok csúsznak jobban a vastagok közé, tehát a sarcomer hossza rövidül, a Z-vonalak közelednek egymáshoz. A sliding az aktin és a miozin közötti keresztkötések felbomlása és újraképződése révén jön létre. A miozin molekulák fejei 90o-os szögben állnak az aktin filamentum irányába, miközben ATP-t köt. Az ATP hidrolízisekor megnő a miozinfej affinitása az aktin filamentumra nézve és keresztkötéssel kapcsolódik az aktinhoz. Kialakul az aktomiozin komplex, melyben a miozin fej még köti az ADP- és a P i -t. Az ADP + P i disszociációja után a miozinfej konformációváltozás következtében 45o-os szöggel elbicsaklik, amivel az aktin filamentumot mintegy 10 nm-el elmozdítja. Ezután a miozinfej ismét ATP-t köt, az aktinra nézve az affinitása csökken így az aktomiozin komplex szétválik. A kontrakció kivitelezéséhez

szükséges, hogy a fenti ciklus egymás után többször ismétlődjék. A ciklus két esetben állhat le:  a reguláló rendszer nem engedi az aktomiozin komplex kialakulását;  elfogy az ciklus fenntartásához szükséges ATP. A vázizom membránját sarcolemmának nevezzük, mely tartalmazza a tényleges membránt és az ahhoz csatlakozó lamina basalist. A lamina basalis és a membrán közé egyes helyeken ún. satellita-sejtek illeszkednek be, melyeknek az izomrost regenerációjában van szerepük. A sarcolemma csőszerű betűrődései a T-tubulusok, melyek a myofibrillumokra merőlegesek. Ezek jellemzően az A-csík két végének magasságában jelennek meg, így sarcomerenként kettő található. Két oldalról fekszik hozzá a T-tubulushoz a kiterjedt sarcoplazmás reticulum terminális cisternája, mely a fibrillumokkal párhuzamosan fut. A két képlet együttesen alkotja a triádot, ami az elektromechanikai kapcsolás fő tényezője. Ebben játszanak szerepet

a T-tubulus feszültségfüggő DHP-receptorai és az SR terminális ciszternáinak a rianodin-receptorai. Az izomrostok között megkülönböztetünk gyors és lassú vagy fehér és vörös rostokat. Ezek főleg anyagcseréjükben, kapillarizáltságukban és mioglobintartalmukban térnek el egymástól. Ezekből adódnak aztán a kontrakció gyorsaságában és a rostok terhelhetőségében észlelhető különbségek. A párhuzamosan egymás mellé rendezett izomrostok különböző nagyságú fasciculusokat alkotnak. A szervezetben az izmokat, azon belül a fasciculusokat, majd pedig az egyedi rostokat összefüggő kötőszöveti hüvely (kollagén és rugalmas rostok) vesz körbe. Az epimysium az izmot veszi körbe a tömött kötőszövet. Ebben a lemezben futnak és ágazódnak el az izmot ellátó erek, nyirokerek és idegek. A perimysium vékony kötőszövetes septumokból áll, melyek az epimysiummal folytonosak, és a fasciculusokat veszik körbe. Az endomysium az egyedi

rostokat hüvelyezi be, és kifelé a perimysiummal folytonos. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 24. Kapillárisok szerkezete, fehérvérsejtek extravasatioja.  Kapillárisok szerkezete  Az erek falszerkezete belülről kifelé általában a következő három rétegből áll: tunica intima, tunica media és tunica adventitia.  A 4-15 μm átmérőjű hajszálerek legfontosabb alkotóeleme az endothelsejt, mely hengerszerűen görbülve csővé záródik. A legvékonyabb kapillárisok keresztmetszetét csupán egyetlen endothelsejt béleli. A sejtmag ellapult ugyan, mégis bedomborodik a kapilláris lumenébe. Hossztengelyével a keringés irányába mutat. Elektronmikriszkóppal az endothelsejtek szabad szélein primitív zonula occludens látható, a sejtmembrán alatt mind a luminális, mind az átelleni oldalon apró transzportvezikulák tűnnek fel. Az endothelcsövet

kívülről folyamatos lamina basalis veszi körül, majd ennek hasadékaiba, a lamina basalisba mintegy beiktatva elszórtan nyúlványos sejtek, ún. pericyták tapadnak. Ezen sejtek endothel- vagy simaizomsejt prekurzoroknak tekinthetők. Mindez megfelel a tunica intimának. A kapillárisnak tunica mediája és tunica adventitiája nincsen.      Az endothelréteg folyamatossága szerint a következő kapilláristípusokat különböztetjük meg:   1. Folytonos kapillárisok Az endothelréteg folyamatos, a sejtek között a jól záró kapcsoló struktúráknak köszönhetően nincsenek rések, a lamina basalis folyamatos. Legjellemzőbb az agyban, vázizmokban, retinában, tüdőben.        2. Fenesztrált kapillárisok Intracelluláris pórusok lyuggatják át az endothelsejteket. Jellemző azokra a helyekre, ahol intenzív folyadékáramlás van az endothelen keresztül. Ilyen pl. a vékony és vastagbelek resorpciós hámja, a

vesetubulusok hámja 3. Sinusok Keresztmetszetük a normál kapillárisoknál nagyobbak, szabálytalan alakú. Az endothel lehet benne folyamatos, de gyakori az intraceluuláris illetve intercelluláris fenesztráció. Legjellemzőbbek a máj vagy nyirokcsomó sinusai.  Fehérvérsejtek extravasatioja  A fehérvérsejtek kivándorolhatnak a szövetekbe a kapillárisokon keresztül is, de a lymphocytákra nézve jellemzőbb ez a postkapilláris venulák azon szakaszára, ahol az endothel magas köbhám szerű sejtekből áll (HEV; homing). ANATÓMIA I – SZÖVETTAN     A folyamat első lépése, hogy a leukocyta kitapad az endothel felszínére. Ebben adhéziós molekulák játsszák a döntő szerepet. A leukocyta részéről L-selectin és integrin, az endothel részéről ICAM-1 és ICAM-2. Kezdetben, míg nem túl erős a kötődés, a leukocyta „elgördül”

az endothelfelszínen, mely folyamatot rollingnak nevezzük. A kötődést tovább erősíti, hogy az endothelben thrombocyta aktiváló faktor (PAF) jelenik meg. Miután kellően rögzült a fehérvérsejt, átvándorol az érfalon. Ez megtörténhet az endothesejtek között, vagy azokon keresztül egyaránt. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 25. Vénák és nyirokerek szöveti szerkezete, billentyűk.  Venulák és kis vénák     A postkapilláris venula csak abban különbözik a kapilláristól, hogy kissé nagyobb az átmérője (15-20 μm) és az endothelcsövet több endothelsejt alkotja. Az eret lamina basalis és rácsrost hálózat veszi körül, valamint megtalálható a pericyták. Haladva a kis vénák felé a pericyták egyre inkább simaizom-sejteknek adják át a helyüket, melyek a venulák és kis vénák határán összefüggő réteggé olvadnak össze. Az

adventitia rendszerint hosszant kollagén fibrillumokból, elszórtan kevés rugalmas rostból áll.  Középnagy vénák     2-9 mm átmérő között változhatnak. Tunica intimájuk endothelből, lamina basalisból és rácsrostokból áll. Bár kifelé rugalmas rostok is megjelenhetnek elszórtan, valódi membrana elastica internáról nem beszélhetünk. A tunica media laza cirkuláris simaizom-sejt rétegből áll, melyek között hosszanti kollagénfibrillumok és kevés fibrocyta húzódik. A tunica adventitia a legvastagabb réteg, melyben hosszanti kollagénrost-kötegek és változó sűrűségű rugalmas rostot találunk. A media-adventitia határon elszórta hosszanti simaizomsejtek jelennek meg.  Nagy vénák     A tunica intimában az endothel alatt finom kötőszöveti rostokból és elszórt fibrocytákból álló stratum subendothelium jelenik meg, melyben kifelé haladva rugalmas rostok szaporodnak fel. Tunica media a nagy vénák

jelentős részében nincsen, ugyanakkor pl. a terhes uterus vénáiban jelentős mennyiségű körkörös simaizomsejteket tartalmazhat. Az agyhártyák, a placenta, a retina és a penis barlangos testjeiben a vénák egyáltalán nem tartalmaznak simaizomelemeket. A tunica adventitia hosszanti kollagénrostokból és rugalmas rostokból áll. Igazán nagy vénák esetében (pl. VCI) az adventitiában hosszanti simaizomkötegek is megjelenhetnek, illetve része a rétegnek a vasa vasorum rendszer is.  Nyirokerek  A nyirokkapillárisok a vérkapillárisok közvetlen környezetében vakon kezdődő hajszálerek, melyek egyetlen endothelrétegből állnak. Az endothelsejtek félig fedve, tetőcserép szerűen illeszkednek egymáshoz. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  A lamina basalis és a pericyták hiányoznak. A kapillárisra kollagénszerű fibrillumok tapadnak, ezzel az

endothel kihorgonyozzák a kötőszövethez.  A kis nyirokerekben vékony rugalmas-rost réteg is megjelenik, majd ezen kívül egy-két simaizomsejt vastagságú izomréteg, melyekhez kívülről kollagén- és rugalmas rostokból álló adventitiaszerű kötőszöveti réteg fekszik.  A nagy nyirokerek szövettani felépítése a vénákhoz hasonló azzal a különbséggel, hogy az egyes rétegek kevésbé határolódnak el egymástól, és a tunica media több simaizmot tartalmaz. A tunica intimában endothel, és kollagén- és elasztikus rostokból felépülő straum subendothelium van. A tunica media körkörös simaizomsejtekből és rugalmas rostokból áll, míg a tunica adventitia hosszanti simaizomsejteket és kollagénrostokat tartalmaz.    Billentyűk      A vénabillentyűk a tunica intima kettőzetei, melyek a lemez két oldaláról endotheliumból, alatta lamina basalisból és a billentyű belső síkjában a subendothel réteg

kötőszövetéből (kollagén- és rugalmas rostok) állnak. A vénafalon való ívszerű tapadásuk fölött a vénafal kissé vékonyabb, olykor szabad szemmel láthatóan kidomborodik. Elsősorban a középnagy vénákban fordulnak elé, azok közül is az AV vénáiban. Feladatuk a vér áramlásának irányítása. A nyirokerek billentyűi csak endothel kettőzetből állnak, melyek között csak vékony lamina basalis található. A billentyű felett a nyirokér fala is kitágul. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 26. Artériák szöveti szerkezete.  Elasztikus artéria  Ilyen az aorta és elsőrendű ágai, valamint az arteria pulmonalis.  Tunica intima. 1. Endothelium Hosszanti irányban rendezett lapos polygonális laphámsejtek Alatta lamina basalis látható. 2. Stratum subendothelium Elasztikus rostok, simaizomsejtek vagy prekurzoraik, kevés kollagénrost és fibrocyta

alkotja. A rostok hosszanti lefutásúak 3. Membrana elastica interna Az intima és media között elhelyezkedő körkörös elasztikus rostokból álló lemez.   Tunica media. Átlagosan 50 koncentrikusan rendezett fenesztrált elasztikus lemezből áll. Közöttük simaizomsejtek, kollagénrostok és elasztikus rostok találhatók. Abban a rétegben, mely közvetlenül határos az alatta fekvő membrana elastica internával, a hosszanti elasztikus rostok között különféle orientációban rendeződő simaizomsejtek találhatók.    Tunica adventitia. Vastag réteg, melyben kollagénrostok, elasztikus rostok, fibrocyták, makrophagok, hízósejtek fordulnak elő. Itt találjuk a vasa vasorum rendszert is  Muszkuláris artéria  Ezek képezik az artériás rendszer legnagyobb részét a nagy elasztikus artériák és az arteriolák között.  Tunica intima. 1. Endothelium A lumenbe bedomborodó endothelsejtek rétege, mely alatt membrana basalis

húzódik. 2. Stratum subendothelium Vékony elsztikus rostok, simaizomsejtek, alapállomány alkotja. 3. Membrana elastica interna Igen kifejezett, hullámos lefutású réteg, mely elasztikus rostokból áll.   Tunica media. 10-15 körkörösen vagy spirálisan rendezett simaizom rétegből áll. Hézagaikat rácsrostok és elasztikus rostok töltik ki. Legkülső rétegében, a media-adventitia határom hullámos membrana elastica externa látható, mely jellemző a muszkuláris artériákra.  ANATÓMIA I – SZÖVETTAN   Tunica adventitia. Kifejezett, széles rétegvastagsága megegyezik a tunica mediával. Főleg kollagénrostok, kevesebb elasztikus rost, fibtocyták, zsírsejtek, idegek és nyirokerek fordulnak elő ebben a rétegben.  Kisartériák, arteriolák  A tunica media vékonyodik, már csak 5-10 izomréteget tartalmaz. A membrana elastica

interna látható, de nincsen membrana elastica externa.   Tunica intima. Nagyon vékony. Az endothelium és a membrana interna alatt vékony kötőszöveti réteg található.   Tunica media. A kisartériákban 5-10, az arteriolákban 1-4 simaizomsejt rétegből áll.   Tunica adventitia. Vékony réteg, mely kollagén rostokat és kevés elasztikus rostot tartalmaz. Az arteriolák felé haladva egyre nehezebb elkülöníteni a környező kötőszövettől. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 27. Az immunrendszer specifikus és accessorikus sejtjei és a lymphocyta recirkuláció.  Az immunrendszer specifikus sejtjei    1. Lymphocyták Az immunvédekezés központi sejtjei, többnyire kerek maggal és aránylag kevés citoplazmával. A lymphoid őssejtből kialakuló sejteket alapvetően két csoportba oszthatjuk.  Az egyik csoportot alkotják az oka

alymphocyták, melyek antigénfelismerése nem specifikus cereptoron keresztül történik. Ilyenek a citotoxikus NK-sejtek, melyek a daganat elleni védekezésben, és az külső antigén elleni védekezésben játszanak szerepet a specifikus immunválasz megindulása előtt.  A másik csoportot azok a lymphocyták alkotják, amelyek spefifikus antigénreceptorral rendelkeznek. Ezek további két csoportra oszthatók A B-lymphocyták sejtfelszíni immunglobulinokat expresszálnak, az ún. humoralis immunitásnak a résztvevői. A B-sejteken belül is több csoport állítható fel, pl a klasszikus B-sejtek mellett a természetes ellenanyagokat szekretáló CD5+ B-sejtek. A T-lymphocyták T-sejt receptorokat (TCR) expresszálnak a sejtfelszínen. Ezek az ún celluláris immunitás résztvevői. Természetes közöttük felállíthatók alcsoportok, mint pl a humorális ellenanyagválasztást segítő T-helper, illetve a vírusfertőzött sejteket elpusztító citotoxikus T-sejtek.

A különböző lymphocyták a sejtfelszíni fehérjemintázatuk alapján immuncitokémiai módszerekkel különíthetők el. Ilyen sejtfelszíni molekula lehet az imunglobulin, a TCR, a CD4 illetve CD8 molekulák, stb.             Kis lymphocytának nevezzük azokat az 5-7 μm átmérőjű kerek sejteket, melyek a primer nyirokszövetben differenciálódó, érett, de naiv (antigénnel még nem találkozott) lymphocyták. Ezek a vérkeringéssel jutnak el a szekunder nyirokszervekbe. A B-sejtek elsősorban a lépbe, míg a T-sejtek a nyirokcsomókba. 2. Lymphoblastok Az antigénválaszba bevont (stimulált) kis lymphocyták, melyeknek morfológiai tulajdonságai megváltoznak a differenciálódás során („blastosodás”). Ezek középnagy lymphocyták, nagy lymphocyták. Az átmérővel együtt nő a sejtmag és a magvacska mérete is, a citoplazmaszegély, és a sejtorganellum készlet. 3. Plasmasejtek Excentrikusan elhelyezkedő

sejtmagjának kromatinállománya jellegzetes kerékkülő szerű mintázatot mutat. Mérete nagy, akár 20 μm is lehet, sejtorganellumai jól fejlettek, jellemző a citoplazma basophilia. A B-sejtek végső differenciálódási alakja, melyek immunglobulinokat termelnek. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Az immunrendszer accessorikus sejtjei     1. Macrophagok A vér monocytáiból differenciálódnak a szövetekben, melyek a nyiroksejtek aktiválódását, differenciálódását befolyásolják. Gyakran egy vagy több, a kromatin maradványok miatt basophilen festődő phagosomát tartalmaznak. Jellegzetes phagocyta sejtek, az MPS-be tartoznak.   2. Dendritikus sejtek Hosszú, elágazó nyúlványokkal rendelkeznek, melyeknek két fő típusát különböztetjük meg.  A follicularis dendritikus sejtek csak a nyiroktüszőkben, tehát B-dependens területeken

fordulnak elő. A nyirokfolliculus csíracentrumának vázát alkotják Viszonylag eukromatikus sejtmaggal (gyakran kettővel) rendelkeznek; citoplazmájuk organellumszegény, vimentin intermedier filamentumokkal. Elágazó nyúlványaikon keresztül desmosomák segítségével kapcsolódnak egymáshoz, így a lymphocyták között bonyolult hálózatot alkotnak.              Az interdigitáló dendritikus sejtek a nyirokszervek T-dependens területein találhatók. Nagyon hosszú nyúlványaikkal a lymphocyták közé furakodnak, azokkal nagy felszínen kerülnek kontaktusba. Szabálytalan alakú, lebenyezett magjuk van, sejtorganellumuk kevés. Egy részük az epidermis Langerhans-sejtjeinek származéka, melyek az afferens nyirokereken keresztül, mint fátyolos sejtek a nyirokcsomóba vándorolnak. Különböző IL-ok hatására azonban monocytákból is differenciálódhatnak. Feladatuk antigénprezentáció. 3. Endothelsejtek Azokról az

endothelsejtekről van itt szó, melyek az ún. magas endothelű venulák (HEV) falát alkotják. A lymphocyták számára ez az egyetlen hely, ahol a vérből a szekunder nyirokszervekbe léphetnek. A sejtek inkább magasabb köb- illetve hengerhámszerű jelleget mutatnak, mintsem a jól megszokott laphámszerű endothel. Sejtmagjuk kerek, nagyon világos, a sejt a lumenbe bedomborodik. A sejtek aktív szekréciós tevékenységre utaló képet mutatnak. Közöttük számos lymphocyta található 4. Egyéb sejtek A nyirokszövetben találunk egyéb sejteket is, melyek jól meghatározott helyeken fordulnak elő, ám feladatuk nem mindegyiknek ismert. Ilyen pl. az Eo granulocyta a thymus kéreg-velő határán, a Hammar-féle myoid sejt a thymus velőállományában vagy a Neu granulocyta elszórtan a kötőszövetben.  Lymphocyta recirkuláció  A lymphocyták állandó mozgását szokták őrjáratnak is nevezni, mely kifejezés jól illusztrálja a lymphocytavándorlás

valós célját. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN      Primer nyirokszervekből (thymus, csontvelő) a lymphocyták a többi leukocytához hasonlóan a vérbe kerülnek, ahonnan rövid tartózkodás után otthonukba, a szekunder nyirokszervekbe vándorolnak tovább (homing). Erre egyedüli lehetőség a HEV érszakaszokon nyílik. A lymphocyták vándorlása egyirányú, a vérből a lymphoretikuláris szövetbe történik, innen a vérbe csak a nyirokkeringésen keresztül juthatnak vissza. A sejtek kivándorlása az érből specifikus felismeréssel kezdődik, melyben nagy szerepet játszanak a lymphocyták felszínén lévő homing-receptorok: olyan L-szelektinek, melyek különböző, csak a HEV.ek felszínén előforduló szulfatált oligoszacharisokat tartalmazó molekulákat (CD34, MAdCAM-1, stb.) ismernek fel A felismerést követő átvándorlásban egyéb

sejtfelszínin és citoszkeletális mechanizmusok is részt vesznek. A nyiroksejtek recirculátiójának szolgálatában állnak a szekunder nyirokszervek sinusait bélelő speciális sejtek, a sinus-endothesejtek, melyek sokszor nem alkotnak zárt réteget, hanem a közöttük lévő nyílásokon lymphocyták, makrophagok átvándorlását teszik lehetővé. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 28. Thymus szöveti szerkezete.  Általános szerkezet       Lebenyezett nyirokszerv a mediastinum supracardiacum kötőszövetében. Az embryonális fejlődés korai időszakában a thymus kizárólag hámszövetből álló szervtelep (thymus epithelialis), mly csak később népesül be a vérkeringés útján oda érkező nyiroksejt előalakokkal. Ezekből differenciálódnak a T-lymphocyták, melyek a thymus állományának javarészét alkotják. Ezáltal válik valódi

nyirokszervvé (thymus lymphaticus), melyben azonban a hámreticulum végig fennmarad. Két lebenyből (lobus) áll, melyeket kötőszövetes tok (capsula) határol. A tokról eredő kötőszöveti sövények a lebenyeket kisebb lebenykékre (lobulus) osztják, de nem tökéletesen. A lebenykék széli zónáját a basophil festődésű kéreg (cortex) alkotja, melynek színe a sok kis lymphocyta és relatíve kevés hámsejt miatt basophil. A lebenyke centrális része a velő (medulla), ahol a lymphocyták nagyobb citoplazmájának és a relatíve több hámsejtnek köszönhető a világosabb festődés. A thymusban valódi folliculusok nincsenek; a kötőszöveti sövények csak a kéregállományt tagolják, a velőállomány egységes.  Stroma       A thymus tokja főleg kollagén rostokból és kevesebb elsztikus rostból épül fel, mely interlobularis septumok formájában a lebenykéket elválsztja egymástól. A kötőszövetben elszórtan

plazmasejtek, hízósejtek láthatók, a septumok mentén erek és efferens nyirokerek futnak. (A thymusnak nincsen afferens nyirokvezetéke!) A többi nyirokszervtől eltérően az alapvázát nem mesenchymális eredetű reticulumsejtek, hanem entoderma (és valószínűleg ectoderma) eredetű, megnyúlt hámsejtek hálózata adja. Ennek megfelelően rácsrostok nincsenek! A hámreticulumsejtek a septumokkal érkező erek körül az ún. vér-thyamus gátat hozzák létre, ami nélkülözhetetlen a megfelelő imunológiai miliő biztosításához. A hámretikulumsejteket lamina basalis veszi körül, citoplazmájukban jellemző a citokeratin intermedier filamentum. A hálózat térségeit differenciálódó lymphocyták töltik ki. Elszórtan, mind a kéreg, mind a velő területén találunk makrophagokat, a kéreg-velő határtól a velő felé pedig interdigitáló dendritikus sejteket.  Kéregállomány  A hámretikulumot teljesen eltakarja a kis lymphocyták (thymocyták)

basophil tömege. Közvetlenül a tok alatt anygobb citoplazmájú lymphoblastok tűnnek fel, melyek az ide érkezett lymphopoetikus őssejtek leszármazottai; nagy részük osztódó sejt. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN   A differenciálódó thymocytáknak több, mint 90%-a apoptózissal elpusztul; ezeket a makrophagok phagocytálják. A kéregállomány hámretikulumsejtjei között gyakoriak az ún. dajka-sejtek, melyek nyúlványaikkal magukba zárnak több fejlődő thymocytát.  Velőállomány     Relatíve több a hámretikulumsejt. A medulla egyes helyein ellapulva és koncentrikusan egymásra rétegződve jellegezetes képet, a Hassal-testet hozzák létre. Ennek közepén a hámsejtekben ketarohyalin granulumok, és citokeratin intermedier filamentum figyelhető meg. A Hassal-test keratinizációja a korral egyre kifejezettebb, a Hassal-testek száma a

korral, illetve stressz hatására nő. A velőállományban a thymus lymphocytáinak 10-15%-a foglal helyet, melyek között elszórtan, maximum 1%-ban B-sejt is található. A kéreg-velő határtól befelé interdigitáló dendritikus sejtek is feltűnnek, melyek saját antigén bemutatást végeznek a thymocytáknak. Ezenkívül még makrophag és Hammarféle myod sejt jelenik meg, mint accessorikus immunsejt  Vér-thymus gát   A fejlődő lymphocytákat a vértől elválasztó rétegek a következők (lympocyta vér irány) 1. hámretikulumsejt; 2. hámretikulum lamina basalisa; 3. perivascularis kötőszöveti sövény; 4. endothel lamina basálisa; 5. endothel A gátat szelektív permeabilitás jellemzi, amennyiben makromolekuláris saját antigének átjutnak, hogy azokkal szemben tolerancia alakulhasson ki.  Vérellátás   Az erek a kötőszöveti sövényekben haladnak a kéreg-velő határig, ahol aztán az arteriolák kapillarizálódnak, és a

kéreg perifériájáig felemelkedve árkádokat alkotnak. A postkapilláris venulák a kéreg-velő határhoz visszakanyarodva vénákba szedődnek össze, majd elvezetődnek. Egyes posztkapilláris venula HEV típusú  Involutio    A thymus az életkorral párhuzamosan fokozatosan visszafejlődik, maximális nagyságát a pubertásra éri el. Az involutio alatt a lymphocyták proliferációja nagy mértékben lecsökken, a lebenykék helyét zsírszövet veszi át. Az így kialakuló thymust thymus adiposusnak nevezzük Megjegyzendő, hogy idős, 80 év feletti emberek thymusa is tartalmaz még kevés működő lymphoid szigetet. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Involutiót okoznak a stresszes állapotok is, úgy mint fertőzés, táplálkozási zavarok, sugárzás, kortizon terápia. Ebben az esetben azonban a stresszor tényező elmúlásával a thymus még

regenerálódhat.  Funkció    Legfontosabb funkció a T-lymphocyták differenciálódása. A csontvelő eredetű lymphoid progenitorsejtek a kéreg-velő határon lévő venulákon át lépnek a stromába, majd innen a tok alatti területre vándorolnak. Intenzív proliferáció és nagymértékű szelekció (pozitív és negatív szelekció) után a velőállományban már érett T-lymphocyták jelennek meg, melyek a kéreg-velő határon lévő ereken keresztül hagyják el a thymust. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 29. Nyirokcsomó szöveti szerkezete.  Általános felépítés       A nodi lymphatici a nyirokutakba iktatott nyirokszervek, emlyek a nyirokkeringésbe került antigének elleni immunválaszban vesznek részt. Bab lakú, 0,1 - 2,5 cm-es, kötőszöveti tokkal bíró képletek. Az afferens nyirokér a szerv domború oldalán lép be, míg

az efferens ág a behúzódó hilus tájékán hagyja el a nyirokcsomót. Az regionális nyirokcsomók egyetlen szervből, vagy annak környezetéből gyűjtik össze a nyirkot, majd innen a másodlagos vagy gyűjtő nyirokcsomókba jut a lympha. Kívülről tömött rostos kötőszövetes tok (capsula) veszi körül, mely kollagénben gazdag, de kevés elasztikus rostos és simaizomsejtet is tartalmaz. A tokból trabeculák indulnak és konvergálnak a hilus felé. Köztük a nyirokcsomó vázát alkotó reticuláris kötőszövetet, rácsrostokat találunk.  Kéregállomány     A tok alatti terület a kéreg (cortex), mely HE-festéssel együntetű lila terület. Ennek külső részét alkotják a kerekded folliculusok, belső részében viszont folliculusok nincsenek (paracortex). A folliculusok közti területek kis lymphocytát tartalmaznak, melyek zömében Tlymphocyták (T-dependens area). Itt a kisszámú follicularis dendritikus sejtek antigénprezentációt

végeznek a T-sejtek számára. A HEV-ek elsősorban a paracortexben találhatók, ami szintén T-dependens terület. A kéregben előforduló makrophagok szintén antigénbemutatást végeznek, de az ő feladatuk az imunválasz során apoptózissal elpusztult lymphocyták és plazmasejtek phagocytosisa is.  Folliculus      Kerek vagy ovoid képletek, melyek nagyszámú lymphocytát tartalmaznak, javarészt Blymphocytát. Megtalálhatók az összes szekunder nyirokszervben, de előfordulhatnak magányosan is a nyálkahártyában (solitaer folliculus). A primer folliculus a környezeténél sötétebben festődik, kerekded képlet számos kis lymphocytával. Vázát retikulumsejtek alkotják, melyek között kis B-lymphocyták találhatók állandó vándorlásban A secunder folliculus a primernél nagyobb, abból alakul ki a csíracentrum-reakció során, amikor a folliculus belsejében világosan festődő sejtek jelennek meg gyakori sejtosztódással. Ez a primer

folliculus sejtjeinek többségét a széli részre nyomja, így annak köpenyévé alakítja (csírasapka). ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  A retikulumsejtek nem nyúlnak a csíracentrumba, hanem körülveszik azt.  A csíracentrumnak a csírasapkától távolabbi pólusán az ún. sötét zónában osztódnak a Blymphoblastok vagy centroblastok, melyek utódat valamivel kisebbek, és a sapkához közelebb eső világos zóna felé vándorolnak, mint centrcyták. A lymphocyták közti réseket folliculáris dendritikus sejtek töltik ki.          A csíracentrum-reakció kezdetén 1-3 aktiválódott B-sejt nagyfokú proliferációba kezd, és 10-15 ezer B-sejtet képez. A sejtek Ig-génje az osztódással egyidőben véletlenszerű mutációt szenved, majd a kialakult centrocyták a világos zónába vándorolnak, miközben szoros kapcsolatba lépnek

a follicularis dendritikus sejtekkel. Ez utóbbiak a felszínükön stabilan kötött antigéneket tartalmaznak. (Ezek aktiválták az első 1-3 B-sejtet) A bevándorló centrocyták közül az marad életben, melynek mutáción átesett immunglobulinja erősebben kapcsolódik a bemutatott antigénhez a dendritikus sejt felszínén. Az így kiválasztott B-lymphocyta memória sejtté vagy plazmoblasttá alakul és elhagyja a folliculust. A többi sejt apoptózissal elpusztul Az apoptózis jellemzően a sötét-világos zóna határán történik, ahol az apoptotikus alakok felismerhetők kicsiny sejtmagjukról. Ezeket makrophagok phagocytálják A memóriasejt, mint kis lymphocyta recirkulál, a plazmoblast különböző helyekre vándorolva (nyirokcsomó velőállománya, lép vörös pulpája, csontvelő) imunglobulint szekretáló plazmasejtté differenciálódik. Mindebből a nyirokcsomó funkciója is kirajzolódik: a folliculusba érkező antigént a dendritikus sejt

prezentálja, és akár hónapokig tartó B-sejt aktivációt, és rajtuk keresztül kompatibilis immunglobulin szintézist végez (nyirokcsomó duzzanat). Primer folliculusok találhatók a minimális antigéningernek kitett másodlagos nyirokszervekben. Normálisan születés után már secunder folliculusok vannak jelen ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Velőállomány   A hilus környezetében lévő velő (medulla) sinusokban és velőkötegekben gazdag terület. A nyirokszövet elvékonyodik, és az egyre tágabb, egymásba ömlő velősinusok közötti velőkötegekbe rendeződik. A velőköteg szövettani szerkezete megegyezik a kéreggel, de itt kevés a T-sejt; a velőkötegek B-dependens területek.  Nyirokáramlás, sinusok    A nyirokcsomóba vezető afferens nyirokér a tok alatt szétterülő sinus marginalisokban folytatódik. Ezek a trabeculák

mentén továbbvezetnek a cortexbe (sinus trabecularis) a folliculusok közé, ahonnan a velőállomány tágas öbleibe (sinus medullaris) vezet az út. Innen a hilustól induló efferens nyirokér vezeti el a lymphát. A sinusok endothelje a nyirokerekéhez hasonló. A nyirokszövettel érintkező részeken a sinusendothel intercellulárisan fenestrált, és alatta nincsen lamina basalis. A sinusok lumenét a rácsrostokat behüvelyező reticulumsejtek hidalják át, ehhez pedig makrophagok tapadnak. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 30. Tonsillák és mucosalis nyirokszövet.  Tonsillák              A mandulák nyálkahártyába ágyazott nyirokszervek, melyek fő funkciója a nyálkahártyák lokális immunológiai védelme. Mint ilyenek, a MALT részét képezik Feladatunk a külvilágból érkező kórokozók kiküszöbölése, a szájüregi

flóra felügyelete. Az isthmus fauciumban gyűrűszerűen helyezkednek el a Waldeyer-féle lymphatikus gyűrűt alkotva. Kötőszövet határolja el a szomszédos szövetektől, azonban kifejezett kötőszövetes tokja a csak a tonsilla palatinának van. Két fő alkotórészből, a tonsillaris hámból és az alatta fekvő lymphoretikuláris szövetből állnak. A lymphoretikuláris szövetben váltakozó mennyiségű folliculus található. Az alapváz itt is retikuláris kötőszövet. A mandulákban sinusok nincsenek! A nyálkahártya hámja közvetlenül a nyirokszerven fekszik. Így a tonsilla palatina esrtében többrétegű el nem szarusodó laphám, a tonsilla auditiva esetében többmagsoros csillószőrős hengerhám helyesejtekkel. A hám különböző mértékben betüremkedik a mandulákba, kialakítva ezzel a kryptákat. A krypták sekélyek és tágasak a tonsilla lingualis esetében, mélyek, de kisszámúak a tonsilla pharyngeában, végül mélyre terjedő elágazó

a tonsilla palatinában. A tonsilla lingualis esetén a környezetben lévő nyálmirigyek kivezetőcsöve gyakra a krypta aljában nyílik: a nyák mintegy kiöblíti a kryptákat. (Ezért a tonsilla lingualis gyulladása ritkán fordul elő.) Szövettani metszeten a krypták mélyén gyakran látni baktériumot, Neu granulocytát, eosinofil exsudatumot. A hámot olyan nagy mértékben árasztják el lymphocyták, hogy gyakran csak a lamina basalisról azonosítható. A bevándorló sejtek olyannyira szétnyomják a hámsejteket, hogy azok csillag alakúvá válnak, s kialakul a reticularis hám. A hám alatti nyirokszövet secunder folliculusokat tartalmaz nagy csíracentrumokkal. Az interfollicularis szövetben kis lymphocyták, lymphoblastok, makrophagok és plazmasejtek fordulnak elő. A kis térfogatú interfollicularis nyirokszövet T-dependens terület, míg a folliculusokra és a reticuláris hámra a B-sejtek dominanciája a jellemző. A lymphocyták az interfollicularis

szövetben lévő HEV-en keresztül lépnek a lymphoreticularis szövetbe. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Musocalis nyirokszövet      Az őrjáratozó lymphocyták a szervezet számos helyén megfordulhatnak, és ott többékevésbé organizált telepeket hozhatnak létre. Különösen kifejezett ez a jelenség azokon a helyeken, ahol a szervezet erősebb antigéningernek van kitéve. Ennek megfelelően több csoport alakul ki, melynek egy része a MALT (mucosa associated lymphoid tissue). A nyálkahártyában nemcsak a kötőszövetben jelennek meg, hanem gyakran befurakodnak a hám közé is. Gyakran alkotnak tízes-százas nagyságrendű populációt, ilyenkor nyiroksejtes beszűrődésről, infiltratioról beszélünk. Képezhetnek azonban klasszikus secunder folliculusokat is, előfordulhatnak magányosan (solitaer folliculus) vagy csoportosan (tonsilla;

Peyer-plakk). Legtípusosabb megjelenési helye a MALT-nak a gastrointestinális rendszer nyálkahártyája, kezdve a Waldayer-féle lymphatikus gyűrűtől a vékonybél Peyerplakkjain keresztül a solitaer nyiroktüszőkön át a lymphocyta infiltrációig. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 31. Lép keringése.  A lép keringése   Az a. linalis (a truncus celiacus tagjaként) a lép hilusán belépve elágazódik, ágai a trbeculákban haladnak mint aa. trabeculae A trabeculából a PALS-ba kilépő artériát a. centralisnak nevezzük Az a centralisból három terület vérellátása valósul meg: 1. A belőle eredő kapillárisok ellátják a fehér pulpát Ezek tápláló erek, itt sejtátlépés nincsen. 2. A terminális arteriolák másik része a sinus marginalisba torkollik Innen a lymphocyták kilépnek a lép szövetébe (homing). 3. A harmadik csoport a marginális

zónán áthaladva a vörös pulpába nyílik Ezek itt elágazódásaikkal alkotják az aa. peniciliformes rendszerét, melyek kb 1 mm hosszúságúak, majd tovább elágazódva kapillarizálódnak. Egyes hajszálér körül makrophagokból és reticulumsejtekből álló hüvely alakul ki (hüvelyes kapillárisok; Schweigger-Seidel hüvely). A vér további útja a nyílt keringési modellnek megfelelő: az egyes kapillárisok szabadon nyílnak a pulpakötegekbe, kilépve az endothelpályából. Így a vér közvetlenül a pulpa szivacsos állományában, a makrophagok között szivárog. A vér ezután a lépsinusok dongasejtjei közötti réseken keresztül a sinusokba drenálódik és ezzel vezetődik vissza a keringési rendszerbe. A sinusokból a vér a venulákba, majd vénákba folyik, utóbbiak a trabeculáris vénákba nyílnak, végül a hiluson kilépő v. linaelis vezeti el a lép vérét.  A nyílt keringés teremti meg a lehetőséget az elöregedett

vörösvértestek kiszűrésére, a vérpályába került antigének feldolgozására.  A lép nyirokerei a trabeculákhoz közel, a fehér pulpában vakon erdnek, eleinte az artériák mellett futnak, majd a hilus-közeli trabeculákban, tokban figyelhetők meg. Ennek megfelelően a lép, hasonlóan a thymushoz csak efferens nyirokérrel rendelkezik, ám amíg a thymus primer nyirokszerv, addig a lép secunder!  ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 32. Lép szöveti szerkezete.  Általános szerkezet    Hashártyával borított kötőszövetes tok (capsula) veszi körül, melyből trabeculák irányulnak a lép parenchymájába. Ezek a hilus felé konvergálnak A hilusban megtalálható képletek (a. lienalis, v lienalis, nyirokerek, idegek) a lép állományán belül a trabeculákban haladnak. A trabeculák közötti lép parenchyma a léppulpa, melynek két típusa

különíthető el. A vörös pulpa a friss lépből a metszéslapra eresztett vízsugárral kimosható, míg a fehér pulpa ott marad.  Kötőszöveti váz    A peritoneum mesothelje alatt vastag kötőszövetes tok található, ami a hilusnál elvékonyodik. Kötőszöveti sejteken kívül kevés simaizomsejtet is tartalmaz A trabeculák felépítése annyiban különbözik a toktól, hogy bennük több elsztikus rost van. Az alapvázat reticularis kötőszövet képezi, melynek rácsrotjai ezüstimpregnációval szépen feltüntethetők. A retikulumsejtek nyúlványos sejtek, nagy kerek sejtmaggal  Fehér pulpa   A léppulpa állományának 20%-át adja. Fénylő, fehéres színű, hosszúkás vagy kerekded átmetszetű struktúrák szövedéjke. Mikroszkóposan az ereket körülvevő lymphocytákból és a járulékos sejtekből álló periarteriolaris lymphocyta hüvely, másrészt a lép folliculusai (Malpighi-testek), és az ezeket a képleteket

köpenyszerűen körülvevőm azokat a vörös pulpától elválasztó marginalis zóna alkotja.   PALS. Kis és középnagy lymphocytákból, makrophagokból és interdigitáló dendritikus sejtekből álló, hengeres hüvely a trabeculákból kilépő arteriolák körül, tengelyében az a. centralis halad. A PALS T-dependens terület   Folliculus. A PALS-hoz oldalról kapcsolódnak, melyek lehetnek primer vagy secunder tüszők. A folliculusok B-dependens területek, melyekben a B-sejteken kívül follicularis dendritikus sejtek és néhány helper-T-sejt található.   Marginalis zóna. A vörö és fehér pulpa közötti 80-100 μm széles terület. A fehér pulpa felőli oldalán a sinus marginalis húzódik. A marginális zóna a HEV feladatát látja el, ami a lépben hiányzik. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  Vörös pulpa  A pulpaállomány 80%-át

teszi ki. Tömöttebb, sejtekben gazdag pulpakötegekből, (Bilroth-féle kötegek) és az ezek közeit kitöltő pulpasinusokból áll.   Pulpakötegek. A reticularis kötőszövetbe ágyazottan sok makrophag, plasmasejt, granulocyta, thrombocyta, és vörösvértest, de a fehér pulpához képest kevesebb lymphocyta alkotja. A makrophagok a sinusok lumenébe nyúlnak, így könnyen felismerik az elöregedett vagy kóros vörösvértesteket. Csak és kizárólag az embrionális lépben találhatók erythroblastok, myeloblastok, megakaryocyták.        Sinusok. Nagyon széles, 40 μm átmérőjű sinusok. Hosszú, orsóalakú endothelsejtek bélelik, melyeket elhelyezkedésük miatt dongasejteknek is nevezünk, mert úgy állnak a lumen körül, mint a hordó lécei a hordó lumene körül. A sejtek közötti réseken át a vér és a parenchyma között kétirányú sejtvándorlás van, illetve a makrophagok nyúlványai itt lógnak be a sinusba. A

basalis membran nem folyamatos, és a rácsrostok a sejteket úgy veszik körül, mint a hordó léceit az abroncsok (abroncsrostok). A sinus körül sem pericyta, sem simaizomsejt nem található, lumenét teljesen kitöltik a vér alakos elemei, elsősorban a vvt-ek. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 14. Enchondrális csontosodás.  Enchondrális csontosodás  A hosszú csöves csontok jellemzően ezzel a csontosodási mechanizmussal alakulnak, melyben a mesenchymából először porctelep alakul ki, a későbbi csont kicsinyített mása.  A leendő diaphysisnek megfelelően a perichondrium átalakul periosteummá azáltal, hogy a legbelső réteg sejtjei osteoblastokká differenciálódnak. Az osteoblastok csontmátrix termelésébe fognak, s így a diaphysis szélein egy csontszövetből álló mandzsettát alakítanak ki (perichondriális csontosodás).     

   A továbbiakban a porc belsejében (enchondrálisan) a porcszövet degenerálódni kezd: a porsejtek felpuffadnak, bennük glikogén szaporodik fel. Ebben szerepet játszik az, hogy a csontmandzsetta megakadályozza a tápanyagok diffúzióját. A porcdegeneráció helyén üreg keletkezik, melybe a csonthártya felől erek törnek be, magukkal hozva a differenciálatlan mesenchymális sejteket, majd benépesítik az elemi velőüreget. A csontképződés a diaphysis irányából az kép epiphysis felé halad, ahol a velőüreggel szomszédos porcszövetben szintén degenerációs folyamatok indulnak be. A porcsejtek megduzzadnak, majd kukoricacsőszerűen hosszanti sorokba rendeződnek, végül elpusztulnak. Így a helyükön hosszanti üreg keletkezik, a köztük lévő porcmátrik pedig hosszanti gerendákként (irányító gerenda) marad fenn. Az osteoprogenitorból kialakuló osteoblastok ezen gerendák felszínén sorakoznak fel és eosinophil csontmátrix

szintézisébe kezdenek, mely rárakódik a basophil porcmátrixból álló gerendákra. Így vegyes porc-csont gerendák alakulnak ki Később a vegyes gerendák csak csontszövetet képező gerendákká alakulnak. Megindul időközben az osteoclastok működése is, melynek hatására a velőüreg kívülről befelé egyre nagyobb lesz. Emellett a csontszövet tömege növekszik, mert a külső felszíneken és a porcszövetben az osteoblastok folyamatosan termelik a csontmátrixot.  Az elemi velőüreget mesenchymális sejtek népesítik be, melyek kialakítják a csontvelőt.  A csontosodás előrehaladtával a chondrocyták jellegzetes rétegződése jön létre, mely az epiphysistől a velőüreg felé haladva a következő rétegekből áll: 1. Nyugalmi zóna: a chondrocyták nyugalmi állapotban vannak, normális hyalinporc kép. 2. Proliferációs zóna: a porcsejtek szaporodnak és sorokba rendeződnek 3. Degenerációs zóna: a sejtek hypertrophisálnak,

elpusztulnak; közöttük porcmátrix-gerendák maradnak fenn, melyek később elmeszesednek. 4. Mesenchymális invázió zónája: az elemi velőüreget mesenchymális sejtek népesítik be, illetve az erekkel osteoprogenitor sejtek érkeznek; az osteoprogenitor osteoblasttá differenciálódik, melyek az irányító gerendákon csontmátrixot termelnek. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN      A diaphysisben kialakuló chondrális csontosodás alkotja az ún. primer csontosodási centrumot. Jóval később hasonló jelenségek indulnak meg az epiphysisben is, az ún. secunder csontosodási pontot alkotva. A periosteum felől kapillárisok törnek be a porc belsejébe, és megindul az enchondrális csontosodás, amit itt nem előz meg perichondriális mechanizmussal kialakuló csontmandzsetta megjelenése. Az epiphysisben megjelenő csontgerendák nem hosszanti, hanem radier

irányultságúak, így kialakul az epiphysisre jellemző közel gömb alakú forma. Miután az epiphysis is elcsontosodik, csak két helyen maradt porc: az ízületi felszínen, ami meg is marad örökre, és két csontosodási mag között megmaradt epiphysis porckorong területén. ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 16. Desmalis csontosodás.  Desmalis csontosodás  A fejtető lapos csontjainak, valamint az állkapocs-csontok kialakulására jellemző mechanizmus. Legjellemzőbb tulajdonsága, hogy nem alakul ki köztes porc, hanem a mesenchymából első nekifutásra csont képződik.  Ezeken a helyeken a mesenchyma erősen vaszkularizált, nyúlványokkal egymással kapcsolatot tartó mesoblastok összetömörült csoportjaiból áll. Az erek között a mesoblastok osteoblastokká differenciálódnak, és eosinophil csontmátrixot termelnek maguk köré. Kialakul az osteoid

szövet, mely szabálytalan csontgerendácskákból álló hálózatként jelenik meg, közeiben érgazdag kötőszövettel. Az osteoblastok hámszerűen sorakoznak fel a gerendák felszínére, és termelik a csontmátrixot, melyben kollagénrostok polimerizálódnak rendszer nélküli szövedéket alkotva. A mátrixban mészsók rakódnak le, csak a gerendák felszínén működő osteoblastok alatti friss mátrix mentes a szervetlen állománytól. Az osteoblastok a mátrixba temetkezve távolodnak egymástól, és a nyúlványaikkal érintkező osteocytákká lesznek. Helyüket a gerendákon az erek mentén érkező új osteoblastok foglalják el. A gerendák új rétegek rárakódásával egyre vastagabbá válnak (appozicionális növekedés), és fokozatosan kialakul a rendezetlen belső szerkezetű csontszövet, az ún. fonott csont. Ebben lemezek, osteonok nem jönnek létre, aránylag alacsony a szervetlen állomány mennyisége és a nagy osteocyták száma.    

   ANATÓMIA I – SZÖVETTAN 29. Nyirokcsomó szöveti szerkezete.  Általános felépítés       A nodi lymphatici a nyirokutakba iktatott nyirokszervek, emlyek a nyirokkeringésbe került antigének elleni immunválaszban vesznek részt. Bab lakú, 0,1 - 2,5 cm-es, kötőszöveti tokkal bíró képletek. Az afferens nyirokér a szerv domború oldalán lép be, míg az efferens ág a behúzódó hilus tájékán hagyja el a nyirokcsomót. Az regionális nyirokcsomók egyetlen szervből, vagy annak környezetéből gyűjtik össze a nyirkot, majd innen a másodlagos vagy gyűjtő nyirokcsomókba jut a lympha. Kívülről tömött rostos kötőszövetes tok (capsula) veszi körül, mely kollagénben gazdag, de kevés elasztikus rostos és simaizomsejtet is tartalmaz. A tokból trabeculák indulnak és konvergálnak a hilus felé. Köztük a nyirokcsomó

vázát alkotó reticuláris kötőszövetet, rácsrostokat találunk.  Kéregállomány     A tok alatti terület a kéreg (cortex), mely HE-festéssel együntetű lila terület. Ennek külső részét alkotják a kerekded folliculusok, belső részében viszont folliculusok nincsenek (paracortex). A folliculusok közti területek kis lymphocytát tartalmaznak, melyek zömében Tlymphocyták (T-dependens area). Itt a kisszámú follicularis dendritikus sejtek antigénprezentációt végeznek a T-sejtek számára. A HEV-ek elsősorban a paracortexben találhatók, ami szintén T-dependens terület. A kéregben előforduló makrophagok szintén antigénbemutatást végeznek, de az ő feladatuk az imunválasz során apoptózissal elpusztult lymphocyták és plazmasejtek phagocytosisa is.  Folliculus      Kerek vagy ovoid képletek, melyek nagyszámú lymphocytát tartalmaznak, javarészt Blymphocytát. Megtalálhatók az összes szekunder

nyirokszervben, de előfordulhatnak magányosan is a nyálkahártyában (solitaer folliculus). A primer folliculus a környezeténél sötétebben festődik, kerekded képlet számos kis lymphocytával. Vázát retikulumsejtek alkotják, melyek között kis B-lymphocyták találhatók állandó vándorlásban A secunder folliculus a primernél nagyobb, abból alakul ki a csíracentrum-reakció során, amikor a folliculus belsejében világosan festődő sejtek jelennek meg gyakori sejtosztódással. Ez a primer folliculus sejtjeinek többségét a széli részre nyomja, így annak köpenyévé alakítja (csírasapka). ANATÓMIA I – SZÖVETTAN  A retikulumsejtek nem nyúlnak a csíracentrumba, hanem körülveszik azt.  A csíracentrumnak a csírasapkától távolabbi pólusán az ún. sötét zónában osztódnak a Blymphoblastok vagy centroblastok, melyek utódat valamivel

kisebbek, és a sapkához közelebb eső világos zóna felé vándorolnak, mint centrcyták. A lymphocyták közti réseket folliculáris dendritikus sejtek töltik ki.          A csíracentrum-reakció kezdetén 1-3 aktiválódott B-sejt nagyfokú proliferációba kezd, és 10-15 ezer B-sejtet képez. A sejtek Ig-génje az osztódással egyidőben véletlenszerű mutációt szenved, majd a kialakult centrocyták a világos zónába vándorolnak, miközben szoros kapcsolatba lépnek a follicularis dendritikus sejtekkel. Ez utóbbiak a felszínükön stabilan kötött antigéneket tartalmaznak. (Ezek aktiválták az első 1-3 B-sejtet) A bevándorló centrocyták közül az marad életben, melynek mutáción átesett immunglobulinja erősebben kapcsolódik a bemutatott antigénhez a dendritikus sejt felszínén. Az így kiválasztott B-lymphocyta memória sejtté vagy plazmoblasttá alakul és elhagyja a folliculust. A többi sejt apoptózissal elpusztul

Az apoptózis jellemzően a sötét-világos zóna határán történik, ahol az apoptotikus alakok felismerhetők kicsiny sejtmagjukról. Ezeket makrophagok phagocytálják A memóriasejt, mint kis lymphocyta recirkulál, a plazmoblast különböző helyekre vándorolva (nyirokcsomó velőállománya, lép vörös pulpája, csontvelő) imunglobulint szekretáló plazmasejtté differenciálódik. Mindebből a nyirokcsomó funkciója is kirajzolódik: a folliculusba érkező antigént a dendritikus sejt prezentálja, és akár hónapokig tartó B-sejt aktivációt, és rajtuk keresztül kompatibilis immunglobulin szintézist végez (nyirokcsomó duzzanat). Primer folliculusok találhatók a minimális antigéningernek kitett másodlagos nyirokszervekben. Normálisan születés után már secunder folliculusok vannak jelen  Velőállomány   A hilus környezetében lévő velő (medulla) sinusokban és velőkötegekben gazdag terület. A nyirokszövet elvékonyodik, és az

egyre tágabb, egymásba ömlő velősinusok közötti velőkötegekbe rendeződik. A velőköteg szövettani szerkezete megegyezik a kéreggel, de itt kevés a T-sejt; a velőkötegek B-dependens területek.  Nyirokáramlás, sinusok    A nyirokcsomóba vezető afferens nyirokér a tok alatt szétterülő sinus marginalisokban folytatódik. Ezek a trabeculák mentén továbbvezetnek a cortexbe (sinus trabecularis) a folliculusok közé, ahonnan a velőállomány tágas öbleibe (sinus medullaris) vezet az út. Innen a hilustól induló efferens nyirokér vezeti el a lymphát. A sinusok endothelje a nyirokerekéhez hasonló. A nyirokszövettel érintkező részeken a sinusendothel intercellulárisan fenestrált, és alatta nincsen lamina basalis. A sinusok lumenét a rácsrostokat behüvelyező reticulumsejtek hidalják át, ehhez pedig makrophagok tapadnak